Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 05.10.2022, 14:17


Происхождение и эволюция
 
Происхождение, развитие и распространение рода Megantereon обсуждалось в ряде статей в различных трактовках. Обзоры систематики Megantereon, сделанные Понс-Муа, Тернером, Мартинез-Наварро, Палмквистом и др. содержат весьма неоднозначные выводы. Тернер (1987 г.) сгруппировал все образцы Megantereon в единый вид, Megantereon cultridens, интерпретировав бесспорную анатомическую и размерную изменчивость в пределах рода, которая привела к определению многих видов, как отражение высокого уровня полового диморфизма и географической изменчивости.
 
Мартинез-Наварро и Палмквист (1995, 1996 гг.) сравнили экземпляры Megantereon из Африки, Евразии и Северной Америки посредством многомерных методов — таких, как основные компоненты и дискриминантный анализ, используя в качестве размерных проказателей мезиодистальную длину и букколингвальную ширину нижних щечных зубов и верхнего хищнического зуба. Вывод этих исследований заключался в том, что Megantereon cultridens и Megantereon whitei являются единственными действительными видами рода. Согласно этой интерпретации, Megantereon cultridens представляет собой примитивную форму в Новом Свете и в Евразии до плио-плейстоценовой границы. Африканская форма Megantereon whitei объединяет все плио-плейстоценовые образцы из Африки и из ряда раннеплейстоценовых местопонахождений на севере Средиземноморья (Орсе и Вента-Мицена в Испании; Аргентарио и Пирро-Норд в Италии; Аполлония в Греции; Унтермасфельд в Германии; Уркут в Венгрии), Ближнем Востоке (Убейдия в Израиле) и Кавказе (Дманиси на востоке Грузии). 


    Череп с нижней челюстью мегантереона (Megantereon whitei) из Дманиси, Грузия.

Описывая остатки хищников из местонахождения Вента-Мицена в Испании, Понс-Муа (1987 г.) идентифицировал Homotherium latidens и установил новый вид Megantereon adroveri. Его анатомическое строение и метрический анализ указывают на меньший размер, чем у виллафранкских образцов Megantereon cultridens из Пуэбла-де-Вальверде или Верхнего Вальдарно. Основываясь на этом, Понс-Муа выделил для Евразии три вида Megantereon, а именно: Megantereon cultridens (европейская форма начала раннего плейстоцена), Megantereon adroveri (европейская форма из более позднего раннего плейстоцена) и Megantereon nihowanensis (азиатская форма). Согласно альтернативной точке зрения, все приписываемые данному виду остатки на самом деле принадлежат Megantereon whitei, прибывшему из Африки около 2 млн. лет назад и заместившему в Европе Megantereon adroveri. По мнению других исследователей, Megantereon cultridens эволюционировал в Megantereon adroveri, а Megantereon whitei в Европу не проникал.

    Часть нижнечелюстной ветви мегантереона (Megantereon adroveri) (образец VM 84) из Вента-Мицены, Испания.

Сарделла (1998 г.) предложил для Megantereon в Европе другой эволюционный сценарий, по их мнению, основанный на последовательных изменениях морфологии. Форму, известную как Megantereon cultridens, эти авторы интерпретируют в качестве последней стадии развития европейской линии, произошедшей от африканского Megantereon whitei в раннем галерии. Учитывая находки из раннеплейстоценовых отложений формации Лундан в Дунсыане, Цю Ин с соавт. (2004 г.) признают существование двух китайских видов — Megantereon nihowanensis, представленного образцами из Лундана в провинции Ганьсу и Нихэвани в провинции Хэбэй, и Megantereon lantianensis, известного по нижней челюсти из Ланьтяня, провинция Шэньси, а также двух видов из Европы — Megantereon megantereon, включающего остаки из Пардин в центральной Франции, и Megantereon cultridens, представленного черепом из Сен-Валье на юго-востоке Франции.
 
