Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 21.09.2020, 00:26

История изучения синапсид

История изучения синапсид восходит к 1838 г. В это время российский зоолог С.С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е гг. русскими горными инженерами в медистых песчаниках Приуралья, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив роды Brithopus, Orthopus и Syodon. Этих животных ученый счел древними неполнозубыми млекопитающими (Edentata); по современным представлениям они относятся к группе диноцефалов. В 1841 г. другой российский зоолог, Г.И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал род Rhopalodon (также ныне относимый к диноцефалам).

    Одна из первых реконструкций скелета Deuterosaurus по описанию Э.И. Эйхвальда.

В течение XIX и начала XX вв. было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в 3 удаленных друг от друга регионах: Южной Африке, Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно 3 упомянутых региона). 

В 1845 г. английский зоолог Р. Оуэн, изучая находки, сделанные в регионе Каррру на юге Африки Э. Бейном, описал род Dicynodon — первого представителя группы дицинодонтов, причем отнес его к рептилиям. Постепенно появлялись все новые находки. Обобщая результаты первых исследований южноафриканских форм, Р. Оуэн установил в 1859 г. новый отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 г. выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). 

В 1854 г. американский зоолог Дж. Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти род Bathygnathus (в 2015 г. переклассифицирован как Dimetrodon) — первого известного пеликозавра. По-настоящему результативные поиски ископаемых остатков примитивных синапсид-пеликозавров в ранней перми Северной Америке начались со 2-й половины 1870-х гг.: американский палеонтолог Э.Д. Коп описал роды Clepsydrops (1875 г.) и Archaeobelus (1877 г.) по находкам в Иллинойсе, а также Theropleura (1878 г.) и Dimetrodon (1878 г.) по находкам в Техасе, а оппонент Э.Д. Копа О.Ч. Марш в том же 1878 г. по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал роды Sphenacodon и Ophiacodon. Некоторые из указанных таксонов в дальнейшем были признаны младшими синонимами близких им родов.


    Наброски Э.Д. Копа, изображающие открытых им пеликозавров Dimetrodon, Edaphosaurus и Naosaurus.

В 1886 г. французский палеонтолог А. Годри описал первого пеликозавра из Европы — раннепермского Haptodus. А в 1888 г. К. Ф. Креднер, изучавший пермские отложения Саксонии, описал еще одного пеликозавра — Palaeohatteria. В те годы родство пеликозавров с млекопитающими никто и не предполагал — палеогаттерию приняли за предка современной гаттерии, или туатары.  

Учитывая североамериканские находки, в 1878 г. Э.Д. Коп ввел отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последний, в свою очередь, включал группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих. О последнем автор сделал вывод, изучив присланный из Южной Африки череп дицинодонта Lystrosaurus; до того времени южноафрикаких синапсид считали тупиком эволюции. Вскоре Э.Д. Коп, однако, расширил объем Theromorpha, включив в него также котилозавров; в то же время выделенное им в 1884 г. семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 г. немецкий палеонтолог В. Кюне отнес это семейство к цинодонтам).

В конце XIX - начале XX вв. продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили, Р. Брум, Д. Ватсон — изучение региона Карру, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид, как Gorgonops (1876 г.), Tritylodon (1884 г.), Thrinaxodon (1894 г.), Diademodon (1894 г.), Trirachodon (1895 г.), Cynognathus (1895 г.), Microgomphodon (1895 г.), Kannemeyeria (1908 г.), Moschops (1911 г.), Tritheledon (1912 г.), Arctops (1914 г.). Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В.П. Амалицкого в бассейн Северной Двины (1895-1914 гг.), по итогам которых в 1922 г. были описаны, в частности, роды Inostrancevia, Dvinia и Venjukovia.


    Скелет иностранцевии (Inostrancevia alexandri) из местонахождения Соколки.

Новую схему классификации после переизучения южноафриканских и восточноевропейских коллекций, в 1894 г. предложил Г. Сили. Anomodontia Owen, 1859 он разделил на Therosuchia (отряды Theriodontia, Gorgonopsia, Dinocephalia, Deuterosauria, Endothiodontia) и Therochelonia (настоящие Dicynodontia). 

