Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 26.09.2022, 19:45

История изучения

Мегатерий сыграл значительную роль в становлении палеонтологии как научной дисциплины. Ранняя история его изучения характеризуется не только многочисленными новыми открытиями, но и некоторыми принципиальными ошибками. Самая ранняя подтвержденная находка остатков мегатерия — это почти полный скелет, у которого отсутствуют лишь грудина, часть таза и хвостовые позвонки. В 1787 г. его обнаружил доминиканский монах Мануэлем де Торресом в прибрежных топях реки Лухан, на расстоянии "в полторы лиги" от города с таким же названием. Сегодня это территория провинции Буэнос-Айрес на северо-востоке Аргентины, а в те годы страна наряду с современными Парагваем, Уругваем и частью Боливии составляла испанское вице-королевство Рио-де-ла-Плата. Это первая подтвержденная находка остатков мегатерия.

    Гравюра Хуана Батисты Брю, изображающая смонтированный им скелет мегатерия (Megatherium americanum). Хвост отсутствует, равно как часть таза и грудина. Позвоночник неестественно прогнут, конечности прямые, головки лучевых костей расположены дистально, а стопы соприкасаются с субстратом всей поверхностью. Какая-либо динамика в изображении отсутствует, оно по сути воспроизводит безжизненный объект. 

Ученый монах тщательно задокументировал необычную находку. В апреле 1787 г. он направил письмо с подробностями своей работы Франсиско Николасу Кристобалю дель Кампо, маркиз де Лоретто — испанскому политическому и военному деятелю, занимавшему в Рио-де-ла-Плата пост вице-регента. Последний распорядился отослать найденные остатки королю Карлу IV в Испанию. Отправка из колоний в метрополию различных редкостей являлась тогда обычной практикой. 29 сентября 1788 г. из-за моря прибыли 7 больших ящиков монарх передал в дар Королевскому кабинету естественной истории в Мадриде. В это время он был одним из наиболее уважаемых научных учреждений Европы, где изучались животные, растения и менералы, доставляемые из испанских территорий в разных частях света. 

К концу XVIII в. европейское Просвещение достигло своего расцвета. Идея о познании мира посредством научного метода, а не путем веры в религиозные мифы и застывшие догмы, была очень популярной среди высших слоев общества. Изучению естественной истории отводилась особенно важная роль, и учреждения наподобие Королевского кабинета, в которых копились, классифицировались и публиковались новые данные о мире природы, пользовались известностью и хорошо финансировались. Тем не менее, главное значение окаменелостей до сих пор ускользало от лучших умов эпохи. Столетием ранее датский натуралист Николаус Стено показал, они представляют собой остатки некогда живших организмов, а в конце XVIII в. естествоиспытатели начали приходить к мысли, что некоторые существовавшие в прошлом виды могли полностью исчезнуть. Тем не менее, все еще не хватало важнейшей части головоломки, которая открывалась благодаря окаменелостям: понимания эволюционного процесса и взаимосвязанности всего живого на нашей планете.


    Гравюра реконструированного скелета мегатерия (Megatherium americanum), выполненная по рисунку Хуана Батисты Брю в 1796 г.

"Художником и первым диссектором" Королевского кабинета естественной истории в ту пору являлся Хуан Батиста Брю де Рамон. Родившись в Валенсии в 1740 г., он сначала попробовал себя в качестве традиционного живописца, но заметного успеха на этом поприще не снискал. Заинтересовавшись естествознанием, Брю в 1771 г. поступил на службу в Королевский кабинет и оставался здесь до своей кончины в 1799 г. Он работал главным образом в качестве научного иллюстратора, сочетая свое художественное мастерство с обширными знаниями анатомии для получения детальных изображений изучаемых образцов. Кроме того, Брю отвечал за производство таксидермических препаратов животных, а иногда и монтаж их скелетов. Так, в 1777 г. им был подготовлен и установлен на каркас скелет слона, умершего в королевском поместье в Аранхуэс, — все это станет полезным в будущем опытом. 