Впервые вопрос о половом диморфизме у махайродонтов поднял Вире (1954 г.), показавший, что небольшое количество ископаемых остатков вкупе с анатомическими и размерными различиями между полами, препятствует сравнению образцов из разных местонахождений. Тернер (1987 г.) выполнил сравнительное исследование зубных промеров на обширном материале современного Panthera pardus и сделал вывод, что размерные различия, наблюдающиеся у Megantereon, не превышают разницу в размерах зубов, наблюдаемую у леопарда в качестве проявления полового диморфизма и географической изменчивости. Согласно полученным результатам, большинство африканских образцов в среднем имеют меньшие размеры и, таким образом, могут соответствовать самкам евразийских и североамериканских форм Megantereon cultridens. Согласно этой трактовке, остатки Megantereon whitei из раннего плейстоцена Европы также могут быть определены как самки Megantereon cultridens. Однако результаты, полученные Тернером (1987), основывались на размере нижнего хищнического зуба, который в наименьшей степени подвергался изменениям на протяжении эволюции Megantereon.


    Черепной материал мегантереона (Megantereon falconeri, = Megantereon nihowanensis).

Происхождение рода Megantereon остается невыясненным. Берта и Гальяно (1983 г.) полагали, что самый ранний известный представитель данного рода происходит из верхней части формации Боун-Вэлли во Флориде, США. Они приводят доводы в пользу его верхнехемфильского возраста, приближающегося к границе с бланкием — по современным данным, около 5 млн. лет назад. Таким образом, флоридский экземпляр Megantereon hesperus подразумевает американское происхождение рода с его дальнейшим рапространением в Евразию и Африку. 

Тем не менее, против такого толкования могут быть выдвинуты два положения. Первое из них касается определения образца. На рисунке, представленном в работе Берты и Гальяно (1983 г.), изображена фрагментарная нижняя челюсть, в которой передняя часть немного углублена, но не имеет нижнечелюстного гребня, обычно присутствующего у Megantereon. Вместо более характерного единственного большого подбородочного отверстия Megantereon, у данного образца наличествуют три маленьких. р3 является более крупным, а передние главные бугорки р4, хотя и хорошо развиты, но не столь высоки, чем это обычно наблюдается у Megantereon. Берта и Гальяно (1983 г.) утверждают, что строение и пропорции р3-4 подобны таковым у Megantereon cultridens. Проведенный Тернером (1987 г.) анализ предполагает, что сломанный хищнический зуб нижней челюсти из Боун-Вэлли, похоже, имел высокий параконид с углом между этим выступом и протоконидом — особенности, в целом совместимые с Megantereon


    Череп с нижней челюстью мегантереона (Megantereon cultridens, = Megantereon inexpectatus).

Следующий пункт, осложняющий установление статуса Megantereon hesperus: Куртен и Андерсен (1980 г.) утверждают, что данная форма тесно связана с европейским видом Megantereon cultridens. Его хищнический зуб демонстрирует много особенностей — таких, как обратный наклон, короткий параконид и острый угол между параконидом и протоконидом, которые относят его к Megantereon. Гэзин (1933 г.) тоже отметил близкое сходство между образцом из Боун-Вэлли и европейским Megantereon cultridens, однако пришел к заключению, что "прежде Megantereon не был найден в Северной Америке и в настоящее время нет никаких определенных доказательств для утверждения, что мелкий махайродонт из Айдахо принадлежит этому роду". Впрочем, логика исключения возможности первого обнаружения данного таксона в новом районе просто потому, что он не был там ранее обнаружен, в лучшем случае сомнительна. В дальнейшем многие исследователи синонимизировали Megantereon hesperus с Megantereon cultridens, а Мартинез-Наварро и Палмквист (1995 г.) прямо отнесли к нему указанную нижнюю челюсть. 

Тернер (1987 г.), однако полагает, что образец из Боун-Вэлли не имеет отношения к Megantereon, а может быть связан с другим махайродонтом — Dinofelis, известным из Северной Америки, Евразии и Африки. Другая возможная альтернатива, отмеченная Куртеном, состоит в том, что нижняя челюсть из Боун-Вэлли принадлежит Paramachaerodus или Pontosmilus. Пилгрим (1931 г.) полагал, что оба рода должны быть сведены в Paramachaerodus с разработкой синонимики на уровне видов, тогда как Кретцой (1929 г.) хотел ограничить разнообразие рода одним видом, Paramachaerodus pilgrimi, а остальные, обладающие достаточно выраженными отличиями, отнести к Pontosmilus


    Портретная реконструкция Megantereon. Автор — М. Антон.

