Век млекопитающих - Age of Mammals

Таксономическая история Megantereon очень сложна для животного, которое сегодня кажется столь узнаваемым. В 1824 г. Ж. Кювье на основании изучения обломка и слепка верхнего клыка из виллафранкского местонахождения Верхнее Вальдарно в Тоскане, Италия, и фрагмента верхнего клыка из туролия (начала позднего миоцена) Эппельсгейма в Баварии описал новый вид медведей Ursus cultridens. Хорошо известны слова Кювье: «Дайте мне одну кость, и я восстановлю животное». Однако, в данном случае прославленный исследователь явно зашел слишком далеко, установив таксон по изолированным зубам, происходящим из разных стран и разделенных временным промежутком в 7 млн. лет.

    Передняя часть черепа и верхний клык мегантереона (Megantereon cultridens). 

Следует иметь в виду, что в начале XIX в. ученые впервые наблюдали сочетание длинных, уплощенных клыков с кошачьими черепом и нижней челюстью, что их по понятным причинам смущало. Поэтому Ж. Краузе и А. Жобер (1828 г.) на основании изучения таких клыков из французского местонахождения Лез-Этуар (Мон-Перрье) выделили два новых подвида медведей. К Ursus cultridens issiodorensis была отнесена форма с гладкими длинными незазубренными клыками, похожая на голотип Кювье, а к Ursus cultridens arvernensis — форма с крупными зазубренными клыками. 

Кроме того, по ветви нижней челюсти из того же местонахождения Круазе и Жобером (1828 г.) была описана новая кошка — Felis megantereon. Для нее авторы предусмотрели новое родовое наименование — Megantereon, которое они предложили использовать в том случае, если образец будет признан принадлежащим типовому виду нового рода. Название нового рода образовано сочетанием древнегреческих слов μέγας и ἀνθερεών, означая в переводе "большой инструмент". Оно указывает на крупный размер верхнего клыка.

В том же 1828 г. О. Бравар по неполному кошачьему черепу с длинными незазубренными клыками из Лез-Этуар установил, что нижняя челюсть, описанная в качестве Felis megantereon, принадлежит этому же животному, а клыки, описанные в качестве Ursus cultridens, на самом деле кошачьи. Бравар предложил наименование Megantereon megantereon для кошки, имеющей незазубренные клыки, и Felis cultridens для кошки с зазубренными клыками. Сегодня установлено, что фрагмент клыка из Эппельсгейма, описанный Кювье в качестве Ursus cultridens, на самом деле принадлежит Machairodus aphanistus. В дальнейшем данное обстоятельство стало причиной некоторой путаницы. 

    Зубочелюстной материал мегантереона (Megantereon cultridens). 

В 1890 г. Э. Фабрини предложил новую систематику. Всех саблезубых кошек он объединил в род Machairodus, разделив его на подроды Homotherium с зазубренными клыками и Megantereon с незазубренными клыками. К последнему автор отнес и мелкого гладкозубого махайрода из Верхнего Вальдарно, назвав его Machairodus (Meganthereon) cultridens. М. Буль (1901 г.), основываясь на исследованиях Фабрини, при ревизии европейских махайродонтов также использовал название Machairodus cultridens. Однако, в дальнейшем номенклатура Фабрини и Буля для среднеразмерной саблезубой кошки с незазубренными клыками не применялась. 

Вид Megantereon cultridens был сведен в синонимию Megantereon megantereon сначала В. Мэтью (1929 г.), а затем Г. Пилгримом (1931 г.), который обосновал это тем, что видовое название cultridens было впервые употреблено с родовым именем Ursus и имело бы приоритет в том случае, если бы впоследствии, до появления названия Felis megantereon (т. е. до 1828 г.), было употреблено название Felis cultridens, чего сделано не было. Таким образом, имя Megantereon megantereon было окончательно введено в 1930-х гг. и в основном лишь оно использовалось в литературе на протяжение следующих 50 лет. Наконец, в 1979 г. Г. Фиккарелли провел новую ревизию европейских представителей рода Megantereon. Тщательно применяя правила номенклатуры автор пришел к выводу, что название Megantereon cultridens приоритетно над всеми другими синонимами.