Брю сразу же взялся за кропотливое изучение окаменелостей, чему посвятил посвятил 4 года. Его завершенная в 1793 г. монография называлась «Описание очень большого и редкого четвероногого, находящегося в Королевском кабинете естественной истории». Она представляла собой брошюру, которая включала подробное описание каждого скелетного элемента, а также содержала 22 таблицы с гравюрами авторства Мануэля Наварро, на которых кости были изображены в различных проекциях. Среди рисунков имелся и полностью сочлененный скелет, который помимо прочего является первой известной иллюстрацией скелета вымершего животного в прижизненном положении. 

    Гравюра черепа с нижней челюстью мегатерия (Megatherium americanum), выполненная по рисунку Хуана Батисты Брю в 1796 г.

Хуан Батист Брю также смонтировал сам скелет, длина которого составила 4 м, а высота в плечах — 2,25 м. Он был выставлен в 1795 г. Тем не менее, неизвестно, был ли рисунок создан на основе смонтированного скелета, или наоборот. Скелет луханского существа был установлен в комнате кабинета, посвященной окаменелостям и минералам. Он находился на прямоугольной деревянной платформе и, судя по всему, опирался на дощатый каркас. По сегодняшним представлениям, ему была придана довольно неестественная поза. Но, в любом случае, гигантский наземный ленивец стал первым доисторическим млекопитающим, скелет которого был собран и выставлен для обозрения. Испанский монарх был настолько поражен его видом, что даже приказал доставить ему из-за моря живого зверя или его чучело.

В 1793 г. находящийся в Мадриде скелет имел возможность изучить профессор М. Абильдгор из Копенгагена. Позже в Дании была опубликована его короткая заметка, с очень грубо нарисованными рисунками черепа и задних конечностей. В 1795 г. Хуан Батиста Брю закончил свою монографию и передал рукопись в типографию. После получения первой корректуры ученого посетил Филипп-Розэ Рум, служивший губернатором французской колонии Сан-Доминго. Он попросил у Брю часть записей и эскизов для ознакомления, а затем передал их в Национальный музей естествознания в Париже. Здесь эти документы попали в руки Жоржа Леопольда Кювье, зарекомендовавшего себя в качестве одного из ведущих экспертов в области анатомии и естественной истории. Несмотря на то, что он никогда не бывал в Испании и не осматривал лично остатки обсуждаемого животного, Кювье в 1796 г. выступил с заявлением о нем на заседании Французской академии наук, а вскоре на основе этого доклада опубликовал небольшую статью в «Энциклопедическом журнале», которая помимо прочего содержала заимствованное у Брю изображение скелета. 


    Адаптация гравюр Хуана Батисты Брю, изображающих скелет и кости мегатерия (Megatherium americanum), из книги Жоржа Кювье за 1812 г.

В своем отчете французский исследователь присвоил животному латинское название Megatherium americanum. Родовое наименование образовано древнегреческими словами μέγας (megas) — "большой, огромный", и θηρίον (therion) — "животное, зверь", а видовой эпитет указывает на место находки. В своей работе Кювье допустил ряд неточностей (например, указывалось, что окаменелости были найдены в Парагвае), но использовал новый для своего времени метод сравнительной анатомии, взяв за основу рисунки Брю. Также французский ученый отметил, что животных, подобных мегатерию, больше не существует и, следовательно, они вымерли, что в то время являлось весьма революционной точкой зрения. (В свете этого необходимо помнить, что Кювье эволюционистом никогда не был и относил тех или иных живых существ в одну систематическую группу благодаря их выраженному сходству, не утверждая о наличии у них общего предка). В отличие от статьи Кювье, в монографии Брю, несмотря на детальное описание остатков, не содержалось никаких попыток их классификации.

Все в том же 1796 г. Кювье опубликовал еще одну статью, также сыгравшую важную роль в становлении палеонтологии позвоночных. В этой работе было показано, что найденные в Северной Америке кости мамонтов принадлежат вымершим родственникам современных слонов. Всплеск внимания к персоне Кювье, вызванный его новаторским подходом в науке, практически полностью затмил иследования Брю, непосредственно работавшего с остатками гигантского ленивца. В конечном итоге, он продал право на публикацию своей монографии и иллюстраций к ней. Она увидела свет в Испании под редакцией Жоржа Кювье и за чсет денежных средств Хосе Гарриги.

    Гравюра скелета мегатерия (Megatherium americanum) из переиздания работы Жоржа Кювье за 1821-1824 гг. Скелет кажется менее неуклюжим и статичным, чем на рисунке Х.Б. Брю, с согнутыми конечностями, правильно расположенными лучевыми костями (их головки направлены проксимально) и несколько подвернутыми стопами.

