Век млекопитающих - Age of Mammals

    Прорисовки типового черепа гомотерия (Homotherium hadarensis) (образец NMAA, A1 201-4): f.ot — глазнично-височная ямка; p.zy — скуловые выступы; a.m — сосцевидный отросток. 

Homotherium hadarensis Petter et Howell, 1988 — вид, известный из позднего плиоцена Эфиопии.

Описан по достаточно полному черепу из Хадара.

    Прорисовка реконструированного черепа гомотерия (Homotherium hadarensis) и его портретная реконструкция. Автор — М. Антон.

Homotherium problematicus (Collings, 1972) — вид, известный из позднего плиоцена ЮАР и, возможно, Эфиопии.

Установлен по зубочелюстному материалу из Макапансгата в ЮАР.

Размеры крупные. Верхний клык и р4 очень большие. р3 редуцирован относительно мало.

Homotherium ethiopicum Arambourg, 1947 — вид, известный из позднего плиоцена / раннего плейстоцена Эфиопии.

Homotherium africanum Petter et Howell, 1987 — вид, известный из позднего плиоцена / раннего плейстоцена Африки.

Homotherium crenatidens Fabrini, 1890 — типовой вид, известный из позднего плиоцена - среднего плейстоцена Китая (провинции Хэбэй, Аньхой), Индонезии (Ява), Пакистана (провинция Пенджаб), Таджикистана, Грузии, России (Ростовская область), Румынии, Венгрии, Болгарии, Греции (периферии Западная Македония, Фессалия), Франции (регион Овернь - Рона - Альпы), Италии (области Венеция, Фриули-Венеция-Джулия, Тоскана, Апулия), Испании (автономные сообщества Андалусия, Астурия, Кастилия-Лион, Риоха, Арагон, Мурсия, Каталония), Великобритании (Англия). 

    Прорисовка черепа гомотерия (Homotherium crenatidens) (образец MNHN, Roc 8) из Рокканейры, Франция: f.ot — глазнично-височная ямка; p.zy — скуловые выступы; a.m — сосцевидный отросток. 

Синонимы: Homotherium sainzelli (Aymard, 1853); Megantereon palaeindicus Bose, 1880; Homotherium palaeindicus (Bose, 1880); Machairodus crenatidens Fabrini, 1890 (тип); Machairodus nestianus Fabrini, 1890; Homotherium nestianus Fabrini, 1890; Epimachairodus crenatidens Kretzoi, 1929; Epimachairodus boulei Kretzoi, 1929; Epimachairodus hungaricus Kretzoi, 1929; Homotherium hungaricus (Kretzoi, 1929); Epimachairodus boulei Kretzoi, 1929; Homotherium boulei (Kretzoi, 1929); Machairodus nihowanensis Teilhard de Chardin et Piveteau, 1930 (частью); Homotherium nihowanensis (Teilhard de Chardin et Piveteau, 1930); Epimachairodus zwierzyckii von Koenigswald, 1934; Hemimachairodus zwierzyckii von Koenigswald, 1974; Homotherium zwierzyckii (von Koenigswald 1934); Homotherium liyangensis Tseyu et Yipu, 1982; Homotherium darvasicum Scharapov, 1986; Homotherium teilhardipiveteaui Scharapov, 1989; Homotherium cuii Zhang et Han, 1993; Homotherium hengduanshanensis Zong, Huang, Chen et Xu, 1996.  

Размеры средние и крупные: основная длина черепа составляет 25-30 см. Лицевой отдел значительно удлинен. Скуловые дуги высокие, мало расходящиеся в стороны. Мозговая коробка довольно длинная, высокая и узкая. Сагиттальный гребень сильно развит. Нижняя челюсть с глубоким симфизом с мощным подбородочным гребнем. Два крупных подбородочных отверстия расположены под заклыковой диастемой и р3 соответственно. Третье небольшое отверстие расположено чуть выше первого. 

