Век млекопитающих - Age of Mammals

Мегатерий сыграл значительную роль в становлении палеонтологии как научной дисциплины. Ранняя история его изучения характеризуется не только многочисленными новыми открытиями, но и некоторыми принципиальными ошибками. Самая ранняя подтвержденная находка остатков мегатерия — это почти полный скелет, у которого отсутствуют лишь грудина, часть таза и хвостовые позвонки. В 1787 г. его обнаружил доминиканский монах Мануэлем де Торресом в прибрежных топях реки Лухан, на расстоянии "в полторы лиги" от города с таким же названием. Сегодня это территория провинции Буэнос-Айрес на северо-востоке Аргентины, а в те годы страна наряду с современными Парагваем, Уругваем и частью Боливии составляла испанское вице-королевство Рио-де-ла-Плата. Это первая подтвержденная находка остатков мегатерия.

    Гравюра Хуана Батисты Брю, изображающая смонтированный им скелет мегатерия (Megatherium americanum). Хвост отсутствует, равно как часть таза и грудина. Позвоночник неестественно прогнут, конечности прямые, головки лучевых костей расположены дистально, а стопы соприкасаются с субстратом всей поверхностью. Какая-либо динамика в изображении отсутствует, оно по сути воспроизводит безжизненный объект. 

Ученый монах тщательно задокументировал необычную находку. В апреле 1787 г. он направил письмо с подробностями своей работы Франсиско Николасу Кристобалю дель Кампо, маркиз де Лоретто — испанскому политическому и военному деятелю, занимавшему в Рио-де-ла-Плата пост вице-регента. Последний распорядился отослать найденные остатки королю Карлу IV в Испанию. Отправка из колоний в метрополию различных редкостей являлась тогда обычной практикой. 29 сентября 1788 г. из-за моря прибыли 7 больших ящиков монарх передал в дар Королевскому кабинету естественной истории в Мадриде. В это время он был одним из наиболее уважаемых научных учреждений Европы, где изучались животные, растения и менералы, доставляемые из испанских территорий в разных частях света. 

К концу XVIII в. европейское Просвещение достигло своего расцвета. Идея о познании мира посредством научного метода, а не путем веры в религиозные мифы и застывшие догмы, была очень популярной среди высших слоев общества. Изучению естественной истории отводилась особенно важная роль, и учреждения наподобие Королевского кабинета, в которых копились, классифицировались и публиковались новые данные о мире природы, пользовались известностью и хорошо финансировались. Тем не менее, главное значение окаменелостей до сих пор ускользало от лучших умов эпохи. Столетием ранее датский натуралист Николаус Стено показал, они представляют собой остатки некогда живших организмов, а в конце XVIII в. естествоиспытатели начали приходить к мысли, что некоторые существовавшие в прошлом виды могли полностью исчезнуть. Тем не менее, все еще не хватало важнейшей части головоломки, которая открывалась благодаря окаменелостям: понимания эволюционного процесса и взаимосвязанности всего живого на нашей планете.

    Гравюра реконструированного скелета мегатерия (Megatherium americanum), выполненная по рисунку Хуана Батисты Брю в 1796 г.

"Художником и первым диссектором" Королевского кабинета естественной истории в ту пору являлся Хуан Батиста Брю де Рамон. Родившись в Валенсии в 1740 г., он сначала попробовал себя в качестве традиционного живописца, но заметного успеха на этом поприще не снискал. Заинтересовавшись естествознанием, Брю в 1771 г. поступил на службу в Королевский кабинет и оставался здесь до своей кончины в 1799 г. Он работал главным образом в качестве научного иллюстратора, сочетая свое художественное мастерство с обширными знаниями анатомии для получения детальных изображений изучаемых образцов. Кроме того, Брю отвечал за производство таксидермических препаратов животных, а иногда и монтаж их скелетов. Так, в 1777 г. им был подготовлен и установлен на каркас скелет слона, умершего в королевском поместье в Аранхуэс, — все это станет полезным в будущем опытом. 

Брю сразу же взялся за кропотливое изучение окаменелостей, чему посвятил посвятил 4 года. Его завершенная в 1793 г. монография называлась «Описание очень большого и редкого четвероногого, находящегося в Королевском кабинете естественной истории». Она представляла собой брошюру, которая включала подробное описание каждого скелетного элемента, а также содержала 22 таблицы с гравюрами авторства Мануэля Наварро, на которых кости были изображены в различных проекциях. Среди рисунков имелся и полностью сочлененный скелет, который помимо прочего является первой известной иллюстрацией скелета вымершего животного в прижизненном положении. 

    Гравюра черепа с нижней челюстью мегатерия (Megatherium americanum), выполненная по рисунку Хуана Батисты Брю в 1796 г.

Хуан Батист Брю также смонтировал сам скелет, длина которого составила 4 м, а высота в плечах — 2,25 м. Он был выставлен в 1795 г. Тем не менее, неизвестно, был ли рисунок создан на основе смонтированного скелета, или наоборот. Скелет луханского существа был установлен в комнате кабинета, посвященной окаменелостям и минералам. Он находился на прямоугольной деревянной платформе и, судя по всему, опирался на дощатый каркас. По сегодняшним представлениям, ему была придана довольно неестественная поза. Но, в любом случае, гигантский наземный ленивец стал первым доисторическим млекопитающим, скелет которого был собран и выставлен для обозрения. Испанский монарх был настолько поражен его видом, что даже приказал доставить ему из-за моря живого зверя или его чучело.

В 1793 г. находящийся в Мадриде скелет имел возможность изучить профессор М. Абильдгор из Копенгагена. Позже в Дании была опубликована его короткая заметка, с очень грубо нарисованными рисунками черепа и задних конечностей. В 1795 г. Хуан Батиста Брю закончил свою монографию и передал рукопись в типографию. После получения первой корректуры ученого посетил Филипп-Розэ Рум, служивший губернатором французской колонии Сан-Доминго. Он попросил у Брю часть записей и эскизов для ознакомления, а затем передал их в Национальный музей естествознания в Париже. Здесь эти документы попали в руки Жоржа Леопольда Кювье, зарекомендовавшего себя в качестве одного из ведущих экспертов в области анатомии и естественной истории. Несмотря на то, что он никогда не бывал в Испании и не осматривал лично остатки обсуждаемого животного, Кювье в 1796 г. выступил с заявлением о нем на заседании Французской академии наук, а вскоре на основе этого доклада опубликовал небольшую статью в «Энциклопедическом журнале», которая помимо прочего содержала заимствованное у Брю изображение скелета. 

    Адаптация гравюр Хуана Батисты Брю, изображающих скелет и кости мегатерия (Megatherium americanum), из книги Жоржа Кювье за 1812 г.

В своем отчете французский исследователь присвоил животному латинское название Megatherium americanum. Родовое наименование образовано древнегреческими словами μέγας (megas) — "большой, огромный", и θηρίον (therion) — "животное, зверь", а видовой эпитет указывает на место находки. В своей работе Кювье допустил ряд неточностей (например, указывалось, что окаменелости были найдены в Парагвае), но использовал новый для своего времени метод сравнительной анатомии, взяв за основу рисунки Брю. Также французский ученый отметил, что животных, подобных мегатерию, больше не существует и, следовательно, они вымерли, что в то время являлось весьма революционной точкой зрения. (В свете этого необходимо помнить, что Кювье эволюционистом никогда не был и относил тех или иных живых существ в одну систематическую группу благодаря их выраженному сходству, не утверждая о наличии у них общего предка). В отличие от статьи Кювье, в монографии Брю, несмотря на детальное описание остатков, не содержалось никаких попыток их классификации.

Все в том же 1796 г. Кювье опубликовал еще одну статью, также сыгравшую важную роль в становлении палеонтологии позвоночных. В этой работе было показано, что найденные в Северной Америке кости мамонтов принадлежат вымершим родственникам современных слонов. Всплеск внимания к персоне Кювье, вызванный его новаторским подходом в науке, практически полностью затмил иследования Брю, непосредственно работавшего с остатками гигантского ленивца. В конечном итоге, он продал право на публикацию своей монографии и иллюстраций к ней. Она увидела свет в Испании под редакцией Жоржа Кювье и за чсет денежных средств Хосе Гарриги.

    Гравюра скелета мегатерия (Megatherium americanum) из переиздания работы Жоржа Кювье за 1821-1824 гг. Скелет кажется менее неуклюжим и статичным, чем на рисунке Х.Б. Брю, с согнутыми конечностями, правильно расположенными лучевыми костями (их головки направлены проксимально) и несколько подвернутыми стопами.

В 1804 г., 5 лет спустя после смерти Брю, вышла более объемная статья Жорж Кювье, в которой он на основании характерного строения скуловой дуги, щечных зубов, а также хорошо развитых ключицы и плеча демонстрирует высокую степень сходства мегатерия с ныне живущими ленивцами. Что касается конечностей, автор отмечает, что они больше напоминают таковые современных муравьедов и броненосцев и значительно короче, чем древесных ленивцев. Сперва Кювье предположил, что большие когти служили зверю для лазания по деревьям, но затем переменил свое мнение. Среди прочего, он пишет: «Зубы животного доказывают, что оно питалось растительной пищей. Крепкие, вооруженные острыми когтями передние ноги приспособлены для выворачивания корней. Огромный рост и когти обеспечивали животному полную безопасность. Оно было медлительным существом, поскольку не нуждалось в быстроте движений, — у него не было необходимости ни преследовать других зверей, ни самому спасаться бегством…» Французский исследователь даже допускал, что мегатерий вел подземный образ жизни, а огромные когти использовались им для рытья туннелей.

В 1812 г. статья Кювье была переиздана в его масштабном труде, который назывался «Исследования ископаемых остатков четвероногих, в которых воссоздаются особенности нескольких видов животных, по-видимому, уничтоженных происходившими на земном шаре революциями». Подробное описание, а также изображения отдельных костей и всего скелета, приводились в главе «О мегатерии, другом животном из семейства ленивцев, но размером с носорога, почти полный ископаемый скелет которого хранится в Королевском кабинете естественной истории в Мадриде». В 1821-1824 гг. этот фундаментальный труд издали повторно с внесением некоторых изменений. В частности, был добавлен новый, более правильный рисунок скелета.

    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Национального музея естественных наук в Мадриде, Испания. Внизу справа — его левая кисть.

В 1821 г. Христиан Иванович Пандер и Иоганн Вильгельм Эдуард д’Альтон по итогам личного осмотра мадридского скелета и его изображений опубликовали прекрасную работу о мегатерии. Рисунки костей в ней гораздо высшего качества в художественном отношении и более естественны, чем в брошюре Хуана Баутиста Брю, но при этом содержат те же самые неизбежные недостатки, характерные для той эпохи и исправленные в настоящее время. Луханский скелет мегатерия дошел до нас. Перемонтированный на новом стальном каркасе, он является одним из самых впечатляющих экспонатов Национального музея естественных наук  — преемника Королевского кабинета естественной истории в Мадриде. 

В начале 1830-х гг. второй почти полный скелет мегатерия был найден в русле реки Вильянуэва, протекающей через низменности к югу от Буэнос-Айреса, неподалеку от места находки мадридского образца. Кости находились на дне речки, сильно обмелевшей вследствие длительной засухи. После извлечения ископаемые остатки были отправлены в Англию британским консулом Вудбайном Пэришем. Здесь после тщательного препарирования Уильям Клифт выставил находки в Королевском хирургическом колледже в Лондоне, а в 1835 г. опубликовал их научное описание. Поскольку Пэриш предполагал, что в указанном районе можно найти еще кости, он обратился к тогдашнему губернатору Аргентины Хуану Мануэлю де Росасу с просьбой посодействовать в поисках, что в дальнейшем привело к открытию частичных скелетов еще двух или более особей. В 1848 г. в Музее естественной истории был собран, а в 1850 г. выставлен на всеобщее обозрение скелет мегатерия, собранный из гипсовых слепков этих новообнаруженных остатков. Многочисленные копии этого скелета сегодня экспонируются в музеях по обе стороны Атлантики, а оригинальный экземпляр все еще можно увидеть в Лондоне (в отличие от ряда других ценных экспонатов, разрушенных бомбежками во время Второй мировой войны). 

    Рисунок реконструированного скелета мегатерия (Megatherium americanum) из работы Ричарда Оуэна, выполненный Джорджем Шерфом в 1842 г.

Большой вклад в изучение мегатерия сделал молодой натуралист Чарлз Дарвин. Он заинтересовался ископаемыми животными Южной Америки, совершая кругосветное путешествие на корабле «Бигль» в 1831-1837 гг. В конце августа 1832 г. этот ученый обнаружил многочисленные окаменелости в скальных обнажениях на морском берегу близ Пунта-Альта, неподалеку от города Баия-Бланка в Патагонии. Поскольку в корабельной библиотеке имелся переведенный текст работы Кювье с иллюстрациями, Дарвин был осведомлен о существовании мегатерия. Часть находок, описанных им в дорожных заметках, идентифицируется как принадлежащие этому животному. Дарвин снова посетил данный район в октябре 1833 г. и побывал в Лухане, откуда происходил первый скелет мегатерия. Явная связь между вымершими наземными ленивцами и их современными родственниками способствовала формированию идеи Дарвина о преемственности видов в течение геологического времени. 

Находки, совершенные Дарвином во время его пребывания в Южной Америке, были отправлены в Лондон в Королевский хирургический колледж, где с 1836 г. ими начал заниматься выдающийся анатом Ричард Оуэн. В 1840 г. этот ученый опубликовал свой первый трактат о гигантском ленивце, названном им Megatherium cuvieri. Данное наименование ввел Ансельм Гаэтан Демаре как альтернативное для Megatherium americanum, но сегодня оно считается недействительным (nomen illegitimum — наименование таксона, не соответствующее номенклатурному кодексу, хотя и опубликованное в научной прессе).

Между 1851 и 1860 гг. Оуэн опубликовал серию монографий о мегатерии, посвященных различным частям его скелета. Последняя работа была опубликована в 1861 г. и называлась «Записки о Megatherium, или гигантском наземном ленивце Америки». Рисунки, иллюстрирующие данную серию, отличаются высоким качеством исполнения и продолжают оставаться актуальными даже в наши дни. Оуэн показал, что мегатерий ввиду огромных размеров вел наземный образ жизни и вес его приходился на наружные края кистей и стоп. Он также установил, что животное было способно вставать на задние конечности, причем с опорой на хвост, чтобы собирать передними лапами пропитание. Созданный Оуэном образ мегатерия оказал неизгладимое впечатление на широкую общественность. Из-за увлеченности древним ленивцем на этого ученого даже рисовали карикатуры.

Еще одним обстоятельством, формировавшим взгляд на мегатериев вначале их изучения, стало приписание им элементов спинного и хвостового панциря тогда еще неизвестных гигантских броненосцев глиптодонтов. Дамасо Антонио Ларраньяга, в то время один из ведущих натуралистов в испанских колониях, написал об этом в своем «Дневнике естественной истории» за 1814 г. Данный автор назвал животное Dasypus (Megatherium Cuv.), фактически отнеся его в качестве  подрода к ныне существующему роду броненосцев. Это привело к широкому распространению воззрений о гиганских бронированных ленивцах. Тем более, в самом Лухане наряду с остатками гигантских ленивцев также находили костные пластинок глиптодонтов. Кювье приводит таксономическое указание Ларраньяги во втором издании «Исследований ископаемых остатков четвероногих» (1824 г.). Как следствие, представление о бронированных ленивцах стало весьма популярным. Например, при описании открытия второго скелета мегатерия Клифт в 1833 г. связал с ним найденные поблизости части панциря. Даже Дарвин во время путешествия на «Бигле» отнес ряд остатков к ленивцам лишь на основании сопутствующих находок костяных пластин. 

В 1830-х гг. отношение к панцирным ленивцам начало меняться. Так, в 1833 г. анатом Иоганн Вильгельм Эдуард д'Альтон изучил большое количество частей панциря и костей из Уругвая и Бразилии, после детального морфологического сравнения отнеся их к гигантским броненосцам. В 1838 г. Питер Вильгельм Лунд описал их род Hoplophorus, а в следующем году Ричард Оуэн — род Glyptodon. Оба относятся к глиптодонтам и демонстрируют сильное сходство с остатками, описанными Антонио Ларраньягой. Из этого следовало, что найденные раньше фрагменты панциря принадлежат совсем другим, но тоже огромным животным. Оуэн пересмотрел свое первое описание Megatherium, где с ним ассоциировался ряд остатков глиптодонтов, и в 1841 г. опубликовал исправленное. В 1865 г. британский палеонтолог Томас Генри Хаксли рассмотрел скелетную анатомию глиптодонтов, приведя убедительные свидетельства различного происхождения обеих групп окаменелостей. Следует отметить, что наземные ленивцы из другого семейства — Mylodontidae — действительно обладали рассеянными в толще кожи мелкими костными образованиями, не формирующими сплошного твердого панциря. Наличие остеодерм у самих мегатериев не доказано. 

В конце XIX и начале XX вв. значительный вклад в палеонтологические исследования Южной Америки сделали братья итальянского происхождения Флорентино и Карлос Амегино. Они описали, главным образом независимо друг от друга, несколько видов мегатериев, из числа которых с 1880 г. и по сей день остается действительным Megatherium tarijense. Данный вид был установлен спустя долгое время после открытия и первой публикации его остатков в 1855 г. Полем Жерве. Благодаря этой находке стало понятно, что встречались наземные ленивцы значительно более мелкие, чем Megatherium americanum. Megatherium tarijense стал первым открытым представителем подрода Pseudomegotherium. 

В 1896 г. Рудольфом Амандусом Филиппи были выделены Megatherium sundti и Megatherium medinae, также сохраняющие валидность. Вид Megatherium filholi (Moренo, 1888 г.), долго считавшийся младшим синонимом Megatherium americanum, установленным по остакам молодых особей, в 2019 г. было предложено снова считать самостоятельным видом. Разногласия существуют и в отношении малоизученного крупного вида Megatherium gallardoi, установленного Карлосом Амегино и Луксом Краглиевичем в 1921 г. Другие представители рода, такие как Megatherium tarijense (Жерве и Амегино, 1880 г.), Megatherium medinae (Филиппи, 1893 г.), Megatherium istilarti (Краглиевич, 1925 г.) и Megatherium urbinai (Пуджос и Салас, 2004 г.) имеют несколько меньшие размеры. Одним из последних был описан самый древний и мелкий вид Megatherium altiplanicum (Сент-Андре и Де Лулииз, 2001 г.). 

 

    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Филдовского музея естественной истории в Чикаго, США. Он был обнаружен в центральноаргентинских пампасах экспедицией Маршалла Филда в 1927 г. После препарирования Филом В. Орром, скелет был выставлен в холле Эрнеста Р. Грэхема в упомянутом музее.

Многие из выделенных видов со временем могут быть упразднены, что уже произошло с целых их рядом. Так, существует тенденция многих (либо даже всех) мегатериев, обитавших в низинных районах к востоку от Андской горной цепи, причислять к Megatherium americanum. В частности, это касается Megatherium parodii, Megatherium istilarti, Megatherium gaudryi, Megatherium gallardoi и Megatherium lundi, отличия которых могут оказаться проявлениями изменчивости внутри типового вида. Весьма сомнителен также самостоятельный статус мелкого Megatherium antiquum (Амегино, 1885 г.). С другой стороны, если ряд некрупных форм из пампасов (например, Megatherium filholi) являются валидными, история распространения мегатериев становится более сложной. 

Скелеты мегатериев неизменно вызывали ажиотаж у публики до самого начала XX в., когда в музеях появились гигантские костяки динозавров. До этого времени для приобритения скелетов мегатериев европейские музеи тратили огромные средства. На сегодняшний день в Аргентине, Парагвае, Уругвае, Боливии, Бразилии, Перу и Чили добыто немало в большей или меньшей степени полных скелетов, принадлежащих типовому виду Megatherium americanum. Среди ископаемых неполнозубых он является одним из самых иследованных. Остальные виды известны по гораздо меньшему количеству остатков и поэтому изучены хуже, а это означает, что, например, вряд ли можно сделать какие-либо выводы о их внутривидовой изменчивости. Кроме того, на всем протяжении ареала (включая Центральную Америку) обнаружено большое количество не определенных до вида ископаемых.