В 1804 г., 5 лет спустя после смерти Брю, вышла более объемная статья Жорж Кювье, в которой он на основании характерного строения скуловой дуги, щечных зубов, а также хорошо развитых ключицы и плеча демонстрирует высокую степень сходства мегатерия с ныне живущими ленивцами. Что касается конечностей, автор отмечает, что они больше напоминают таковые современных муравьедов и броненосцев и значительно короче, чем древесных ленивцев. Сперва Кювье предположил, что большие когти служили зверю для лазания по деревьям, но затем переменил свое мнение. Среди прочего, он пишет: «Зубы животного доказывают, что оно питалось растительной пищей. Крепкие, вооруженные острыми когтями передние ноги приспособлены для выворачивания корней. Огромный рост и когти обеспечивали животному полную безопасность. Оно было медлительным существом, поскольку не нуждалось в быстроте движений, — у него не было необходимости ни преследовать других зверей, ни самому спасаться бегством…» Французский исследователь даже допускал, что мегатерий вел подземный образ жизни, а огромные когти использовались им для рытья туннелей.

В 1812 г. статья Кювье была переиздана в его масштабном труде, который назывался «Исследования ископаемых остатков четвероногих, в которых воссоздаются особенности нескольких видов животных, по-видимому, уничтоженных происходившими на земном шаре революциями». Подробное описание, а также изображения отдельных костей и всего скелета, приводились в главе «О мегатерии, другом животном из семейства ленивцев, но размером с носорога, почти полный ископаемый скелет которого хранится в Королевском кабинете естественной истории в Мадриде». В 1821-1824 гг. этот фундаментальный труд издали повторно с внесением некоторых изменений. В частности, был добавлен новый, более правильный рисунок скелета.


    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Национального музея естественных наук в Мадриде, Испания. Внизу справа — его левая кисть.

В 1821 г. Христиан Иванович Пандер и Иоганн Вильгельм Эдуард д’Альтон по итогам личного осмотра мадридского скелета и его изображений опубликовали прекрасную работу о мегатерии. Рисунки костей в ней гораздо высшего качества в художественном отношении и более естественны, чем в брошюре Хуана Баутиста Брю, но при этом содержат те же самые неизбежные недостатки, характерные для той эпохи и исправленные в настоящее время. Луханский скелет мегатерия дошел до нас. Перемонтированный на новом стальном каркасе, он является одним из самых впечатляющих экспонатов Национального музея естественных наук  — преемника Королевского кабинета естественной истории в Мадриде. 

В начале 1830-х гг. второй почти полный скелет мегатерия был найден в русле реки Вильянуэва, протекающей через низменности к югу от Буэнос-Айреса, неподалеку от места находки мадридского образца. Кости находились на дне речки, сильно обмелевшей вследствие длительной засухи. После извлечения ископаемые остатки были отправлены в Англию британским консулом Вудбайном Пэришем. Здесь после тщательного препарирования Уильям Клифт выставил находки в Королевском хирургическом колледже в Лондоне, а в 1835 г. опубликовал их научное описание. Поскольку Пэриш предполагал, что в указанном районе можно найти еще кости, он обратился к тогдашнему губернатору Аргентины Хуану Мануэлю де Росасу с просьбой посодействовать в поисках, что в дальнейшем привело к открытию частичных скелетов еще двух или более особей. В 1848 г. в Музее естественной истории был собран, а в 1850 г. выставлен на всеобщее обозрение скелет мегатерия, собранный из гипсовых слепков этих новообнаруженных остатков. Многочисленные копии этого скелета сегодня экспонируются в музеях по обе стороны Атлантики, а оригинальный экземпляр все еще можно увидеть в Лондоне (в отличие от ряда других ценных экспонатов, разрушенных бомбежками во время Второй мировой войны). 


    Рисунок реконструированного скелета мегатерия (Megatherium americanum) из работы Ричарда Оуэна, выполненный Джорджем Шерфом в 1842 г.