Две нижних челюсти из Пикерми в Греции, определенные как Paramachaerodus orientalis и Pontosmilus schlosseri, выглядят довольно похожими на образец из Боун-Вэлли. У них имеется полный симфиз, который углублен, но нет подбородочного выступа, подобно Megantereon. Присутствуют два подбородочных отверстия. р3 хорошо развит, р4 удлинен и узок, но с относительно низким главным бугорком. У хищнического зуба есть короткий параконид, формирующий вместе с протоконидом относительно острый угол. Верхний клык относительно уплощен.

Гипотеза Бомонта (1978 г.) о том, что Paramachairodus / Pontosmilus, возможно, являлся предком Megantereon, была отклонена Бертой и Гальяно (1983 г.) на том основании, что, если Pontosmilus демонстрирует пильчатость задней грани верхнего клыка, ее отсутствие у Megantereon должно быть расценено как примитивный признак. Эти авторы считают самым близким родом к нему Metailurus из Евразии и Африки.


    Megantereon в естественном окружении. Автор — М. Антон.

Тернер (1987 г.) предполагает африканское происхождение рода Megantereon. На востоке этого континента обнаружены его остатки возрастом порядка 3,1 млн. лет; они, возможно, присутствуют и в отложениях формации Шунгура близ реки Омо, Эфиопия, которым порядка 3,5 млн. лет. Также остатки Megantereon могут наличествовать в Лаэтоли, Танзания, в слое возрастом около 3,7 млн лет, но отсюда пока известна лишь часть правого I3, надежная идентификация которого ввиду фрагментарности невозможна. Также имеется сообщение о изолированном р4 из позднего миоцена (примерно 5,7 млн. лет назад) Тугенских холмов в Кении, который приписывается Dinofelis, но может принадлежать и Megantereon. Наконец, из позднемиоценовых отложений формации Торос-Меналла в пустыне Джураб на севере Чада де Бонис с соавт. (2010 г.) описали остатки, предварительно обозначенные Megantereon sp. Их возраст оценивается в 7,4-5,2 млн. лет. Если определение верно, эта находка указывает на происхождение рода Megantereon в позднем миоцене Африки.


    Ранний плейстоцен Европы. Мегантереон (Megantereon cultridens) в естественном окружении. Автор — М. Антон.

В своей работе Тернер (1987 г.) поднимает вопросы о таксономическом статусе членов группы Megantereon из Африки и их отличиях от других представителей рода. Среди ученых преобладает мнение о включении африканских находок в единый род, но имеется и точка зрения о формальности подобного объединиия. Как представляется, основная причина этих колебаний заключается в отличиях имеющихся образцов. Различия заключаются в общих размерах образцов и в вариациях величины и формы нижних предкоренных зубов. Это особенно справедливо в отношении р3 и р4. Фиккарелли (1979 г.) рассмотрел подобные изменения зубного строения у европейского Megantereon, но полагал, что степень специализации зубов может быть проявлением внутривидовых различий.

Эвер (1955 г.) впервые сравнила находки Megantereon eurynodon из Кромдраая в Южной Африке с остатками Megantereon cultridens (= Megantereon megantereon) из европейских местонахождений и пришла к заключению, что они отличаются на видовом уровне. Отличия африканской формы состоят в наличии более короткого и широкого верхнего клыка, сильно редуцированного Р3, а также меньших сосцевидного и суставного отростков. Эти признаки связывают данную африканскую форму скорее с с восточно- и южноазиатскими находками Megantereon, нежели с европейскими. 


    Мегантереона (Megantereon cultridens) в естественном окружении. Автор — М. Антон.

Эвер также полагала, что у образца из Кромдраая имеются общие черты с саблезубой кошкой из Нихэвани в провинции Хэбэй, Китай, описанной де Шарденом и Пивето (1930 г.) в качестве Megantereon (Machairodus) nihowanensis. Однако Вире (1954 г.) и Фиккарелли (1979 г.) предположили, что нихэваньский махайродонт, вероятно, представляет собой не больше, чем географическую разновидность Megantereon cultridens. Как указывал Шауб (1934 г.), образцам из Нихэвани видовой статус был присвоен ошибочно. Череп на самом деле принадлежит Homotherium, тогда как остальной материал действительно относится к Megantereon. Сравнение размеров и строения Megantereon nihowanensis и Megantereon cultridens указывает на полную их идентичность, поэтому оснований для выделения нового вида нет. Кроме того, по мнению Шауба, среднеплейстоценовые образцы из Чжоукоудяня в Китае, описанные де Шарденом (1939 г.) в качестве Megantereon inexpectatus, представляют собой не более чем крупные экземпляры Megantereon cultridens. Позже были сделаны выводы об идентичности Megantereon nihowanensis и Megantereon inexpectatus, а затем их синонимизировали с Megantereon falconeri. 

