Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 29.03.2024, 02:20


Состав 

В настоящее время род Chilotherium объединяет около 13 видов. Ранее данный род включал несколько подродов, которые ныне возведены в ранг самостоятельных родов. Тем не менее, некоторые авторы (Гераддс и Спассов, 2009 г.) выделяют в роде подрод Eochilotherium, включающий наиболее примитивные виды из Европы.

Chilotherium primigenius Deng, 2006 — вид, известный из позднего миоцена провинции Ганьсу, Китай. Описан по черепу и нижней челюсти из отложений формации Люшу местонахождения Чжунмацзя в котловине Линься. 

Самый примитивный достоверно установленный вид. Типичные представители рода характеризуются сильно вогнутой нижней поверхностью нижнечелюстного симфиза, в то время как у Chilotherium primigenius эта поверхность относительно плоская. Более молодые Chilotherium anderssoni, Chilotherium habereri, Chilotherium samium, Chilotherium schlosseri и Chilotherium kowalevskii обладают полностью разделенными теменными гребнями, тогда как у Chilotherium primigenius эти гребни практически не разделены, сливаясь сзади в сагиттальной гребень. Chilotherium xizangensis, Chilotherium wimani, Chilotherium persiae и Chilotherium kiliasi имеют слабо разделенные теменные гребни, но они не образуют сагиттального гребня. Поверхность между теменными гребнями Chilotherium wimani очень узкая, этот вид демонстрирует явную тенденцию к образованию сагиттального гребня. На основе данного признака, идущего в разрез с диагнозом рода, Chilotherium primigenius может быть выделен в отдельный род. Этот вид имел относительно небольшие размеры — гораздо меньшиее, чем у Chilotherium wimani, но несколько более крупные, чем у Chilotherium xizangensis.

   Черепной материал хилотерия (Chilotherium primigenius). Слева: череп справа (1), снизу (2) и сверху (3). Справа: череп сзади (1), нижняя челюсть сверху (2) и справа (3).

Chilotherium wimani Ringström, 1924 — вид, известный из позднего миоцена Западного Китая и Монголии (форма Chilotherium wimani mongolicum). Особенно многочисленные остатки происходят из красноглинистых  отложений формации Люшу местонахождений гиппарионовой фауны в котловине Линься (Фугу, провинция Ганьсу, Китай).

    Черепной материал хилотерия (Chilotherium wimani mongolicum). Слева: череп слева (1), сверху (2) и снизу (3). Справа: череп сзади (2), нижняя челюсть сверху (1) и слева (3).

Являлся переходным видом от Chilotherium primigenius к типичным хилотериям. Имел средние размеры, являясь немного меньше и грацильнее Chilotherium anderssoni. Длина черепа составляет 51-53 см. Для этого вида установлен половой диморфизм, заключающийся в различной массе тела самцов и самок, а также особенностях строения черепа и нижней челюсти. Самцы имели значительноо более крупные наружные нижние резцы (длиной до 12 см), эллипсоидные в поперечном сечении и сильнее загибаются кверху, тогда как у самок они меньше (до 7 см в длину) и округлые в сечении. Кроме того, у самцов резцы чаще сломаны или сильнее изношены, чем у самок, а скуловые дуги, симфиз и восходящие ветви нижней челюсти более массивны. 


    Смонтированный скелет хилотерия (Chilotherium wimani).

Подрод Eochilotherium Geraads et Spassov, 2009 включает примитивных представителей рода из Европы; принадлежность к подроду более примитивных китайских видов Chilotherium primigenius и Chilotherium wimani авторами его выделения не обсуждается. В этот подрод Д. Гераадс и Н. Спассов (2009 г.) включили Chilotherium kiliasi (тип подрода) и Chilotherium samium

Chilotherium kiliasi (Geraads et Koufos, 1990) Heissig, 1999 — вид, известный из позднего миоцена (верхи тортонского яруса) Греции. Описан по остаткам из Пенталофоса в Центральной Македонии. По-видимому, представляет собой наиболее древнего хилотерия на территории Европы. Синоним: Aceratherium kiliasi Geraads et Koufos, 1990.

Носовая вырезка V-образная. Предглазничное углубление мелкое. Скуловые дуги изогнутые, но без резкого изгиба на уровне суставной ямки, относительно слабые. Основание черепа узкое. Верхние резцы неизвестны. Длинные di2 сохраняются даже у взрослых особей. Диастема короткая. Предкоренные маленькие по сравнению с коренными. Предкоренные с умеренно выраженным язычным воротничком. Гипокон Р3 имеет малую срединную шпору, но срединная ямка остается широко открытой. Щечная стенка эктолофа менее уплощена, чем у типичных видов Chilotherium. Все щечные зубы имеют длинное кроше, но с мелкими бугорками в срединной ямке, лучше всего выраженной на M1, может представлять его язычное расширение. Антерокроше короткое. Цемент присутствует на предкоренных и коренных. 

    Нижняя челюсть сверху (А) и слева (В), а также жевательная поверхность щечных зубов хилотерия (Chiloterium kiliasi) из Пенталофоса, Греция.

Chilotherium samium Weber, 1905 — вид, известный из позднего миоцена острова Самос, Греция. Исключен Гераадсом и Коуфосом (1990 г.) из рода Chilotherium, поскольку описанный Вебером (1905 г.) типовой материал утерян. 

Морфологически близок к греческому Chilotherium kiliasi и китайскому Chilotherium wimani. Длина черепа составляет 42 см.

Подрод Chilotherium (Ringström, 1924) включает типичных более поздних хилотериев. Для них характерен ряд прогрессивных черт: надглазничный отросток может присутствовать, но слабый, заглазничный — явный; нижняя челюсть с сильно расширенной симфизной частью;  i2 очень большие и длинные, треугольные в поперечном сечении; антекроше длинное. Д. Гераадс и Н. Спассов (2009 г.) включили в данный подрод Chilotherium anderssoni (тип подрода), Chilotherium habereri, Chilotherium xizangensis, Chilotherium persiae, Chilotherium kowalevskii, Chilotherium sarmaticum, Chilotherium schlosseri и Chilotherium orlovi


    Череп с нижней челюстью хилотерия (Chilotherium anderssoni) из позднего миоцена Фугу в провинции Шаньси, Китай.

Chilotherium anderssoni Ringström, 1924 (тип) — типовой вид, известный из позднего миоцена (мессинский ярус) Китая (провинции Ганьсу и Шаньси, автономный район Внутренняя Монголия) и Вьетнама. Синонимы: Chilotherium planifrons Ringström, 1924, Chilotherium fenhoense Tung et al., 1975.

Размеры относительно крупные: длина черепа составляет приблизительно 52 см, общая длина тела — около 2,6 м, рост вхолке — порядка 1,3 м.


    Смонтированный скелет хилотерия (Chilotherium anderssoni) из Фугу в провинции Шаньси, Китай.

Chilotherium habereri (Schlosser, 1903) Ringström, 1924 — вид, известный из позднего миоцена (тортонский - мессинский ярусы) Китая (Лантьян, провинция Шаньси), Киргизии и Турции (Анатолия). Синоним: Rhinoceros habereri Schlosser, 1903; Chilotherium gracile Ringström, 1924.

Размеры небольшие: длина черепа составляет около 47 см. 


    Череп с нижней челюстью хилотерия (Chilotherium cf. habereri) из Казахстана.

Chilotherium licenti Sun, Li et Deng, 2018 — вид, известный из позднего миоцена провинции Ганьсу, Китай. 

Размеры средние для рода: длина черепа составляет 51 см.

    Череп и передняя часть нижней челюсти хилотерия (Chilotherium licenti).

Chilotherium xizangensis Ji, Xu et Huang, 1990 — вид, известный из позднего миоцена Тибетского нагорья, Китай.

Chilotherium persiae (Pohlig, 1885) Ringström, 1924 — вид, известный из позднего миоцена Ирана (Марага) и Турции (Усак). Синоним: Rhinoceros persiae Pohlig, 1885.

Нижнечелюстный симфиз расширен особенно сильно. В отличие от других известных видов, М3 имеет четырехугольную жевательную поверхность.


    Череп с нижней челюстью хилотерия (Chilotherium persiae) из Мараги, Иран.

Chilotherium kowalevskii (Pavlow, 1913) Ringström, 1924 — вид, известный из позднего миоцена (верхи тортонского / низы мессинского яруса) Украины и Турции. Описан из окрестностей села Гребеники Одесской области на Украине. Синонимы: Aceratherium kowalevskii Pavlow, 1913; Chilotherium angustifrons Andree, 1921. 

Верхний профиль черепа мягко вогнут. Скуловые дуги очень мощные. Околозатылочный отросток довольно короткий. Верхние предкоренные большие, с сильным кроше и длинным антерокроше, соединенным с металофом. Кости конечностей массивные.


    Смонтированный скелет Chiloterium из окрестностей села Гребеники, Одесская область, Украина.

Chilotherium sarmaticum Korotkevich, 1958 — вид, описанный из позднего миоцена (верхи тортонского / низы мессинского яруса) окрестностей города Берислав в Херсонской области, Украина. Кроме того, остатки Chilotherium сf. sarmaticum также известны из Болгарии (Ораново), Румынии (Региу) и Молдавии. В списках представителей рода, опубликованных Хайссигом (1975, 1999 гг.), этот вид не значится

Размеры сравнительно небольшие: длина черепа от переднего конца носовых костей и середины затылочного гребня составляет 41-46 см. Данный вид значительно мельче Chilotherium schlosseri, также известного из Причерноморья, и отличается от последнего рядом анатомических черт: его носовые кости короче, но относительная длина зубного ряда больше, а зубы более высококоронковые, дистальные части конечностей более массивные и укороченные. По сравнению с другими видами носовые кости короче, теменные гребни расставлены шире, антерокроше выражено умеренно, а конечности более короткие с менее массивными метаподиями. Таранная кость обычно только с 2 (реже 3) суставными фасетками для сочленения с пястной костью. 

Несмотря на относительно некрупные размеры, это был довольно малоподвижный носорог, живший в лесистых заболоченных биотопах, в отличие от других хилотериев, тяготевших к более открытым пространствам. Кроме того у данного вида, судя по сильному и быстрому стиранию коренных зубов отличался и рацион: он питался жесткими болотными растениями — осоками, рогозом, камышом и пр. 


    Череп с нижней челюстью хилотерия (Chiloterium sarmaticum) из окрестностей города Берислав, Херсонская область, Украина.

Chilotherium sarmaticum являлся типичным представителем гиппарионовой фауны украинского Причерноморья. В Бериславском местонахождении большую часть остатков составляют кости именно этого вида, принадлежащие 35 особям различного возраста. Возможно, возникновение такого захоронения связано с засухой, поскольку здесь также найдены остатки других растительноядных: гиппарионов, жирафов, газелей, свиней и хоботных. Вероятно, стадо погибло на берегах высыхавшего водоема. На некоторых костях носорогов имеются характерные погрызы хищников, свидетельствующие о том, что остатки некоторое время находились на суше. 

Chilotherium schlosseri (Weber, 1905) Ringström, 1924 — вид, известный из позднего миоцена (мессинский ярус) Греции, Украины и Молдавии. Впервые был описан Вебером (1905 г.) по остаткам с греческого острова Самос, но более подробно изучен М.В. Павловой (1914-1915 гг.) и В.И. Крокосом (1917 г.) по материалам раскопок у села Гребеники Одесской области на Украине. Синонимы: Aceratherium schlosseri Weber, 1905; Chilotherium wegneri Andree, 1921; Teleoceras ponticus Niezabitowski, 1913; Chilotherium ponticum Ringström, 1924.

Это последний и самый крупный хилотерий Европы, а также один из самых изученных представителей гиппарионовой фауны. По сравнению с более древними европейскими видами, он характеризуется наиболее моляризированными предкоренными и самыми высокими коренными зубами.

 

    Смонтированный скелет хилотерия (Chiloterium schlosseri) из окрестностей села Гребеники, Одесская область, Украина.

Chilotherium orlovi Baishashov, 1982 — вид, описанный из позднего миоцена (мессинский ярус) местонахождения Гусиный перелет в окрестностях города Павлодар в Приртышье, Восточный Казахстан. Ранее хилотериев из Гусиного перелета относили к виду Chilotherium schlosseri. В 1976 г. в результате раскопок было найдено 14 их черепов, а также достаточное количество посткраниального материала для составления полного скелета этого животного. 


   Череп с нижней челюстью хилотерия (Chiloterium orlovi) из местонахождения Гусиный перелет в окрестностях города Павлодар, Казахстан.

Размеры крупнейшие в роду: длина черепа от затылочного отверстия до переднего края Р1 составляет 45-51 см, длина лицевого отдела — 25-26,5 см, мозгового — 22,5-29,5 см. Череп и нижняя челюсть длинные. Носовые кости короткие. На них унекоторых особей имеется слабая шероховатость, что свидетельствует о наличии зачаточного рога. Пристеночные гребни умеренно широкие, сверху плоские. Верхний профиль черепа слабовогнутый. У молодых особей имеется впадина, протянувшаяся от носовых костей до середины затылочного гребня. Симфиз нижней челюсти длинный, спереди широкий и загнутый вверх. Коронки зубов низкие, широкие, Р1 и М3, напротив, относительно узкие. Кроше и антерокроше хорошо развиты, парастиль и метастиль слабо выражены. Медиальная фасетка таранной кости овальная и часто вытянутая снизу. Метаподии относительно крупные и длинные, их нижние эпифизы узкие. 


    Смонтированный скелет хилотерия (Chiloterium orlovi) из местонахождения Гусиный перелет в окрестностях города Павлодар, Казахстан.

От Chilotherium schlosseri этот вид отличается более длинным и узким черепом, относительно коротким лицевым и длинным мозговым отделами, короткими носовыми костями, значительно отдаленной от переднего края глазницы носовой вырезкой, более отстоящими друг от друга теменными гребнями, высоким затылочным гребнем, более длинным и сильнее расширенным спереди нижнечелюстным симфизом, высокой горизонтальной ветвью, слабо выраженным челюстным углом, относительно широкими верхними щечными зубами, низкими коронками, лучше развитым антерокроше и слабо выраженным парастилем. Степень родства между Chilotherium orlovi и Chilotherium schlosseri остается невыясненной.


    Смонтированный скелет хилотерия (Chiloterium orlovi) из местонахождения Гусиный перелет на правом берегу реки Иртыш в окрестностях города Павлодар, Казахстан. Сборы П.Ф. Савинова, определение Б.У. Байшашова.

По-видимому, животное держалось в приречных лесостепных низменностях. Большую часть времени оно проводило в мелких водоемах с густой растительностью, где добывало пищу и скрывалось от хищников. Полагают, что Chilotherium orlovi являлся самым поздним и прогрессивным представителем рода, лучше других видов приспособленным к обитанию в прибрежной, водной среде. 

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Chilotherium spp., известны из среднего миоцена - раннего плиоцена (серравалльский - занклский ярусы) Болгарии, Турции, Украины (Херсонская область), России (Ставропольский край, Западная Сибирь), Казахстана, Таджикистана, Китая (Синьцзян-Уйгурский автономный район, провинции Хэбэй, Ганьсу, Шаньси, Юньнань) и Таиланда. Все находки с полуострова Индостан и Африканского континента, приписываемые хилотериям, по-видимому принадлежат другим родам носорогов.


    Черепа с нижними челюстями Chiloterium из Китая.