Большой вклад в изучение мегатерия сделал молодой натуралист Чарльз Дарвин. Он заинтересовался ископаемыми животными Южной Америки, совершая кругосветное путешествие на корабле «Бигль» в 1831-1837 гг. В конце августа 1832 г. этот ученый обнаружил многочисленные окаменелости в скальных обнажениях на морском берегу близ Пунта-Альта, неподалеку от города Баия-Бланка в Патагонии. Поскольку в корабельной библиотеке имелся переведенный текст работы Кювье с иллюстрациями, Дарвин был осведомлен о существовании мегатерия. Часть находок, описанных им в дорожных заметках, идентифицируется как принадлежащие этому животному. Дарвин снова посетил данный район в октябре 1833 г. и побывал в Лухане, откуда происходил первый скелет мегатерия. Явная связь между вымершими наземными ленивцами и их современными родственниками способствовала формированию идеи Дарвина о преемственности видов в течение геологического времени. 

Находки, совершенные Дарвином во время его пребывания в Южной Америке, были отправлены в Лондон в Королевский хирургический колледж, где с 1836 г. ими начал заниматься выдающийся анатом Ричард Оуэн. В 1840 г. этот ученый опубликовал свой первый трактат о гигантском ленивце, названном им Megatherium cuvieri. Данное наименование ввел Ансельм Гаэтан Демаре как альтернативное для Megatherium americanum, но сегодня оно считается недействительным (nomen illegitimum — наименование таксона, не соответствующее номенклатурному кодексу, хотя и опубликованное в научной прессе).


    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Музея естествознания в Лондоне, Великобритания.

Между 1851 и 1860 гг. Оуэн опубликовал серию монографий о мегатерии, посвященных различным частям его скелета. Последняя работа была опубликована в 1861 г. и называлась «Записки о Megatherium, или гигантском наземном ленивце Америки». Рисунки, иллюстрирующие данную серию, отличаются высоким качеством исполнения и продолжают оставаться актуальными даже в наши дни. Оуэн показал, что мегатерий ввиду огромных размеров вел наземный образ жизни и вес его приходился на наружные края кистей и стоп. Он также установил, что животное было способно вставать на задние конечности, причем с опорой на хвост, чтобы собирать передними лапами пропитание. Созданный Оуэном образ мегатерия оказал неизгладимое впечатление на широкую общественность. Из-за увлеченности древним ленивцем на этого ученого даже рисовали карикатуры.

Еще одним обстоятельством, формировавшим взгляд на мегатериев вначале их изучения, стало приписание им элементов спинного и хвостового панциря тогда еще неизвестных гигантских броненосцев глиптодонтов. Дамасо Антонио Ларраньяга, в то время один из ведущих натуралистов в испанских колониях, написал об этом в своем «Дневнике естественной истории» за 1814 г. Данный автор назвал животное Dasypus (Megatherium Cuv.), фактически отнеся его в качестве  подрода к ныне существующему роду броненосцев. Это привело к широкому распространению воззрений о гиганских бронированных ленивцах. Тем более, в самом Лухане наряду с остатками гигантских ленивцев также находили костные пластинок глиптодонтов. Кювье приводит таксономическое указание Ларраньяги во втором издании «Исследований ископаемых остатков четвероногих» (1824 г.). Как следствие, представление о бронированных ленивцах стало весьма популярным. Например, при описании открытия второго скелета мегатерия Клифт в 1833 г. связал с ним найденные поблизости части панциря. Даже Дарвин во время путешествия на «Бигле» отнес ряд остатков к ленивцам лишь на основании сопутствующих находок костяных пластин. 


    Гравюра, изображающая ископаемый материал мегатерия (Megatherium americanum), включая ошибочно приписываемые ему элементы панциря.

В 1830-х гг. отношение к панцирным ленивцам начало меняться. Так, в 1833 г. анатом Иоганн Вильгельм Эдуард д'Альтон изучил большое количество частей панциря и костей из Уругвая и Бразилии, после детального морфологического сравнения отнеся их к гигантским броненосцам. В 1838 г. Питер Вильгельм Лунд описал их род Hoplophorus, а в следующем году Ричард Оуэн — род Glyptodon. Оба относятся к глиптодонтам и демонстрируют сильное сходство с остатками, описанными Антонио Ларраньягой. Из этого следовало, что найденные раньше фрагменты панциря принадлежат совсем другим, но тоже огромным животным. Оуэн пересмотрел свое первое описание Megatherium, где с ним ассоциировался ряд остатков глиптодонтов, и в 1841 г. опубликовал исправленное. В 1865 г. британский палеонтолог Томас Генри Хаксли рассмотрел скелетную анатомию глиптодонтов, приведя убедительные свидетельства различного происхождения обеих групп окаменелостей. Следует отметить, что наземные ленивцы из другого семейства — Mylodontidae — действительно обладали рассеянными в толще кожи мелкими костными образованиями, не формирующими сплошного твердого панциря. Наличие остеодерм у самих мегатериев не доказано. 


    Старинная реконструкция частично бронированного мегатерия (Megatherium americanum).

В конце XIX и начале XX вв. значительный вклад в палеонтологические исследования Южной Америки сделали братья итальянского происхождения Флорентино и Карлос Амегино. Они описали, главным образом независимо друг от друга, несколько видов мегатериев, из числа которых с 1880 г. и по сей день остается действительным Megatherium tarijense. Данный вид был установлен спустя долгое время после открытия и первой публикации его остатков в 1855 г. Полем Жерве. Благодаря этой находке стало понятно, что встречались наземные ленивцы значительно более мелкие, чем Megatherium americanum. Megatherium tarijense стал первым открытым представителем подрода Pseudomegotherium

   

    Старинные прорисовки черепного материала мегатерия (Megatherium americanum).

В 1896 г. Рудольфом Амандусом Филиппи были выделены Megatherium sundti и Megatherium medinae, также сохраняющие валидность. Вид Megatherium filholi (Moренo, 1888 г.), долго считавшийся младшим синонимом Megatherium americanum, установленным по остакам молодых особей, в 2019 г. было предложено снова считать самостоятельным видом. Разногласия существуют и в отношении малоизученного крупного вида Megatherium gallardoi, установленного Карлосом Амегино и Луксом Краглиевичем в 1921 г. Другие представители рода, такие как Megatherium tarijense (Жерве и Амегино, 1880 г.), Megatherium medinae (Филиппи, 1893 г.), Megatherium istilarti (Краглиевич, 1925 г.) и Megatherium urbinai (Пуджос и Салас, 2004 г.) имеют несколько меньшие размеры. Одним из последних был описан самый древний и мелкий вид Megatherium altiplanicum (Сент-Андре и Де Лулииз, 2001 г.). 

 

    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Филдовского музея естественной истории в Чикаго, США. Он был обнаружен в центральноаргентинских пампасах экспедицией Маршалла Филда в 1927 г. После препарирования Филом В. Орром, скелет был выставлен в холле Эрнеста Р. Грэхема в упомянутом музее.

Многие из выделенных видов со временем могут быть упразднены, что уже произошло с целых их рядом. Так, существует тенденция многих (либо даже всех) мегатериев, обитавших в низинных районах к востоку от Андской горной цепи, причислять к Megatherium americanum. В частности, это касается Megatherium parodii, Megatherium istilarti, Megatherium gaudryi, Megatherium gallardoi и Megatherium lundi, отличия которых могут оказаться проявлениями изменчивости внутри типового вида. Весьма сомнителен также самостоятельный статус мелкого Megatherium antiquum (Амегино, 1885 г.). С другой стороны, если ряд некрупных форм из пампасов (например, Megatherium filholi) являются валидными, история распространения мегатериев становится более сложной. 


    Реконструкция мускулатуры мегатерия (Megatherium americanum). 

Скелеты мегатериев неизменно вызывали ажиотаж у публики до самого начала XX в., когда в музеях появились гигантские костяки динозавров. До этого времени для приобритения скелетов мегатериев европейские музеи тратили огромные средства. На сегодняшний день в Аргентине, Парагвае, Уругвае, Боливии, Бразилии, Перу и Чили добыто немало в большей или меньшей степени полных скелетов, принадлежащих типовому виду Megatherium americanum. Среди ископаемых неполнозубых он является одним из самых иследованных. Остальные виды известны по гораздо меньшему количеству остатков и поэтому изучены хуже, а это означает, что, например, вряд ли можно сделать какие-либо выводы о их внутривидовой изменчивости. Кроме того, на всем протяжении ареала (включая Центральную Америку) обнаружено большое количество не определенных до вида ископаемых.


    Скульптурная реконструкция мегатерия (Megatherium americanum).