Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 27.11.2022, 01:54


Строение и функции

    Самец западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Гориллы являются самыми крупными ныне живущими представителями отряда приматов, с наиболее ярко выраженным половым диморфизмом. Высота взрослых самцов в вертикальном положении, от гребня на голове до пяток, обычно варьирует в пределах 160-185 см. (На самом деле, общая длина несколько больше, поскольку животное обычно стоит со слегка согнутыми коленями. С разогнутыми в коленях задними конечностями, что невозможно при жизни, длина тела может превысить 200 см.) Как правило, масса самцов составляет порядка 135-200 кг, но у крупных особей может доходить до 220 кг и даже больше. Самки горилл значительно меньше и грацильнее самцов, ростом от 120 до 160 см и массой в 60-120 кг. В неволе некоторые животные сильно жиреют, набирая, по некоторым данным, до 350 кг веса. Так, один самец восточной равнинной гориллы (Gorilla beringei graueri) с ростом 170 см весил 250 кг, при этом его грудная клетка имела в обхвате 182 см, шея 92 см, запястье 38 см, а ладонь достигала 15 см в ширину.


    Внешний облик и скелет самца западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla) в типичной позе.

Голова у горилл большая, округлая, с заметно выступающим лицевым отделом. Лоб низкий, надглазничные валики мощные, имеются лобные пазухи. Небольшие широко расставленные глаза глубоко посажены под сильно выступающими надбровьями. Белки глаз темные, изредка белые; цвет радужки от светло- до темно-карего, с обрамляющим черным кольцом по ее краю. Нос широкий, с хрящевым скелетом, по его спинке проходит продольная борозда. Крупные мясистые ноздри окружены толстыми хрящевыми валиками, разделяющая их перегородка доходит до верхней губы. Форма ноздрей и валиков на переносице настолько индивидуальна, что в естественных условиях часто служит для идентификации отдельных особей. В отличие от шимпанзе верхняя губа короткая, а ушные раковины маленькие (5-6 см длиной), прижатые к голове. 

  

    Внешний облик и скелет самца западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla) в выпрямленном положении.

Телосложение горилл массивное, довольно неуклюжее. Крупная голова сидит на короткой шее. Плечи очень широкие — почти вдвое больше, чем у шимпанзе. Туловище бочкообразное, с короткой и широкой грудной клеткой и большим животом. Обхват грудной клетки взрослого самца достигает 125-185 см, ширина груди — 51 см. Передние конечности длинные, их длина относится к длине задних как 6 : 5. Размах рук составляет 200-275 см, что намного превосходит рост. Плечо длиннее, чем предплечье. Интермембральный индекс 112-120 (больше, чем у шимпанзе). Кисть очень большая и грубая. Ее I-й палец короткий, но может свободно противопоставляться остальным. Во время передвижения животное опирается на наружные поверхности II-й и III-й фаланг II-V-го пальцев кисти, покрытых заметно утолщенной мозолистой кожей. Такой способ ходьбы позволяет сохранить достаточно тонкую чувствительную кожу на внутренней стороне кисти. Кисти также используются при собирании пищи, в различного рода манипулировании и для строительства гнезд. 

  

    Головы и черепа самцов западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Задние конечности укороченные, сильные, несколько согнутые в коленях. Бедро длиннее голени. Мощная стопа хватательная, с длинной пяткой. Она резко отличается от кисти, хотя I-й палец хорошо противопоставлен другим. Остальные пальцы почти до ногтевых фаланг соединены перепонками, особенно выраженными у горных горилл. Стопа взрослого самца имеет длину около 30 см и при этом значительно шире мужской. Подобно людям, гориллы обладают индивидуальными отпечатками пальцев. По сравнению с шимпанзе, туловище у горилл гораздо более массивное, передние конечности относительно длиннее, кисти рук и ступни короче и шире, пальцы более короткие.  


    Кисть и стопа западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Кожа горилл блестящая. У новорожденных она бежевого или розовато-серого, иногда почти белого цвета. Через несколько недель кожа темнеет, постепенно становясь черной, хотя пятна пигментации могут продержаться на подошвах до 2-летнего возраста. Шерстный покров грубый и жесткий, довольно редкий, средней высоты почти по всему телу, короткий только на спине. Окраска его от коричнево-серой до иссиня-черной, с возрастом иногда появляются светло-серые пятна или красно-коричневые подпалины на голове и спине. Как правило, у взрослых самцов старше 9-10 лет темная шерсть на спине постепенно становится серебристо-серой, образуется своего рода "седло"; процесс этот может длиться 2-3 года. Лицо, уши, кисти и стопы голые с рождения; практически лишается волос и грудь старых самцов. Усов нет, иногда наличествует бородка. На верху головы находится своеобразная подушка, образованная утолщенной кожей и соединительной тканью. Данное образование имеет плотную и волокнистую структуру, а снаружи его покрывают волосы. На верху головы удлиненные волосы могут образовывать гребень. Имеются большие горловые мешки. Седалищные мозоли у горилл развиваются редко. Наружность разных индивидов может иметь значительные различия.

На теле горилл различают 2 основных типа потовых желез. Под мышками у взрослых самцов расположены 4-7 слоев крупных апокринных желез, истощающих характерный резкий запах, который у самок выражен очень слабо. Ладони и подошвы самцов и самок тоже содержат апокринные железы и множество желез с наружной секрецией, выполняющих важную функцию смазки. Оба типа желез представляют собой эволюционное приспособление к миграциям по земле и общению посредством запахов, особенно у взрослых самцов. 


    Череп самца западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Череп крупный. Глазницы прямоугольной формы, широко расставленные. Надглазничные валики массивные, особенно у взрослых самцов. Также на черепе взрослых самцов очень сильно развиты продольный и затылочный гребни, определяющие характерный конический контур головы. У самок эти гребни обычно выражены незначительно. Продольный теменной гребень выстлан плотными связующими тканями и составляет основу для прикрепления мощной жевательной мускулатуры. Скуловая кость изогнута. Челюсти массивные, особенно нижняя, сильно выдающиеся вперед. У взрослых самцов вторичное небо и нижняя челюсть длиннее, чем у самок.

Зубная формула составляет I2/i2, C1/с1, P2/р2, M3/m3 = 32. Клыки очень крупные, медиодистально удлиненные. Клыки самцов, особенно верхние, гораздо больше таковых самок. Щечные зубы также большие, с массивными бугорками. Нижние коренные увеличиваются в заднем направлении. Жевательная поверхность коренных несет характерный для гоминид Y-образный узор. 4 бугорка на верхних коренных и 5 на нижних коренных разделены глубокими лингвальными краевыми гребнями. На нижних коренных имеется VI-й, а иногда и VII-й бугорок.

    Прорисовки жевательных поверхностей верхних и нижних зубов западной гориллы (Gorilla gorilla).

По относительному и абсолютному измерению клыки гориллы существенно крупнее, чем у шимпанзе. При помощи клыков взрослые самцы горилл могут нанести друг другу, а также хищникам, серьезные раны. С эволюционной точки зрения нетрудно объяснить, почему зубы стали такими большими: те самцы, у которых было самое грозное оружие, завоевывали самок и лучше всего защищали их. Этим приматам нужны значительные по размерам зубы (особенно коренные), чтобы прожевать то количество пищи, которое требуется для такого огромного тела. А для этого, в свою очередь, нужны сильно развитые челюстные мускулы, в частности височные, которые у самца гориллы соединяются посередине черепа, где они прикрепляются к высокому сагиттальному гребню. Таким образом, костные гребни на голове у самца выражены гораздо сильнее, чем у самки, по двум причинам: во-первых, испытывая потребность в большем количестве пищи, самец нуждается в большей мускульной массе для пережевывания более грубого корма; во-вторых, большая масса мускулов повышает поражающую мощь его клыков. 


    Скелеты самца и самки гориллы.

Позвонков 7 шейных, 13 грудных, 2-4 поясничных, 5-7 крестцовых и 2-5 хвостовых (которые слиты в копчике) — в общей сложности 29-36. Шейные позвонки несут чрезвычайно развитые остистые отростки. Каудальное смещение диафрагмальных позвонков выраженно сильнее, чем у любых других гоминоидов, способствуя сагиттальной устойчивости позвоночника. Грудная клетка имеет форму воронки. Грудина состоит из 6-8 элементов. Ребер 13 пар. 

Головка плечевой кости имеют относительно большую суставную поверхность и, как у всех человекообразных обезьян, демонстрируют перекрут медиальной части, то есть скручивание головки относительно вала. Лучевая кость сильно изогнута наружу. Центральная кость запястья сращена с ладьевидной, как у шимпанзе и людей. Пястные кости массивные. Основание III-й пястной кости имеет имеет хорошо выраженный шиловидный отросток. Фаланги пальцев мощные. Проксимальные фаланги несут медиолатеральные широкие валы. Тыльные поверхности межфаланговых суставов, на которые животные опираются при передвижении, перенося на них всю тяжесть передней половины туловища, имеют мозолистые наросты. 


    Скелет кисти и стопы гориллы.

Подвздошная кость широкая и очень длинная. Ишиопубический индекс (длина лобковой кости в процентах от длины седалищной кости) и относительная ширина входа в таз (процентное соотношение между наибольшей шириной входного отверстия таза и общей ширины таза) у самок выше, чем у самцов. Бедренная кость с умеренно прямым телом и медиолатерально удлиненным дистальным эпифизом. Пяточная кость большая. Пяточный отросток кубовидной кости уменьшен или отсутствует. I-я плюсневая кость относительно длинная. Головки плюсневых костей сужены медиолатерально. 

Мускулатура сильно развита, животные обладают огромной силой. В предплечье имеется 18, в кисти — 20, в нижней конечности — 62 мышцы.


    Мышечная система самца западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Язык большой и мясистый. Желудок простой, неферментирующий, весом 720 г и 700 г у взрослых самца и самки горного подвида гориллы (Gorilla beringei beringei) соответственно. Поджелудочная железа и селезенка образуют ниже желудка выраженную полочку. Толстый кишечник подразделяется на слепую, толстую и прямую кишку. Червеобразный отросток начинается на заднемедиальной поверхности слепой кишки, его основание с 3 слившимися teniae coli. Червеобразный отросток взрослого самца горной гориллы составил 16 см в длину, 1,2-1,4 см в диаметре и имел грушевидную форму. Вместительный желудок и длинный кишечник горилл приспособлены для переваривания громадного количества малокалорийной растительной пищи. 

    Сравнение скелета и мускулатуры задней конечности человека и гориллы.

Гортань расширяется и образует небольшие воздушные мешки. Трахея горной гориллы имеет диаметр около 3 см, а диаметр бронхов составляет 2,3-3,4 см. Трехлопастное правое и двулопастное левое легкое весили соответственно 1800 г и 1500 г у взрослого самца, 830 г и 760 г у взрослой самки вышеупромянутого вида. Широкая куполообразная диафрагма располагается на уровне последнего грудного позвонка. Мочевой пузырь взрослого самца горной гориллы имел 10 см в длину, 8 см в ширину и 1,5 см в толщину. Цвет мочи варьируетот бледно-желтого до темно-желтого и коричневого; среднее значение pH — 8,45. 

Кровь горилл не реагирует с анти-А и анти-В моноклональными антителами, что у людей указывает на группу крови 0. Однако из-за специфических аминокислотных последовательностей она достаточно отличается, чтобы не соответствовать человеческой системе групп крови АВ0, под которую подпадают другие крупные человекообразные обезьяны — орангутаны и шимпанзе. По другим данным, оба вида горилл имеют группу крови B. Насыщение крови горных горилл кислородом в среднем составляет 86,7 %, температура тела — порядка 37,8 °C.


    Анатомия беременной самки горной гориллы (Gorilla beringei beringei). 

Эрегированный пенис взрослого самца достигает всего 3-4 см в длину, что связывается с отсутствием выраженной конкуренции за самок внутри семейных групп. Пенис поддерживает маленький бакулюм. Семенники также небольшие, весом около 10 г. Семенные пузырьки удлиненные и плоские, простата имеет нескольких отделов. Самки обладают 2 грудными молочными железами, парой маленьких половых губ и маленьким влагалищем. Яичники удлинены и уплощены, плацента дискоидная и гемохориальная.

Головной мозг горилл имеет яйцевидную форму. Его абсолютный объем больше, чем у других обезьян и достигает 400-600 куб. см, в одном случае зафиксировано даже 752 куб. см. В размерах мозга наблюдается половой диморфизм: усамцов его средний вес составляет 500 г, у самок — 460 г. 


    Сравнение мозга человека и гориллы.

Как и у прочих приматов, самое развитое чувство — зрение. Гориллы очень внимательны и быстро замечают малейшее движение. Слух у горилл тоже хорошо развит, однако они реагируют только на незнакомые звуки, например на человеческий голос или вообще на что-то необычное. Когда группа с шумом кормится, можно подойти к ним довольно неосторожно, но отдыхающие обезьяны все настораживаются, услышав треск ветки, сломавшейся под ногой. Обоняние развито слабо. Даже если человек подходит к гориллам на расстояние в 15 м с наветренной стороны, они редко реагируют на это. Несмотря на развитый интеллект горилл, в природных условиях у них отсутствует желание знакомиться с неизвестными им предметами и они редко что-либо берут в руки из чистого любопытства. В этом отношении гориллы резко отличается от людей.


    Глаза западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Генетика

В кариотипе горилл 48 хромосом. Имеется 34 метацентрических и субметацентрических, а также 12 акроцентрических автосом со спутниками на их плечах. Х-хромосома большая и субметацентрическая, тогда как Y-хромосома маленькая и акроцентрическая. Митохондриальные различия среди популяций горилл имеются, хотя разнообразие ядерной ДНК низкое. 

В 2012 г. был полностью расшифрован геном западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla). Согласно полученным результатам он сходен с человеческим на 98,25 %, в то время как у шимпанзе и орангутана сходство составляет соответственно 98,63 и 96,6 %. Также удалось установить, что, несмотря на более отдаленное родство, порядка 15 % человеческих генов больше напоминают таковые у горилл, а не шимпанзе, а еще по 30 % генов гориллы ближе к людям или шимпанзе, чем они друг к другу (правда, большая часть этих последовательностей не участвует в кодировании белков). 

Что же касается функциональных генов, то выясняется, что определенные участки ДНК — в том числе принимающие участие в распознавании звуков и развитии мозга — подверглись более быстрым изменениям, чем ожидалось, не только у людей, но и у горилл. Некоторые из этих изменений вызвали у исследователей недоумение: к примеру, один из генов принимает участие в распознавании звуков у людей, а потому считается участвующим в речи, но точно так же быстро он изменился и у горилл. Однако гориллы не говорят друг с другом, и это означает, что связь данного гена с языком не так уж велика.


    Ухо западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla).

Происхождение 

В прошлом предпринимались попытки включить горилл в качестве подрода в род шимпанзе (Pan), основанные на морфологическом сходстве этих приматов и на их общих различиях с орангутанами (Pongo). Однако затем было показано, что на всех стадиях развития, начиная с плода и кончая старостью, эти приматы существенно разнятся между собой и их объединение в одном роду неправомерно. Некоторые сходные анатомические черты могут являться синапоморфиями и быть общими для африканских человекообразных, позднее утраченными людьми. Согласно генетическим данным, гориллы отделились от общего предка с людьми и шимпанзе около 10 млн. лет назад, а шимпанзе и люди разделились примерно 4 млн. лет спустя. Таким образом, после шимпанзе гориллы являются нашими ближайшими живыми родственниками.

    Сравнение скелета женщины и самки гориллы. 

Ископаемые остатки горилл и их непосредственных предшественников пока не обнаружены, ведь в лесных биотопах органические материалы сохраняются крайне редко. Представляется вероятным, что предки горилл имели не столь крупные размеры и вели более древесный образ жизни. На это указывает как морфология (развитые хватательные конечности и др.), так и особенности поведения (например, строительство гнезд) современных горилл. В результате перехода к жизни на земле они стали больше и сильнее. Естественные враги у них почти отсутствовали, пригодная к употреблению растительная пища имелась в изобилии, остальные жизненные потребности также удовлетворялись относительно легко. По-видимому, все это привело к уменьшению стимулов в развитии интеллекта, хотя потенциально гориллы крайне умны.

Возможно, к гориллам близок чорорапитек (Chororapithecus abyssinicus), известный по нескольким зубам из позднего миоцена (около 10 млн. лет назад) Эфиопии. Найденные зубы по размеру, пропорциям, характеру жевательной поверхности и внутренней структуре напоминают зубы горилл и, как и они, обладают толстым слоем эмали. Анализ коренных позволил заключить, что эта обезьяна питалась грубой волокнистой пищей с большим количеством клетчатки, вроде стеблей и листьев, подобно гориллам. Возможно, чорорапитек походил на них и внешне. По величине его можно сравнить с самкой гориллы. И все же, наличного материала для установления места чорорапитека на эволюционном древе гоминид пока явно недостаточно.

 
     Прорисовка черепа, нижней челюсти и мозга гориллы.

Можно предположить, что гипотетический, предковый для современных горилл вид был прежде распространен на всем протяжении дождевого леса к северу от течения реки Конго. Данные генетики свидетельствуют, что примерно 1,7-1,2 млн. лет назад западная и восточная популяция были разделены, но еще долгое время после этого изредка продолжали скрещиваться — двусторонний обмен генами полностью прекратился лишь около 80 тыс. лет назад. Возможно, изолирующим фактором явилось обширное внутреннее озеро, появившееся вследствие изменения режима осадков на континенте. Затем началось постепенное осушение региона, леса отступали в горы. Впоследствии гориллы не стали заселять вновь заросшие лесом центральные районы Конго, возможно, из-за того, что сильная затененность первичных лесов препятствовала произрастанию низкорослой растительности — основы их рациона. Современные виды несколько отличаются друг от друга по внешнему облику и по повадкам. Различия обусловлены главным образом адаптацией к проживанию на различных высотах над уровнем моря. Судя по всему, существующие подвиды оформились в конце плейстоцена, когда вследствие засух лесные местообитания сокращались и изолировались.


    Современный ареал и подвиды горилл (Gorilla).

Состав

В эпоху становления зоологии новые таксоны нередко выделялись по произвольным критериям и без достаточных на то оснований. Не минула подобная участь и горилл — до 1930-х гг. было описано около 20 различных их видов. Поводом для выделения новых таксонов стали индивидуальные размерные, половые, возрастные и географические различия. Имелись даже основанные на недоразумении сообщения о карликовом виде гориллы. Затем возобладал противоположный подход, и все известные формы были сведены в единственный вид Gorilla gorilla. В него включались 3 подвида: Gorilla gorilla gorilla, Gorilla gorilla beringei и Gorilla gorilla manyema. К началу XXI в. после многочисленных исследований стало ясно, что горилл все же 2 вида, с несколькими подвидами в каждом. 

Западная горилла (Gorilla gorilla (Savage, 1847) I. Geoffroy, 1852) — типовой вид, распространенный в западных областях экваториальной Африки. 

Восточная горилла (Gorilla beringei Matschie, 1903) — вид, распространенный на востоке экваториальной Африки, на расстоянии более 1000 км от предыдущего. 


    Портреты самцов западной равнинной гориллы (Gorilla gorilla gorilla) и горной гориллы (Gorilla beringei beringei).

Среда обитания

В настоящее время гориллы распространены на западе и востоке экваториальной Африки, их ареалы разделены течением реки Конго и ее притоков и удалены друг от друга примерно на 1000 км. Большинство этих животных населяют равнинные тропические леса на высоте от 0 до 1500 м над ур. моря, но на юго-востоке Нигерии и юге Камеруна, на крайнем востоке Демократической Республики Конго и прилегающих частях Уганды и Руанды некоторые популяции обитают в горных лесах на высоте от 1500 до 4000 м и в бамбуковых зарослях на высоте приблизительно от 2500 до 3500 м над ур. моря. 


    Западные равнинные гориллы (Gorilla gorilla gorilla) в естественной среде обитания.

Наиболее излюбленные местообитания — вторичные и умеренно нарушенные первичные широколиственные леса с разреженным пологом, позволяющим развиваться буйной наземной растительности. Таким образом, периодическая вырубка первичного леса с последующим его возобновлением при существовавшей в прошлом переложной системе земледелия способствовали созданию благоприятных мест обитания для этих обезьян (впрочем, недавние исследования показали, что западная равнинная горилла широко использует и нетронутые человеком первичные леса). Гориллы предпочитают бродить в долинах, вдоль рек, выходят на лесные опушки и большие поляны, посещают заброшенные и возделываемые поля вблизи леса или в его пределах. В то же время, они избегают слишком затененных чащ, светлых лесов и травянистых злаковых пространств, как правило, стараются держаться подальше от дорог и человеческих поселений.