Сотникова (1989 г.) рассматривала азиатский континент как наиболее вероятную прародину Megantereon — предположение, которое может подтверждаться его присутствием в Пао-Те-Тсыэнь в конце миоцена. Берта и Гальяно (1983 г.) наиболее древним для Евразии считали материал из Лез-Этуар во Франции, имеющий возраст 3,5-3,4 млн. лет. Однако возраст этой фауны в дальнейшем был подвергнут сомнению, так что сегодняшняя его оценка в 2,6-2,25 млн. лет выглядит более достоверной. Фауна Одесских катакомб, тоже включающая Megantereon, рассматривается как предшествующая комплексу Этуар. Таким образом, в Европе этот хищник впервые появляется не в западной ее части, а в восточной.


    Самец и самка мегантереона (Megantereon cultridens). Как и у современных больших кошек, живущие в лесу и охотящиеся в одиночку, взаимодействие между взрослыми особями могло произойти только во время ухаживания и спаривания. В таком случае, неожиданная встреча между самцом и самкой, как это показано на рисунке, должна быть напряженной и всегда граничащей с агрессией. Автор — М. Антон.

Что касается многочисленных, но весьма фрагментарных остатков махайродонтов из Сиваликских холмов в Пакистане, то их идентификация долго оставалась спорной, как это следует из работ Мэтью (1929 г.), Пилгрима (1932 г.) и Кольберта (1935 г.). Megantereon praecox (= Machairodus praecox) происходит из позднеплиоценовых отложений формации Нагри; морфологически он близок к китайским формам Machairodus. Из отложений формации Пинджор, возраст которых установлен в пределах 2,9-1,5 млн. лет, были описаны Megantereon sivalensis (= Drepanodon sivalensis) и Megantereon palaeindicus

Пилгрим (1932 г.) из отложений сиваликской серии упоминал лишь находки Megantereon. Фиккарелли (1979 г.) пришел к заключению, что пинджорские махайродонты относятся к Homotherium, а не к Megantereon. Позднее Петтер и Хауэлл (1982 г.) переизучили сиваликские материалы и сделали вывод, что Megantereon в нем действительно представлен. Megantereon sivalensis эти авторы решили синонимизировать с Megantereon falconeri, а не с Megantereon cultridens, в значительной степени опираясь на размеры, хотя дифференциация между европейскими и сиваликскими формами в длине P4 и m1 невелика. Megantereon palaeindicus был реклассифицирован в Homotherium palaeindicus (в настоящее время — младший синоним Homotherium crenatidens); таким образом, оба рода махайродонтов в Сивалике соседствовали, как и во всех евразийских местонахождениях фауны виллафранкского возраста. Примечательно также, что многие животные из зоны Пинджор имеют африканское происхождение.


    Самка мегантереона (Megantereon cultridens) с детенышами. Автор — З. Буриан.

Анализ родственных связей в подсемействе махайродонтных кошек мог бы предоставить определенные ориентиры для установления филогенетических отношений между Megantereon и более древними родами, но данных для этого явно недостаточно. С оговорками о специфичности Megantereon hesperus и отклонении африканских форм, можно согласиться со многими положениями, высказанными Бертой и Гальяно (1983 г.). Однако предположение Бомонта (1978 г.) о том, что Pontosmilus / Paramachairodus может являться примитивным таксоном, родственным Megantereon, также рано сбрасывать со счетов. 

Относятся ли представители рода Megantereon к установленным на данный момент видам тоже остается во многом неясным, так как многие из американских образцов фрагментарны, а африканские и евразийские порой выглядят весьма специфично. Происхождение и родственные связи разных видов также зачастую сомнительны.