Строение и функции
Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Национального музея естественной истории в Париже, Франция.
Размеры тела мегатериев для отряда неполнозубых крупные и максимальные, в целом возрастающие с течением времени. Размерная изменчивость внутри рода находит отражение, среди прочего, в величине бедренных костей. Наиболее мелкий вид, плиоценовый Megatherium altiplanicum, весил 1-1,7 т и имел бедренную кость длиной 39 см, напоминая в этом отношении позднемиоценовых Promegatherium. Плейстоценовые Megatherium tarijense, Megatherium sundti, Megatherium medinae, Megatherium lundi, Megatherium urbinai и Megatherium elenense являлись более крупными (длина бедра 46-53 см), Megatherium gallardoi и Megatherium celendinense имел еще большие габариты, а Megatherium americanum достигал верхней границы размерного диапазона. Его общая длина достигала 6 м, высота в холке — 2,2 м, рост в полувыпрямленном положении — 4 м, а длина бедренной кости составляла 57-78 см. Масса тела Megatherium americanum посредством различных методов оценивается в пределах 3,5-5,5 т. Наряду с жившими примерно в то же время представителями рода Eremotherium, это один из крупнейших наземных ленивцев.
Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Национального музея естественных наук в Мадриде, Испания.
Весь скелет мегатериев отличается крайней массивностью. Их череп по сравнению с остальным телом небольшой (у близкородственных Eremotherium он еще меньше), с укороченным лицевым отделом. Морда относительно уже, чем у всех других наземных ленивцев плейстоцена. Прямоугольные предчелюстные кости прочно слиты друг с другом и с верхнечелюстными костями. У части относительно мелких видов это сращение было не настолько прочным, поэтому предчелюстные кости на ископаемых образцах часто не сохраняются, либо же их находят отдельно от черепа. Зачастую разрушается и тонкая носовая перегородка. Верхняя челюсть достаточно высокая, чтобы вместить очень высокие коронки щечных зубов.
Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Музея естествознания в Лондоне, Великобритания.
В области лба череп плавно поднимается вверх. При взгляде сбоку линии лба имеет характерный профиль от синусоидально изогнутого до слегка куполообразного. Глазница сверху в большей или меньшей степени открытая, а под ее нижним краем тянется широкий гребень. В отличие от скуловой дуги современных древесных ленивцев и многочисленных ископаемых форм, у мегатериев она очень массивная и полная, так что отростки скуловой и височной костей соприкасаются друг с другом. Под глазницей скуловая дуга несет большой нисходящий отросток, проходящий с наружной стороны нижней челюсти и служащий для прикрепления мощных жевательных мышц. Позади глазницы на скуловой дуге расположен другой длинный отросток, направленный вверх и назад. Наверху черепа имеется хорошо выраженный стреловидный гребень, разделяющийся на лобной кости на две острые височные линии. Мозговая полость очень мала. Затылок при виде сбоку прямоугольный. Затылочные мыщелки, особенно у относительно мелких видов из Анд, сильно выдаются назад и поэтому хорошо заметны. У крупных видов череп достигает 72-87 см в длину, его ширина в области скул составляет 36-46 см, ширина затылка — 27-31 см.
Прорисовка реконструированного скелета мегатерия (Megatherium americanum). Автор — Дж. Динкел, 1861 г.
Нижняя челюсть массивная и узкая, более углубокая, чем у других ленивцев. Симфиз также мощный, относительно плоский и, как у большинства ленивцев, полностью сросшийся. Он начинается на уровне I-го или II-го щечных зубов. Симфиз значительно вытянут, образуя спереди суженный желобообразный выступ, порой превышающий по длине весь зубной ряд. Под зубами нижний край тела челюсти довольно резко опускается далеко вниз, а затем поднимается вверх. Восходящие челюстные ветви очень высокие. Общая длина нижней челюсти у крупных видов составляет 62-74 см, а высота ее тела в области выпуклости может достигать 25 см. Для представителей подрода Pseudomegatherium характерны еще более короткая морда со слабо приросшими предчелюстными костями, расширенный затылок со смещенными вверх и сильнее выдающимися мыщелками, а также меньшая высота нижнечелюстного тела.
Череп мегатерия (Megatherium americanum) без сохранившейся носовой перегородки.
Судя по строению передней части черепа и нижней челюсти, у мегатериев была узкая конусообразная пасть. Некоторые ученые допускают наличие у них длинного языка, который напоминал таковой у ныне живущих ленивцев и применялся для захвата растительности. Однако другие специалисты с такой точкой зрения не согласны. Они обращают внимание на жесткое сращение стиллогиальной и эпигиальной костей в подъязычном аппарате и выдвинутое вперед положение последнего. Наряду с сильно вытянутым и круто наклоненным нижнечелюстным симфизом это свидетельствует о небольшой длине подбородочно-подъязычной мышцы и, следовательно, об ограниченной способности языка высовываться изо рта. Вместе с тем, вся конструкция суженной морды и хорошо выраженные шероховатости в области глазницы, подглазничного отверстия и передней части верхней челюсти, служащие для прикрепления мышечных пучков, вполне могут указывать на наличие большой и подвижной верхней губы, напоминающей таковую у современного черного носорога (Diceros bicornis) и способной выборочно срывать даже отдельные листья.
Череп мегатерия (Megatherium americanum) с сохранившейся носовой перегородкой.
Резцы и клыкообразные зубы на обеих челюстях отсутствуют. Щечных зубов с каждой стороны по 5 сверху и по 4 снизу, всего 18. Они однородные — высококоронковые, четырехуголные в поперечном сечении и состоят как бы из двух призм, сложенных вместе по длине. При стирании этих призм на жевательной поверхности образутся два поперечных гребня с канавкой между ними (билофодонтия). В срединном разрезе каждый гребень (лоф) имеет треугольную форму и острый край. В целом, площадь окклюзионных поверхностей весьма значительна. Как и у других ленивцев, эмаль на зубах отстутствует. Они сложены слоями цемента, ортодентина и преобразованного ортодентина, формируя мягкую, легко истираемую поверхность. Щечные зубы обладают открытыми корнями и росли на протяжении всей жизни (гипсодонтия). Альвеолы нижних зубов залегают в нижнечелюстной выпуклости и разделены небольшими диастемами. Длина нижнего зубного ряда у Megatherium altiplanicum составляет 14,4 см, у Megatherium medinae — 13-17,2 см, у Megatherium tarijense — 15,2-20,4 см, у Megatherium americanum — 18,6-25,9 см. Правые и левые зубные ряды расположены в задней части рта параллельно и сильно сближены друг с другом. Длина обеззубленных передних отделов челюстей может различаться у разных видов. Молочной смены зубов нет.
Прорисовки черепа (без сохранившейся носовой перегородки) и нижней челюсти мегатерия (Megatherium americanum). Длина масштабной линейки — 10 см.
Реконструкция мягких тканей головы мегатерия (Megatherium americanum).
Строение зубочелюстного аппарата, анализ износа оклюзионных поверхностей зубов и биомеханики сильно развитых жевательных мышц указывает на приспособленность зубной системы к мощному вертикальному прикусу, тогда как движения в горизонтальной плоскости были в значительной мере ограничены. Это свидетельствует о преимущественно режущей и давящей, а не перетирающей функции зубов. Вследствие подобной обработки стенки клеток поедаемой растительности не всегда разрушались и усвоение находящихся в них питательных веществ было затруднено.
Коронка щечного зуба мегатерия (Megatherium americanum).
Посткраниальный скелет хорошо известен благодаря многочисленным находкам. Позвоночный столб состоит из 7 шейных, 16 грудных, 3 поясничных, 3 крестцовых и 17-18 хвостовых позвонков. Атлант и эпистрофей срослись друг с другом; в отличие от эремотериев, соединяющие их три суставные поверхности отсутствуют. Шея короткая, громоздкое туловище довольно длинное. Ключица хорошо развита. Это, а также ряд особенностей строения лопатки и устройства плечевого сустава, указывает на достаточную подвижность передней конечности. Тазовые кости простираются вперед и лопатообразно расширяются. Такое строение таза является приспособлением для поддержания внутренних органов, когда туловище животных находилось в полувыпрямленном положении.
Кости подъязычного аппарата мегатерия (Megatherium americanum).
Трубчатые кости ног относительно короче и толще, чем у эремотериев. Передние конечности несколько длиннее задних, но значительно уступают им в массивности. Плечевая кость Megatherium americanum достигает 80 см в длину, а ее дистальный конец массивно выступает вперед и может иметь 37 см в ширину. В целом плечевая кость мегатериев длиннее, изящнее и уплощеннее, чем у других наземных ленивцев. Локтевая кость до 69 см длиной; она относительно длинная и узкая, с небольшими суставными поверхностями. Локтевой отросток довольно крупный, у большинства мелких видов удлиненный и узкий, тогда как у крупных он значительно расширен.
Таз мегатерия (Megatherium americanum) в сравнении с тазом человека.
Как и у других мегатериевых, бедренная кость очень широкая и массивная. Ее длина едва вдвое превышает ширину, а поперечный диаметр разросшегося в наружную сторону тела кости может вчетверо превышать продольный диаметр. Тело кости частично провернуто вокруг своей оси. III-й вертел на нем отсутствует, как и у прочих членов семейства. Суставные поверхности бедренной кости выступающие, вследствие чего она не кажется столь квадратной, как у эремотериев. У Megatherium americanum бедро может достигать 78 см в длину и 42 см в ширину, у Megatherium altiplanicum эти показатели составляют 39 см и 20 см соответственно. Большая и малая берцовые кости на обоих концах слиты друг с другом, а не только на одном, как у эремотериев. Большеберцовая кость Megatherium americanum достигает около 54 см в длину.
Скелет правой кисти мегатерия (Megatherium americanum).
Кисть мегатериев четырехпалая (у эремотериев — трехпалая), с исчезнувшим I-м и сильно редуцированным V-м пальцами. Как у эремотериев, IV-я и V-я пястные кости наиболее развиты и у Megatherium americanum достигают 25 см и 23 см в длину, тогда как II-я и III-я пястные кости значительно короче. I-я пястная кость и некоторые элементы запястья (например, многоугольная кость) слиты в единый пястно-запястный комплекс (у эремотериев он помимо этого включает II-ю пястную кость). Пальцы с II-го по IV-й состоят из трех фаланг каждый. На III-м пальце проксимальная и средняя фаланги укорочены и сращены друг с другом. Дистальные фаланги II-го-IV-го пальцев обычно треугольные в поперечном сечении и оснащены специальными каемками для надежного прикрепления крупных и сжатых с бов когтей. Дистальная фаланга III-го пальца особенно развита и несла самый большой коготь, достигавший 30 см в длину. В V-м пальце сохраняются только две первых фаланги, а дистальная фаланга отсутствует.
Подобно другим членам семейства, I-го и II-го пальцев на стопе нет. III-я плюсневая кость значительно короче, чем IV-я и V-я. III-й палец единственный состоит из трех фаланг. Его проксимальная и средняя фаланги сращены вместе, а большая дистальная была оснащена длинным когтем, единственным на стопе. III-я плюсневая кость значительно укорочена. IV-й и V-й пальцы состоят из сильно редуцированных проксимальных и средних фаланг, тогда как несущих когтей дистальных фаланг у них нет.
Скелет правой стопы мегатерия (Megatherium americanum).
Передние и задние конечности повернуты внутрь. Кисть соприкасалась с землей верхней поверхностью пальцев с подогнутыми внутрь когтями, либо на IV-й палец и его пястную кость, напоминая постановку передней конечности у непарнопалых халикотериевых (Chalicotheriidae). Подошва стопы отрывалась от земли под углом 35 °, опираясь на внешний край стопы — IV-й и V-й пальцы, их плюсневые кости, а также сильно развитую пяточную кость. Подобная постановка лап несколько раз развивалась у ленивцев и требовала серьезных изменений, в частности, таранной кости. Ей также соответствует конфигурация предплечья и лодыжки. Хвост сравнительно короткий и очень толстый. Надежные свидетельства наличия в коже остеодерм отсутствуют. Те из них, которые иногда приписываются мегатериям, на самом деле могут принадлежать жившим по соседству представителям семейства Mylodontidae.
Как и у многих наземных ленивцев, широко распространены патологические изменения костной ткани. Чаще всего поражены спинные и хвостовые позвонки, а также таз. Типовой скелет Megatherium celendinense демонстрирует многочисленные патологии, затрагивающие не только оба упомянутых отдела, но также череп и ребра. Отек кости вследствие остеоартроза (возможно, развившегося из-за перелома) наличествует у Megatherium urbinai.
Когтевая фаланга мегатерия (Megatherium sp.).
О волосяном покрове мегатериев достоверно ничего неизвестно. Их многочисленные реконструкции с длинной густой шерстью основываются главным образом на ее наличии у ныне живущих древесных ленивцев, а также известных по мумифицированным фрагметам кожи вымерших милодона (Mylodon darwinii) и нотротериопса (Nothrotheriops shastensis). На низкую вероятность наличия у Megatherium americanum лохматой шерсти может указывать его значительные размеры и распространение в регионе с достаточно теплым климатом. Обитающие в теплых областях современные крупные млекопитающие — слоны, носороги и бегемоты — имеют в большей или меньшей мере безволосую кожу, не препятствующую отведению излишков внутреннего тепла из организма и предотвращающую его перегрев. Кроме того, плотный меховой покров потребовал бы огромного количества питьевой воды, чтобы сбалансировать тепловой баланс, но его, вероятно, было затруднительно получить в частично полузасушливых пампасах. В то же время, относительно мелкие горные виды мегатериев вполне могли обладать хорошо развитым шерстным покровом. Кажется маловероятным, чтобы в пределах одного рода одни виды явялись достаточно лохматыми, тогда как другие — почти лысыми. Таким образом, умеренно развитая шерсть у Megatherium americanum скорее всего была.
Слепок полости головного мозга мегатерия (Megatherium americanum).