Век млекопитающих - Age of Mammals

История изучения  

Ввиду обилия ископаемых остатков и обширного ареала рода Chilotherium история его изучения довольно богата событиями. Родовое название образовано древнегреческими словами χῑλός — "зеленый корм" и θηρίον — "зверь", указывая на растительноядность этих животных. При выделении рода в 1924 г. Т. Рингстрем включил в него 12 видов, а в дальнейшем их количество возросло до 31. На сегодняшний день к роду причисляют 10-13 видов. Многие из видов, ранее относимых к Chiloterium, переопределены в другие рода либо выделены в самостоятельные, а также синонимизированы.

    Смонтированный скелет Chiloterium из Китая.

Рингстрем относил к роду 2 вида из Сивалика в Пакистане — Chiloterium blanfordi (Лидеккер, 1884 г.) и Chiloterium fatehjangense (Пилгрим, 1910 г.), которых Хайссиг (1975 г.) переопределил в самостоятельный род Aprotodon на основании более расширенного нижнечелюстного симфиза и лишь частично моляризированных предкоренных. Форстер-Купер (1915 г.) опислал сиваликский вид Chilotherium smith-woodwardi, переопределенный Цю и Се (1997 г.) в качестве Aprotodon smith-woodwardi.

    Череп с нижней челюстью Chiloterium.

Мэттью (1929 г.) отнес еще одного носорога из Сивалика, Rhinoceros sivalensis var. intermedius (Лидеккер, 1884 г.), к роду Chilotherium в качестве Chiloterium intermedium. Ревизируя этот род, Хайссиг (1975 г.) пришел к выводу, что он заслуживает выделения в подрод Subchilotherium. Дальнейший пересмотр таксономии Хайссигом (1989 г.) привел к тому, что ранг Subchilotherium был повышен до рода, а Subchilotherium intermedium исключили из рода Chilotherium. Нижнечелюстной симфиз у Subchilotherium узкий, отличаясь от сильно расширенного симфиза Chilotherium. Таким образом, из ареала рода был исключен Сиваликский регион. Описанный Рингстремом (1927 г.) по костям конечностей мелкий носорог Rhinoceros pygmaeus из китайской провинции Цинхай также был переопределен как Chilotherium (Subchilotherium) pygmaeum (Хайссиг, 1975 г.). В результате повышения ранга таксона Subchilotherium этот вид стал именоваться Subchilotherium pygmaeum.

    Смонтированный скелет хилотерия (Chiloterium sp.) из Китая.

Рингстрем (1924 г.) отнес 4 вида носорогов с греческого острова Самос, ранее определенные в род Aceratherium, к роду Chilotherium — Chilotherium samium (Вебер, 1905 г.), Chilotherium schlosseri (Вебер, 1905 г.), Chilotherium wegneri (Андре, 1921 г.) и Chilotherium angustifrons (Андре, 1921 г.). В то же время, Рингстрем относит к Chilotherium виды Teleoceras ponticus (Незабитовский, 1913 г.) и Aceratherium kowalevskii (Павлов, 1913 г.) из села Гребеники в Одесской области, Украина, как Chilotherium ponticum и Chilotherium kowalevskii соответственно. Хайссиг (1975 г.) объединяет Chilotherium wegneri и Chilotherium ponticum с Chilotherium schlosseri, а Chilotherium angustifrons — с Chilotherium kowalevskii. Таким образом, по Хайссигу (1975 г.) для Европы валидными являются виды Chilotherium samium, Chilotherium schlosseri и Chilotherium kowalevskii. Короткевич (1958, 1970 гг.) относит к роду еще один вид из позднего сармата Украины — Chilotherium sarmaticum, упоминаемый и более поздними авторами (Гераадс и Спассов, 2009 г.; Байшашов, 2008 г.). 

    Череп с нижней челюстью Chiloterium.