Американский палеонтолог Г. Осборн в 1903 г. ввел деление класса Reptilia в зависимости от строения височного окна на 2 подкласса: Diapsida и Synapsida. Объем подкласса синапсид в трактовке Г. Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Г. Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров, черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнес к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). В дальнейшем другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha.

Название Therapsida было принято в 1905 г. Р. Брумом, включившего в данный отряд подотряды Therocephalia, Theriodontia (с 1906 г. — Cynodontia) и Anomodontia. В схеме за 1913 г. Р. Брум в составе Therapsida рассматривал 5 подотрядов — Gorgonopia, Dromasauria, Therocephalia, Cynodontia и Anomodontia. Д. Ватсон в 1914 г. под названием Theriodontia объединил Gorgonopia, Therocephalia и Cynodontia, противопоставив им Dinocephalia. 


    Cynognathus охотятся на Kannemeyeria. Автор — Ч. Найт.

Понемногу «лишние» группы были выведены из объема установленных Г. Осборном Synapsida, и уже в 1925 г. в фундаментальной монографии С.В. Виллистона данный таксон предстает — как и в большинстве последующих работ XX в. — как подкласс, состоящий из 2 отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесены более продвинутые формы). Сам С.В. Виллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объем Pelycosauria трактовал более узко.

В 1913 г. Э.К. Кейз составил лбзор всех известных на тот момент пеликозавров. В 1940 г. А.Ш. Ромер и Л. Прайс ревизировали систему Pelycosauria. Этот отряд был разделен на 3 подотряда: Ophiacodontia (Ophiacodontidae, Eothyrididae), Sphenacodontia (Varanopseidae, Sphenacodontidae) и Edaphosauria (Edaphosauridae, Lupeosauridae, Nitosauridae, Caseidae). С другой стороны, объем Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами. В 1956 г. А.Ш. Ромер отнес к синапсидам всех пеликозавров и терапсид, которых, в свою очередь, подразделял на растительноядных аномодонтов и преимущественно плотоядных териодонтов. 

Интересные результаты анализа известных на тот момент форм синапсид, к сожалению, не обратившие на себя в то время должного внимания, были получены Э.К. Олсоном в 1944 г. Он пришел к выводу, что основная последовательность в развитии Theromorpha выглядит следующим образом: Sphenacodontia — Gorgonopia — Therocephalia — Cynodontia. Ophiacodontia он рассматривал как особый примитивный дериват, a Edaphosauria сближал с Sphenacodontia, морфологически сходными с Anomodontia. Отмечалось также сходство и возможное родство Gorgonopia с Dinocephalia, в составе которых были выделены 2 основные группы — Titanosuchia и Tapinocephalia. 


    Препарирование черепа эстемменозуха (Estemmenosuchus uralensis) из Ежовского (Очерского) местонахождения.

В дальнейшем остатки синапсид были обнаружены в пермских и триасовых отложениях целого ряда стран: Шотландии, Чехословакии, Китая, Восточной Африки, Южной Америки и др. Разнообразные терапсиды из пермских и триасовых отложений Европейской части России описывались П.П. Сушкиным, И.А. Ефремовым, Ю.А. Орловым и Б.П. Вьюшковым. В середине XX в. П.К. Чудиновым была открыта богатая Очерская фауна ранних терапсид. В понимании эволюционного значения фауны позднепермских синапсид России огромную роль также сыграли исследования Э.К. Олсона, занимавшегося преимущественно раннепермскими синапсидами Северной Америки.

Л. Бунстра, Паррингтон, Кромптон, Хоутон, Бринк, Турен и другие авторы описали значительное число родов и видов терапсид из южноафриканской серии Карру и разработали принципы классификации большинства крупных систематических подразделений синапсид. Работы американских палеонтологов С.В. Виллистона, Э.К. Кэйза, А.Ш. Ромера, Л. Прайса, Э.К. Олсона и др. ревизовали многочисленные материалы по древнейшим синапсидам — пеликозаврам и пр. Наконец, следует отметить исследования Кюне по Tritylodontydae — прогрессивной группе синапсид, во многом приближающейся к млекопитающим. Из современных исследователей синапсид упомянем К. Каммерера из Германии, К.А. Сидора из США, А.А. Куркина и В.К. Голубева из России.

К тому времени вышли сводки по примитивным четвероногим, в значительной степени определившие ставшие классическими составы многих крупных таксонов синапсид. 