    Неполные череп и нижняя челюсть мегантереона (Megantereon cultridens) из Верхнего Вальдарно, Италия. 

Лишь спустя столетие после того, как Кювье описал зубы Megantereon, его посткраниальная анатомия стала хорошо известна благодаря обнаружению почти полного скелету взрослой особи Megantereon cultridens (образец SE 311), в раннеплейстоценовых отложениях местонахождения Сенезе во Франции. Находке дал предварительное описание С. Шауб (1925 г.), отметивший ее относительно большую массивность по сравнению с другим виллафранкским махайродонтом, Homotherium latidens. Шауб планировал написать подробную монографию о скелете из Сенезе, но умер, не завершив ее. Таким образом, его предварительное описание на протяжении многих десятилетий оставалось единственной публикацией об этом скелете, в то время как сам он экспонировался в Базельском музее. Лишь в 2007 г. Дж. Адольфссен и П. Кристиансен опубликовали обновленное детальное описание данного скелета.

    Смонтированный скелет мегантереона (Megantereon cultridens) (образец SE 311) из Сенезе, Франция, и пластическая реконструкция внешнего облика животного.

В 1937 г. Р. Брум описал новый вид кошки "Felis" whitei, основываясь на фрагменте нижней челюсти (образец ТМ 856) из Шурвебурга в Трансваале, имеющем возраст около 2 млн. лет. В 1939 г. Брум снова упомянул кошку из Шурвебурга, полагая, что она могла принадлежать к роду Meganthereon. Автор также указывал, что нижняя челюсть (образец 1558 STS), наиболее вероятно, принадлежащая тому же животному, была найдена в Стеркфонтейне. В 1946 г. Брум и Шеперс упомянули находку из Стеркфонтейна и назвали ее Megantereon gracile, но не дали описания. 

В дальнейшем Брум (1948 г.) рассмотрел нижнюю челюсть 1558 STS более подробно. Было установлено, что для нее характерен более короткий р4 с менее развитыми задними бугоками, чем у ТМ 856; m1 имеет более развитую заднюю часть (протоконид), чем этот зуб у ТМ 856; глубина и передняя часть ямки большой жевательной мышцы контрастирует с полным отсутствием данной ямки у ТМ 856. Возраст нижней челюсти из Стеркфонтейна оценивается в 2,6 млн. лет.

    Черепной материал мегантереона (Megantereon falconeri, = Megantereon nihowanensis).

Эвер (1955 г.) установила третий вид, Megantereon eurynodon, на основе сильно фрагментированного черепа (образец KA 64) вместе с некоторыми поврежденными шейными позвонками, а также частями лопатки и плечевой кости, найденным в Кромдраае. Эвер полагала, что различия в пропорциях нижнечелюстной ветви и зубов исключают синонимию этой находки с Megantereon gracile. Автор упоминала Megantereon whitei лишь мимоходом, но ясно подразумевая принятие его в качестве третьего вида рода Megantereon. Также давалось краткое описание образца из Сварктранса SK 337, датируемого возрастом приблизительно 1,7 млн. лет. По утверждению Эвер, строение нижней челюсти и зубов из Сварктранса ясно указывает на их принадлежность Megantereon, но она не относила его к новой форме из Кромдраая.

Хэнди (1974 г.) описал материал из Эландсфонтейна на юго-западе ЮАР как принадлежащий Megantereon gracile. Отложения не датированы, но ясно, что эти остатки относятся к раннему плейстоцену. Хэнди утверждал, что все южноафриканские образцы, наиболее вероятно, относятся к роду Megantereon, но пришел к заключению, что необходимо более детальное изучение всех имеющихся находок, чтобы установить их видовую принадлежность. 

    Череп мегантереона (Megantereon whitei).

Лики (1976 г.) описал остаки саблезубых кошек из Кооби-Фора в Восточной Африке, датируемые временным промежутком между 1,88 и 1,39 млн. лет назад. Лики отнес данный материал к Megantereon eurynodon. Он отметил различия не только смежду восточноафриканскими и южноафриканскими находками, но также и между восточноафриканскими образцами, однако пришел к заключению, что все они принадлежат представителям одного рода. Хауэлл и Петтер (1976 г.), описавшие остаки Megantereon из формаций Усно и Шунгура на востоке Африке, датировали их возрастом между 3,5 и 2,3 млн. лет, но не отнесли к определенным видам. И они и Лики предположили, что в Олдувае был найден именно Megantereon.

В 1981 г. были описаны новые образцы Megantereon из Кромдраая возрастом приблизительно 2 млн. лет. Материал, хотя он и фрагментарен, включает большинство частей скелета единственной особи. Хэнди (1974 г.) воздержался от родового определения таксонов, но ясно дал понять, что вид whitei должен быть включен в род Megantereon. В случае, когда все южноафриканские образцы относятся к единственному южноафриканскому виду, эпитет whitei имеет приоритет над gracile или eurynodon.

    Мегантереон (Megantereon whitei) в естественном окружении. На заднем плане жираф (Giraffa jumae). Автор — М. Антон.

На территории США остатки Megantereon обнаружены в верхнехемфильских отложениях штата Флориды, а также в местонахождениях бланскского возраста Айдахо, Небраски и Канзаса. Гэзин (1933 г.) представил первое описание саблезубого животного из семейства кошачьих в Северной Америке, назвав его Machairodus hesperus, основываясь фрагментарном материале из раннебланкского слоя формации Хагерман, Айдахо. Шульц и Мартин (1970 г.) выделив фрагментарную, но диагностически пригодную нижнюю челюсть из среднебланкских отложений формации Бродуотер, Небраска, в таксон Megantereon hesperus, таким образом исправляя его сомнительное отнесение к Machairodus.

 

На протяжение XIX-XX вв. наблюдалась общая тенденция в направлении расширения систематики крупных хищников, особенно Megantereon и других махайродонтов — в значительной мере из-за скудности остатков и чрезвычайно малой представленности их в палеофаунах. В результате по челюстным фрагментам и разрозненным зубам было выделено много видов: Megantereon cultridens, Megantereon megantereon, Megantereon macroscelis, Megantereon falconeri, Megantereon sivalensis, Megantereon palaeindicus, Megantereon nihowanensis, Megantereon inexpectatus, Megantereon praecox, Megantereon hesperus, Megantereon whitei, Megantereon gracilis, Megantereon eurynodon, Megantereon vakshensis, Megantereon adroveri и Megantereon spiryleris. 

    Прорисовка черепа с нижней челюстью и портретная реконструкция мегантереона (Megantereon cultridens). Автор — М. Антон.

Оосновываясь на сравнительном анализе промеров щечных зубов, Мартинез-Наварро и Палмквист (1995 г.) предполагают существование в роду Megantereon следующих представителей: Megantereon cultridens (синонимы: Megantereon megantereon, Megantereon nihowanensis, Megantereon inexpectatus, Megantereon hesperus), впервые появившегося в раннем плиоцене Северной Америки, а в конце плиоцена колонизировавшего Евразию и просуществовавшего здесь до середины плейстоцена; Megantereon falconeri (синоним: Megantereon sivalensis), произошедшего от Megantereon cultridens на Индийском субконтиненте во время позднего плиоцена; Megantereon whitei (синонимы: Megantereon gracile, Megantereon eurynodon), потомка Megantereon cultridens в Африке, в начале плейстоцена проникшего через южную часть Пиренейского полуострова в Европу и распространившегося здесь на север почти до 50-й параллели, а через Ближний Восток достигшего Грузии.

В 2000 г. Верделин и Льюис отнесли ветвь нижней челюсти, найденную в позднеплиоценовых отложениях формации Начукуи к югу от течения реки Турквел в Кении, к новому виду Megantereon ekidoit. Основываясь на строении нижнечелюстной ветви и промерах щечных зубов, Палмквист (2002 г.) раскритиковал это определение, предполагая, что материал принадлежит ранее известному африканскому виду Megantereon whitei. Отвечая на замечания Палмквиста, Верделин и Льюис (2002 г.) указывают, что его критика вызвана ошибочным представлением об изменчивости видов в пределах Megantereon и настаивают на том, что Megantereon ekidoit не синонимичен с Megantereon whitei.

    Правые нижнечелюстные ветви Megantereon ekidoit (образец KNM-ST 23812) и Megantereon whitei (образец KNM-ER 793).

Промеры щечных зубов Megantereon с восточного берега озера Туркана в Кении, из Апполонии в Греции, Вента-Мицены в Испании и Дманиси в Грузии находятся в пределах, близких к рамкам изменчивости африканских находок. По мнению Верделина и Льюиса (2002 г.), это свидетельствует, что Megantereon whitei является наиболее подходящим определением для этих находок. С другой стороны, результаты промеров кенийского образца из Турквел либо находятся в указанном диапазоне, либо демонстрируют меньшие значения, чем другие образцы Megantereon whitei с точки зрения ключевых переменных, разделяющих род на африканскую и неафриканскую линии. С учетом морфологических особенностей, упомянутых Верделином и Льюисом (2002 г.), этого может быть вполне достаточно для выделения находки из Турквел в отдельный вид. 

На территории Таджикистана в алевритах местонахождения Наврухо в Куруксае были обнаружены верхние клыки и три нижние челюсти, по которым Шарапов (1986 г.) установил новый вид — Megantereon vakhshensis. От Megantereon falconeri из Азии и Megantereon whitei из Африки он отличается более тонким и слабым верхним клыком и меньшей редукцией р3, а от Megantereon hesperus из Северной Америки — меньшим развитием симфизной части нижней челюсти. По размерам и морфологическим характеристикам нижние челюсти из Куруксая почти неотличимы от таковых Megantereon cultridens из Европы. По мнению Шарапова, отличия этих двух таксонов сводятся к наличию V-го дополнительного бугорка на р4 и рудиментарного талонида на m1. Однако анализ всего куруксайского материала показывает, что отличительные признаки, отмеченные автором первоописания, изменчивы. Так, например, Б. Куртен специально подчеркивает, что присутствие рудиментарного талонида у европейских представителей Megantereon megantereon — признак варьирующий. Аналогичная картина наблюдается у мегантереона из Куруксая, где в 2 случаях из 3 следов талонида на m1 не наблюдается. Количество бугорков на р4 варьирует от 5 (типовой образец Megantereon vakhsohensis) до 4 (образец Л 459, обладающий наиболее характерным для Megantereon cultridens морфотипом m1) и до 3 (образец Л 460). Таким образом, все особенности зубов Megantereon vakhschensis, отмеченные Шараповым, укладываются в рамки внутривидовой изменчивости Megantereon cultridens.

    Ранний плейстоцен Явы. Мегантереон (Megantereon sp.), атаковавший группу выпрямленных людей (Homo erectus). Автор — З. Буриан.

В завершение нельзя не упомянуть о яванской находке Megantereon. В 1961 г. было проведено исследование ископаемых остатков хищников с острова Явы из коллекций Э. Дюбуа. Среди множества нераспознанных образцов один был определен как представляющий саблезубую кошку. Единственным махайродонтом, известным из яванского плейстоцена, является Homotherium crenatidens (синонимы: Hemimachairodus zwierzyckii, Epimachairodus zwierzyckii, Homotherium zwierzyckii) происходивший из фауны Джетис. Новая форма — явно не Homotherium и может быть идентифицирована в качестве Megantereon. Таким образом можно сказать, что на Яве в плейстоцене были представлены обе махайродонтные кошки. Судя по всему, они наиболее близки к китайским формам. В этом отношении примечательно, что в состав среднеплейстоценовой фауны местонахождения Чжоукоудянь в Китае входили Homotherium latidens (= Homotherium ultimus) и Megantereon falconeri (= Megantereon inexpectatus).