Рингстрем (1924 г.) переопределил остатки Rhinoceros persiae из Мараги в Иране, описанные Полигом (1885 г.), в качестве Chilotherium persiae. Гераадс и Куфос (1990 г.) описали вид Aceratherium kiliasi из Пенталофоса в Греции, который был отнесен Хайссигом (1999 г.) к роду Chilotherium как Chilotherium kiliasi. Этот вид был выделен в отдельный подрод Eochilotherium, к которому отнесли и Chilotherium samium (Гераадс и Спассов, 2009 г.). Наоборот, некоторые виды, отнесенные разными авторами к роду, со временем были переопределены в другие роды и подсемейства. Так, носорог из Португалии, описанный Збижевским (1952 г.) как Chilotherium quintanelensis, признан младшим синонимом Hispanotherium matritense, равно как и Chilotherium ibericum, описанный Антунесом (1972 г.) (Виллата и Крусафонт, 1955 г.; Хайссиг, 1975 г.).

    Черепа Chilotherium schlosseri (вверху) и Chiloterium samium (внизу).

А. Бориссяк (1915 г.) описал Aceratherium zernowi из местонахождения в Одесской области, которого Крецой (1942 г.) выделил в отдельный род Acerorhinus. Согласно Хайссигу (1975 г.), Acerorhinus является подродом в составе рода Chilotherium. Acerorhinus zernowi стал именоваться Chilotherium (Acerorhinus) zernowi. К этому же подроду Хайссиг также относит китайские виды Chilotherium (Acerorhinus) hipparionum (Кокен, 1885 г.), Chilotherium (Acerorhinus) palaeosinense (Рингстрем, 1924 г.) и Chilotherium (Acerorhinus) tsaidamense (Болин, 1937 г.). Однако, по мнению китайских палеонтологов (Цю с соавт., 1987 г.), Acerorhinus заслуживает выделения в отдельный род на основании суженных носовых костей и относительно узкого нижнечелюстного симфиза.

Хайссиг (1975 г.) объединяет Chilotherium planifrons с Chilotherium anderssoni и синонимизирует Chilotherium wimani с Chilotherium habereri. Тем не менее, Chilotherium wimani имеет узкую поверхность между теменными гребнями, вогнутый верхний профиль черепа и хорошо развитую парастильную складку на верхних коренных зубах, что, очевидно, свидетельствует о самостоятельности китайских видов Chilotherium wimani и Chilotherium habereri (Дэн, 2001, 2002 гг.).  Поверхность между теменными гребнями у Chilotherium fenhoense шире, чем у Chilotherium anderssoni (Туньг с соавт., 1975). Однако ширина между теменными гребнями в роде Chilotherium сильно варьирует (Дэн, 2001 г.), а  большая ширина Chilotherium fenhoense попадает в рамки внутривидовой изменчивости Chilotherium anderssoni, младшим синонимом которого он, вероятно, и является. Из позднего миоцена были описаны тибетский Chilotherium xizangensis (Цзи с соавт., 1980 г.) и сиваликский Chilotherium tanggulaense (Чжэн, 1980 г.). Последний таксон на основании особенностей строения зубов Дэн (2006 г.) признает младшим синонимом Subchilotherium intermedium.

Шлоссером (1903 г.) был описан Rhinoceros brancoi из Северного Китая, позднее выделенный в самостоятельный род Shansirhinus (Крецой, 1942 г.). Хайссиг также переопределил и его к роду Chilotherium в качестве Chilotherium brancoi, но дальнейшие исследования китайских палеонтологов доказали правильность выделения Shansirhinus brancoi в самостоятельный род. Младшим синонимом данного вида также признан Chilotherium yunnanensis (Туньг с соавт., 1975) из Юньнани, тогда как Chilotherium tianzhuensis (Чжэн, 1982 г.) и Chilotherium cornutum (Сю и Янь, 1982 г.) из Шаньси снонимизированы с Shansirhinus ringstromi (Крецой, 1942 г.).

Дэн (2006 г.) в своей ревизии признает действительными 9 видов рода Chilotherium: Chilotherium samium, Chilotherium schlosseri, Chilotherium kowalevskii и Chilotherium kiliasi из Европы, Chilotherium anderssoni, Chilotherium habereri, Chilotherium wimani и Chilotherium xizangensis из Китая, а также Chilotherium persiae из Ирана. Также он выделяет примитивный вид Chilotherium primigenius, называя его сестринским таксоном по отношению к основной видовой группе рода. Однако этот автор, как и Хайссиг (1975, 1999 гг.) по неизвестным причинам вообще не упоминает Chilotherium orlovi (Байшашов, 1982 г.) из Казахстана и Chilotherium sarmaticum (Короткевич, 1958 г.) из Украины, признаваемых другими авторами (Короткевич, 1958, 1970 гг.; Байшашов, 1982, 2008 гг.; Гераадс и Спассов, 2009 г.).