    Реконструкция внешнего вида титанофонеев (Titanophoneus potens). Автор — А.П. Быстров.

В системе, изданной в 1948 и 1956 гг. Ф. фон Хюне, «ramus» Theromorphoidea (выделенный только по наличию синапсидного височного окна; для ряда групп ошибочно) разделен на 6 отрядов — Mesosauria, Pelycosauria, Therapsida, Placodontia, Sauropterygia и Protorosauria. Ему противопоставлен «ramus» Sauromorphoidea (диапсидные группы). Для Pelycosauria сохранена ранее разработанная А.Ш. Ромером и Л. Прайсом схема — Ophiacodontia, Sphenacodontia, Edaphosauria. Therapsida разделены на 9 подотрядов — Dromasauria, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Rubidginia, Therocephalia, Bauriamorpha, Cynodontia и Ictidosauria. 

В начальной системе Д. Ватсона и А.Ш. Ромера, вышедшей в 1956 г., отряд Therapsida был подразделен только на 2 подотряда — Theriodontia и Anomodontia. В первый входили инфраотряды Titanosuchia (с семействами Brithopodidae, Anteosauridae, Jonkeriidae), Gorgonopsia, Cynodontia, Ictidosauria, Therocephalia, Bauriamorpha. Во второй входили инфраотряды Dinocephalia (с семействами Deuterosauridae, Moschopidae, Tapinocephalidae), Venyukovioidea, Dromasauria, Dicynodontia. В том же 1956 г. А.Ш. Ромер соединил Titanosuchia и Tapinocephalia в Dinocephalia, но оставил их в Anomodontia. 

После анализа примитивных терапсид Восточной Европы Э.К. Олсон в 1962 г. предложил таксон Eotheriodontia для объединения Phthinosuchidae и выделенного тогда же семейства Biarmosuchidae. В общем плане этот таксон рассматривался как уровень для всех примитивных групп различных ветвей, противопоставляемых терминальным группам — Gorgonopia, Therocephalia, Cynodontia, Dicynodontia и Tapinocephalia, даже поздним Varanopia (Anningia, Elliotsmithia). 


    Реконструкция внешнего облика мосхопсов (Moschops capensis). Автор — З. Буриан.

Особую схему классификации в 1963 г. привел А. Бринк. Synapsida были приняты им в ранге класса, разделенного на подклассы Pelycosauria и Therapsida. В состав последнего включены отряды Theriodontia и Anomodontia. В первом отряде в ранге подотрядов рассматривались Titanosuchia (Gorgonopia, Therocephalia, Scaloposauria), Cynodontia и Ictidosauria; во втором — подотряды Deinocephalia, Venyukoviamorpha, Dromasauria, Dicynodontia. 

Существенную роль в формировании взглядов на систему Therapsida сыграли работы Л. Бунстры. В 1963 г. им была принята схема, в которой подотряд Anomodontia объединяет Dinocephalia, Dromasauria и Dicynodontia. Для восточноевропейских таксонов предусматривался особый подотряд Eotitanosuchia (с родами Eotitanosuchus, Biarmosuchus, Biarmosaurus, Phthinosuchus и Phthinosaurus). Л. Бунстра полагал, что эта группа объединяет примитивные формы с общими признаками как горгонопий (входивших в инфраотряд Theriodontia), так и Dinocephalia (входивших в инфраотряд Anomodontia). В основном классификация Dinocephalia проведена по степени развития височного окна и темпоральной мускулатуры. Наиболее примитивными признаются Titanosuchia (семейства Titanosuchidae и Anteosauridae). Их производными он полагал Tapinocephalia, отмечая для последних как существенное направление специализации опускание вниз предглазничной области черепа.


    Реконструкция внешнего облика антеозавра (Anteosaurus magnificus).