    Прорисовка реконструированного скелета и телесные очертания гомотерия (Homotherium crenatidens). Автор — С. Хартман.

Клыки расположены близко к резцам. Верхний клык длинный, плоский и слегка загнутый назад, с зазубренными краями. Нижний клык относительно слабый, овальный в сечении, с зазубренными краями. Нижние резцы и клыки значительно возвышаются над щечными зубами. P2/р2 отсутствуют. P3/р3 сильно редуцированы, отделяются от P4/р4 диастемами. P3 круглый по форме, однокорневой, с отчетливо наклоненной назад коронкой. Передний бугорок этого зуба сформирован пояском, четко отделяющим его от основного острого бугорка; оба бугорка зазубренны. Кроме того, имеется два дополнительных сильно редуцированных бугорка. P4 с рудиментарным протоконом и тремя загнутыми конулями. Все четыре бугорка также наклонены назад. Передний бугорок четко отделен от других пояском на задне-язычной стороне зуба. Задняя часть коронки P4 вдавлена в очень крупный параконид m1, без талона и метакона. 

    Реконструкция внешнего облика гомотерия (Homotherium crenatidens). Автор — Р. Евсеев.

Homotherium latidens (Owen, 1846) Piveteau, 1961 — вид, известный из среднего плейстоцена Франции (регионы Окситания, О-де-Франс, Новая Аквитания), Испании (автономное сообщество Риоха), Португалии, Нидерландов, Великобритании (Англия), Германии (земля Нижняя Саксония), Чехии, Канады (территория Юкон). Синонимы: Machairodus latidens Owen, 1846; Homotherium moravicum Woldrich, 1917; Epimachairodus latidens Kretzoi, 1929; Epimachairodus moravicus Stehlin, 1934; Machairodus ultimus Teilhar de Chardin, 1936. 

Размеры средние и крупные: основная длина черепа составляет 25-30 см. Череп большой и удлиненный, с широкой и массивной резцовой частью, узким мозговым отделом и хорошо развитым сосцевидным отростком. Нижнечелюстной симфиз имеет квадратный профиль с передним краем, граничащим с двумя большими вертикальными гребнями. 

    Реконструкция внешнего облика гомотерия (Homotherium latidens). Автор — З. Буриан.

Резцы крупные, зазубрены, расположены дугообразно и близко приыкают к верхним клыкам. Верхний клык спереди и сзади мелко зазубрен. Верхний клык и заклыковая диастема умеренно длинные. Р3 сильно редуцирован. Протокон сведен к базальному утолщению паракона, все его вершинки зазубрены. Р4 удлиненный, метакон и талон на нем отсутствуют. Нижний клык и резцы расположены выше щечных зубов. Нижний клык также обоюдно зазубрен, сжат с боков и слегка превышает высоту i3, будучи отделены от него небольшой диастемой. 

Образцы Homotherium latidens заметно отличаются от виллафранских Homotherium crenatidens: верхний клык более короткий и сильнее изогнутый, нижняя челюсть с относительно меньшим и начинающимся ближе спереди подбородочным гребнем, более расширенный спереди венечный отросток, менее расширенная нижнечелюстная ямка и уменьшенные предкоренные с более низким пояском. Резцы и клыки расположены в зубной дуге более поперечно, чем это отмечается в нижней челюсти Homotherium crenatidens. 

    Прорисовка реконструированного скелета гомотерия (Homotherium ischyrus) (образец IMNH 900-11862). Найденные элементы скелета отмечены красным цветом. 

Homotherium ischyrus (Merriam, 1905) Martin, Schultz et Schult, 1988 — вид, известный из позднего плиоцена - раннего плейстоцена (бланкский век) США (штаты Айдахо, Небраска, Техас). Синонимы: Machaerodus ischyrus Merriam, 1905; Ischyrosmilus ischyrus Merriam, 1918; Ischyrosmilus idahoensis Merriam, 1918; Ischyrosmilus johnstoni Mawby, 1965; Ischyrosmilus crusafonti Schultz et Martin, 1970; Dinobastis ischyrus Berta et Galiano, 1983; Homotherium idahoensis Berta et Galiano, 1983; Homotherium johnstoni Berta et Galiano, 1983; Homotherium crusafonti Berta et Galiano, 1983. 

    Прорисовки черепа гомотерия (Homotherium ischyrus) (образец IMNH 900-11862).

Homotherium serum (Cope, 1893) Churcher, 1966 — вид, известный из раннего - позднего плейстоцена (ирвингтонский - ранчолабрейский века) США (штаты Айдахо, Калифорния, Южная Дакота, Небраска, Канзас, Оклахома, Монтана, Техас, Теннеси, Флорида), Канады (территория Юкон) и Нидерландов. Синоним: Dinobastis serus Cope, 1893. 

На территории Североамериканского континента данный таксон был распространен шире, чем современный ему Smilodon fatalis, проникая в гораздо более высокие широты и поднимаясь выше в горы. Судя по всему, он был хорошо приспособлен к существованию в условиях холодной мамонтовой степи. 

    Смонтированный скелет гомотерия (Homotherium serum). 

Размеры средние и крупные: основная длина черепа составляет 25-30 см. Череп удлиненный, с широкой и массивной резцовой частью. Сагиттальный и затылочные гребни сильно выраженны. Симфиз нижней челюсти глубокий и образует плоский подбородок, типичный для махайродонтов. Закругленный подбородочный выступ развит слабо. Ямка большой жевательной мышцы образует у переднего края хорошо выраженный "карман". Венечный отросток низкий и закругленный. Суставной отросток имеет длинное, широкое соединение с челюстной ямкой. 

Верхние резцы большие и массивные, с хорошо развитыми базальными выступами. I1 с задней стороны более прямой, с базальным выступом, расположенным на более высоком уровне по сравнению с передней стороной. Базальный выступ на задней стороне I2 выше, чем на передней. Корни I1 и I2 сдавлены с боков, но не в такой степени, как корни нижних резцов. I3 —  конический зуб, своей формой напоминающий нижний клык. Резцы зазубрены, расположены дугообразно и близко примыкают к верхним клыкам. Верхний клык удлинен, сдавлен с боков, отогнут назад и зазубрен по переднему и заднему краю. Р3 маленький, колышкообразный, с одним бугорком и одним прямым корнем, у некоторых экземпляров отсутствует. Р4 длинный, напоминающий лезвие. Он более узкий, чем у Smilodon. Его паракон небольших размеров и имеет препарастиль, наличествует также метакон, однако протокон не развит. Зуб имеет два корня: узкий передний и широкий задний. М1 маленький, однокорневой, расположенный перпендикулярно Р4, у части особей отсутствует.   

    Прорисовка реконструированного скелета гомотерия (Homotherium serum) (образец TMM 933-3231). Автор — Р. Евсеев.

i1 маленький, с базальным выступом на задне-боковой стороне. i2 крупнее, чем i1 и имеет базальные выступы на обеих сторонах коронки. i3 — самый крупный из нижних резцов, имеет маленький базальный выступ со стороны i2 и большой базальный выступ со стороны нижнего клыка. Передняя поверхность коронок нижних резцов закругленная, а задняя плоская. Все нижние резцы сдавлены с боков. Нижний клык, несколько сдавленный с боков резцами, имеет переднее и заднее ребро. р3 маленький, колышкообразный, слегка отклонен назад, с одним бугорком и одним корнем. Основание зуба расширяется до цингулюма у задней кромки коронки. р4 отклонен назад, с двумя корнями и тремя бугорками. Низкий закругленный парастилид отделен от центрального параконида узкой выемкой. Параконид — самый высокий на р4 бугорок. m1 удлиненный и тонкий, значительно крупнее Р4, с двумя корнями. Параконид и метаконид образуют острое лезвие с глубоко разрезающей их выемкой, метаконид и талонид отсутствуют. 

    Реконструкция внешнего облика гомотерия (Homotherium serum). Автор — Р. Евсеев.

Крючковидный отросток на локтевой кости развит незначительно. Передняя граница блоковой вырезки ниже крючковидного отростка является прямой и имеет два четко обозначенных выступа для соединения с лучевой костью. Дистальная часть средней стороны суставной поверхности блоковой вырезки узкая. Боковая граница суставной поверхности IV-й пястной кости с крючковидной костью запястья искривлена, задняя граница прямая и продлена до срединной фасетки. Срединная фасетка зубчатая в средней части. Передняя фасетка обладает углублением для сочленения с III-й пястной костью. Все пястные кости, как правило, являются длинными и тонкими в отличие от более массивных костей Homotherium crenatidens. Их сочленовные поверхности больше напоминают таковые у крупных псовых и гиеновых, в отличие от широких и округленных поверхностей Smilodon и остальных кошачьих.  

    Прорисовка черепа с нижней челюстью гомотерия (Homotherium serum). Автор — М. Антон.

Морда относительно длинная, как у Homotherium crenatidens, Homotherium ischyrus и Homotherium hadarensis. По сравнению с Homotherium latidens, больше межглазничная ширина и более короткая заклыковая диастема в верхней челюсти. Венечный отросток у Panthera atrox и Smilodon fatalis гораздо крупнее, чем у Homotherium serum. В локтевой кости Homotherium serum, как и у Panthera atrox, блоковая вырезка более открыта, чем у Smilodon fatalis. В отличие от Homotherium serum, крючковидный отросток у Panthera atrox и Smilodon fatalis хорошо развит. Передняя граница ниже крючковидного отростка у Panthera atrox и у Smilodon fatalis проксимально изогнута и суставная поверхность для головки лучевой кости сформирована одним большим выступом, тогда как у Homotherium serum наличествуют два меньших суставных выступа. 

    Череп с нижней челюстью Homotherium serum (A) и Homotherium crenatidens (В).

Homotherium venezuelensis Rincón, Prevosti et Parra, 2011 — вид, известный из раннего плейстоцена Венесуэлы (штат Монагас). 

Таксон установлен по остаткам, обнаруженным в смолянистых отложениях формации Меса в Эль-Бреал-де-Орокуэл, что в 20 км к северо-западу от города Матурин. Отложения представляет собой пласты речного ила, накопившиеся в дельте или русле со спокойным течением; основываясь на термолюминисцеции, их возраст датируется в 1-0,5 млн. лет. Состав обнаруженной здесь богатой фауны позволяет предположить, что в прошлом данная местность напоминала льянос в современной Венесуэле: обширную саванну с реками и небольшими полосами галерейных лесов.

Найдены целый сдавленный череп с отсутствующими верхними резцами, Р3 и М1 с левой стороны; 3 верхних клыка; 4 фрагмента верхнего клыка; правый I3; 2 правых P4; 2 левых половины нижней челюсти; 2 фрагмента нижней челюсти; левый нижний клык; 2 правых нижних клыка; левый m1, левый i3 и относящийся к этой же особи нижний клык коронка правого i1; левый i1; правый i2; правый i3; коронка левого i3; 2 левых р4.

    Черепной материал гомотерия (Homotherium venezuelensis) из Эль-Бреал-де-Орокуэл, Венесуэла: А, В, С — череп (типовой образец OR-1352) сверху, сбоку и снизу; D — левая половина нижней челюсти (образец OR-259). Длина масштабной линейки — 10 см.

Размеры средние: основная длина черепа составляет 23 см. Небольшие размеры черепа позволяет предположить, что он принадлежал самке. Морда короче, чем у других представителей трибы Homotherini, без диастемы между клыком и Р3. Подобно Homotherium serum, Homotherium latidens и Homotherium crenatidens, имеется короткая височная ямка и широкие лобные кости (шире, чем у Xenosmilus и Machairodus). Ширина черепа в скуловых дугах относительно его общей длины больше, чем у других видов Homotherium. В этом отношении Homotherium venezuelensis сильно отличается от Homotherium serum и наиболее близок к Homotherium crenatidens, череп которого, впрочем, также относительно уже. Подобно Homotherium latidens и Homotherium serum, скуловой отросток височной кости перпендикулярен оси черепа, тогда как у Homotherium hadarensis этот отросток наклонен кпереди. Сагиттальный гребень короче, чем у Xenosmilus и Machairodus, но относительно длиннее, чем у других видов Homotherium. Затылок короткий. Яремные отростки очень хорошо развиты. Сосцевидный отросток соединен со слуховым барабаном. Небо по ширине такое же, как и по длине, и пропорционально короче, чем у других представителей трибы Homotherini. 

Ветвь нижней челюсти такая же глубокая и массивная, как и у других представителей трибы Homotherini, с мощным телом в районе симфиза. Угловой отросток очень хорошо развит (также, как у Xenosmilus hodsonae), но не гипертрофирован, как у Homotherium ischyrus, Homotherium serum и Homotherium latidens. Ямка большой жевательной мышцы очень узкая, без расположенного в переднем направлении "кармана", который также отсутствует у Homotherium hadarensis, Homotherium problematicus, Homotherium crenatidens, Homotherium ischyrus и Xenosmilus hodsonae, тогда как у Homotherium serum и Homotherium latidens ямка глубокая и имеет "карман". Венечный отросток низкий, широкий, прямоугольной формы и отклонен назад, как у Homotherium serum и Homotherium crenatidens, отличаясь тем самым от венечноно отростка у Homotherium latidens, Homotherium ischyrus и Xenosmilus hodsonae, у которых он прямой, относительно узкий и не отклоняется назад. Высота суставного отростка находится на том же уровне, что и нижнего зубного ряда.

    Прорисовка реконструированного черепа с нижней челюстью гомотерия (Homotherium venezuelensis) из Эль-Бреал-де-Орокуэл, Венесуэла. Автор — М. Антон.

Зубы грубо пильчатые. Верхние резцы образуют арку и, по сравнению с резцами всех других представителей трибы Homotherini, очень сильно отклонены от вертикальной плоскости, так, что оказываются направленными вперед. Верхний клык большой, с с крупными и очень грубыми зубчиками на передней и задней кромках. Этот зуб пропорционально короче, но передне-задне длиннее, чем у представителей трибы Smilodontini. P2 отсутствует. Р3/р3 редуцированы сильнее, чем у Machairodus. Форма Р3 эллиптическая, а сам зуб имеет два корня — черта, общая с Homotherium ischyrus. Однако у последнего Р3 имеет один главный и два маленьких дополнительных бугорка (как в передней, так и в задней части), тогда как у Homotherium venezuelensis этот зуб имеет хорошо развитый главный бугорок и только один маленький задний бугорок; у Machairodus Р3 имеет три бугорка. Р4 длинный и очень сильно сдавленный в поперечном направлении, с сильно редуцированным (или даже отсутствующим) протоконом. р3 присутствует и имеет один или два корня, тогда как у Xenosmilus hodsonae второго корня нет. р4 имеет короткий, расположенный сзади поясок и три хорошо развитых бугорка, включая мезиальный дополнительный. m1 удлиненный, с одинаковыми по размеру режущими кромками, идущими к протокониду и паракониду.

    Ранний плейстоцен Венесуэлы. Гомотерий (Homotherium venezuelensis) атакует тапира (Tapirus sp.). Автор — Р. Евсеев.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Homotherium spp., известны из позднего миоцена - позднего плейстоцена ЮАР, Уганды, Кении, Танзании, Эфиопии, Сенегала, Марокко, Великобритании, Испании, Франции, Италии, Греции, Австрии, Германии, Чехии, Венгрии, Молдавии, России, Грузии, Казахстана, острова Тайвань, США и Мексики.