Находки ископаемых остатков хилотериев относительно обычны, в основном представляя отдельные черепа, нижние челюсти, челюстные фрагменты и разрозненные зубы, посткраниальные же элементы и тем более полные скелеты довольно редки. В любом случае, имеющийся в наличии материал позволяет вполне наглядно представить внешний облик и с уверенностью судить о образе жизних хилотериев. Они имели средние и крупные для носорогов размеры: в зависимости от видовой принадлежности длина их черепа составляет 39-54 см, длина нижней челюсти — 39-45 см, общая длина — 2,5-3 м, высота в холке — 1,3-1,4 м, а вес варьировал в пределах 1-2 т. 

    Смонтированный скелет Chiloterium из Китая.

Череп массивный, относительно короткий (брахицефальный). Предчелюстные кости образуют 2 тонкие вертикальные стенки, лишены резцов. Верхняя челюсть плоская или слегка вогнутая. Носовая вырезка достигает М1. Носовые кости прымые, длинные и широкие, их края по бокам слегка загнуты вниз. Отсутствие мозолистости на их конце свидетельствует о том, что рога не было (за исключением Chilotherium orlovi). Глазница расположена высоко, прямо под крышей черепа. Верхний черепной профиль почти прямой. Лобная область слегка вогнутая, плоская или выпуклая. Теменные гребни никогда не сливаются в сагиттальный гребень (исключение — Chilotherium рrimigenius), минимальное расстояние между ними варьирует примерно от 3 до 9 см в зависимости от вида. Затылок почти прямоугольной формы, со слабо развитой затылочную выпуклостью с небольшой перетяжкой посередине. Нижння челюсть тяжелая. Начиная от переднего края р3, ее симфизный отдел лопатообразно расширяется.

    Прорисовки черепного материала хилотерия (Chiloterium orlovi) из местонахождения Гусиный перелет в окрестностях города Павлодар, Казахстан: 1 — череп ПИН 2346, сбоку; 2 — нижняя челюсть ПИН 2413/454, сбоку; 3 — симфизный отдел нижней челюсти ПИН 2413/454, сверху; 4 — левые Р1-М3 ПИН 2418/370, жевательная поверхность. 

Число зубов сокращено. Зубная формула: I0/i1-2, C0/c0, P3/p3, M3/m3; молочная зубная формула: dI0/di2, dC0/dc0, dP4/dp3(4). Крупные i2 направлены вперед и в стороны, разделяясь широкой диастемой. Они имеют косо сточенный, острый внутренний край и напоминают стамески. При жизни эти зубы выступали из пасти зверя в виде небольших бивней, сильнее развитых у самцов. Иногда сохраняются сильно уменьшенные i1. На молочных резцах встречаются как бы насечки в основании коронки, пропиленные травой, продергивавшейся при пастьбе между зубами (они известны и на зубах других копытных). За i2 находится широкая диастема. Щечные зубы высококоронковые (гипсодонтные), со сложной жевательной поверхностью из скрученных складок эмали и большим количеством цементом. Предкоренные сильно моляризованы и подобно коренным имеют билофодонтное строение с 2 поперечными эмалевыми гребнями. На верхних коренных парастильная складка мелкая, кроше сильное, антерокроше удлиненное, иногда есть криста. Изредка встречаются патологии в виде повернутых или дополнительно сформированных зубов. 

    Плюсневые кости хилотерия (Chiloterium orlovi) из местонахождения Гусиный перелет в окрестностях города Павлодар, Казахстан.

Хилотерии представляли собой приземистых копытных с большой, опущенной вниз головой и бочкообразным туловищем, поддерживаемым относительно короткими, но мощными конечностями. Задняя их пара длиннее передней. Локтевая кость с мощным локтевым отростком. Бедро существенно длиннее плеча, обе кости с сильно развитыми боковыми гребнями. Кисть и стопа трехпалые. Кости плюсны короткие и расходятся в стороны, образуя мощную опору. III-и метакарпалии передней и задней конечностей увеличены, что указывает на их развитие в направлении однопалости.