В 1964 г. Б.П. Вьюшков и Л.П. Татаринов в своей капитальной сводке рассматривают в подклассе Synapsida (Theromorpha) 2 отряда — Pelycosauria и Therapsida. В отряд Pelycosauria включены 3 подотряда — Ophiacodontia, Sphenacodontia, Edaphosauria. Отряд Therapsida разделен на 3 подотряда: Deinocephalia (правильно — Dinocephalia), Theriodontia и Anomodontia. Семейство Eotitanosuchidae помещено в Dinocephalia как примитивная группа Titanosuchoidea. Восточноевропейские титанозухии составляют семейство Brithopodidae. Deuterosauridae включены в состав Tapinocephaloidea. Phthinosuchidae помещены в Gorgonopioidea (в сводке — Gorgonopsoidea). Помимо них в этом же таксоне помещены семейства Ictidorhinidae, Rubidgeidae, Gorgonopsidae (разделенное на 14 подсемейств), Inostranceviidae и Burnetiidae. Примитивные аномодонты Восточной Европы составляют в Anomodontia особое надсемейство Venyukovioidea, наряду с Galeopsoidea и Dicynodontoidea. 

В схеме, предложенной А.Ш. Ромером в 1966 г., Dinocephalia выделены в особый подотряд, наряду с подотрядами Dicynodontia и Theriodontia; с этим, видимо, связано изменение названия Anomodontia на Dicynodontia (поскольку ранее Dinocephalia входили в Anomodontia). Deuterosauridae включены в состав Tapinocephalia вместе с семейством Venyukoviidae. 

В ревизии териодонтов Л.П. Татаринова за 1974 г. принято разделение надотряда Theriodontia на 3 отряда — Phthinosuchia (Eotitanosuchidae, Biarmosuchidae, Phthinosuchidae и новое семейство Phthinosauridae), Gorgonopia (Ictidorhinidae, Burnetiidae, Gorgonopidae, Inostranceviidae, Rubidgeidae) и Eutheriodontia, объединяющего высших териодонтов — Therocephalia, Scaloposauria и Cynodontia. Детальное изучение морфологии Phthinosuchus и Phthinosaurus заставило Л.П. Татаринова в последующей в 1976 г. схеме объединить эти группы с собственно горгонопиями в отряде Gorgonopia, в виде 2 подотрядов — Phthinosuchia и Eugorgonopia. 


    Синапсиды из поздней перми Карру и современные сумчатые.

В своей общей ревизии, проведенной в 1986 г., Р. Рейс принял разделение «Pelycosauria» на 2 подотряда: Casesauria (с семействами Eothyrididae и Caseidae) и Eupelycosauria (включающий семейства «Varanopsidae», Ophiacodontidae, Edaphosauridae и Sphenacodontidae). 

Особая схема классификации опубликована, к сожалению, без комментариев, в каталоге А. Бринка в 1986 г. Для ряда крупных таксонов приняты нестандартные наименования и подразделения. Synapsida здесь представлены в ранге класса с 2 подклассами — Pelycosauria и Therapsida. В первом принято разделение на Ophiacodontina, Sphenacodontina и Edaphosauria, Varanopsidae включены в Sphenacodontina. Therapsida разделены на надотряды Dinocephalica (отряд Dinocephalida и подотряд Dinocephalina), Anomodontica (отряд Anomodontida) и Theriodontica (отряды Gorgonopsida, Therocephalida, Cynodontida). Dinocephalica содержат 3 инфраотряда (Titanosuchini, Tapinocephalini, Styracocephalini).

В увидевшей свет в 1993 г. классической монографии Р. Кэрролла Synapsida выступают как подкласс класса Reptilia, включавший 2 отряда — Pelycosauria и Therapsida. 


    Скелет шталекерии (Stahleckeria potens).

Как видно из приведенного обзора, одним из наиболее неясных вопросов остается соотношение Dinocephalia и Anomodontia. В ряде работ (например, у Дж. Хопсона и Г. Баргхьюзена в 1986 г.) принимается разделение этих таксонов с паритетными рангами: Dinocephalia и Anomodontia. Так же они разделены в схемах Т. Кемпа за 1982 г., но в 1988 г. снова объединены в таксоне Anomodontia, куда введены Biarmosuchidae и Estemmenosuchidae. Дж. Кинг в 1988 г. обе группы объединяла в Anomodontia, а в сводке Р. Кэррола за 1988 г. Dinocephalia и Dicynodontia разделены. 

В конце XX - начале XXI вв. изучение синапсид продолжилось. Были описаны новые их роды, а на основании анализа особенностей скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae, Varanopidae, Eothyrididae, Caseidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae) и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia), причем в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами. Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды Tetraceratops (описан в 1908 г.) и Raranimus (описан в 2009 г.), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти 2 рода, видимо, образуют соответственно 2 наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид.