Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 06.10.2022, 13:53


Эволюция

Род Megatherium входит в состав подсемейства Megatheriinae, включающее наиболее крупных наземных ленивцев семейства Megatheriidae. Сестринским по отношению к ниму является род Eremotherium, представители которого существовали в то же время и достигали сопоставимых размеров. Более древние роды Pyramiodontherium и Megatheriops также считаются филогенетически близкими родственниками. 

    Различия в строении морды Megatherium и Eremotherium.

В качестве предкового для Megatherium нередко указывается род Promegatherium, несколько видов которого известны из позднего миоцена северо-востока Аргентины и Уругвая. Тем не менее, Megatherium вполне мог произойти от какого-нибудь другого наземного ленивца той поры. Обычно возникновение рода приурочивают к юго-востоку материка, где остатки позднемиоценовых и плиоценовых ленивцев наиболее многочисленны. Однако такая точка зрения в значительной мере является предвзятой, поскольку местонахождений указанного возраста в более северных районах Южной Америки пока что открыто гораздо меньше и, следовательно, мало известно о обитавших там ленивцах. Нельзя также исключать формирования рода Megatherium в Андском регионе, где в плейстоцене его видовое разнообразие было самым высоким. Кроме того, именно здесь с начала до конца плиоцена существовал Megatherium altiplanicum.

В границах рода Megatherium можно выделить две линии развития. Первая из них эволюционировала главным образом на равнинах центральной и юго-восточной частях материка. Сюда относятся небольшой плиоценовый Megatherium altiplanicum из Анд и очень крупный плейстоценовый Megatherium americanum преимущественно из пампас современной Аргентины, объединяемые в подрод Megatherium. Развитие второй линии происходило в Андах и на узкой полосе Тихоокеанского побережья. Она включает плейстоценовые виды Megatherium sundti, Megatherium urbinai, Megatherium celendinense, Megatherium elenense, Megatherium medinae и Megatherium tarijensis, которых объединяют в подрод Pseudomegatherium. Вследствие ограниченности ископаемого материала выстроить их хронологию можно лишь частично. 


    Кладограмма, отображающая родственные связи Megatherium.

За исключением крупного Megatherium celendinense, виды Андского региона по своей величине на 20-60 % уступают Megatherium americanum. Кроме того, от представителей типового подрода их отличает более короткая морда, расположенные выше и сильнее выдающиеся назад затылочные мыщелки, кисть с двумя наружными пястными костями примерно одинаковой длины, более уплощенное бедро и некоторые особенности строения лодыжки. Большинство этих признаков, такие как очертания и положение затылочных мыщелков, форма кисти и бедренной кости, вызваны усилением четвероногости в пересеченных ландшафтах Анд.

Состав

На сегодняшний день установлены 2 подрода мегатериев с рядом входящих в них видов.

Подрод Megatherium Cuvier, 1796

Megatherium altiplanicum Saint-André et de Iuliis, 2001 — вид, известный из раннего - позднего плиоцена Боливии (департаменты Ла-Пас, Оруро). Описан по фрагментам черепа и элементам посткраниального скелета из раннеплиоценовой формации Умала возле Айо-Айо в департаменте Ла-Пас на западе Боливии. Самый древний и мелкий из надежно установленных видов, обитавший в западной пониженной части внутреннего плоскогорья Центральных Анд.

Megatherium americanum Cuvier, 1796 (тип) — типовой вид, известный из раннего плейстоцена - раннего голоцена Аргентины (провинции Буэнос-Айрес, Кордова, Корриентес, Ла-Пампа, Неукен, Сантьяго-дель-Эстеро, Тукуман, Чако, Энтре-Риос), плейстоцена (включая ранний - средний) Боливии (департаменты Бени, Оруро, Тариха, Чукисака), плейстоцена (включая средний - поздний) Бразилии (штаты Минас-Жерайс, Оруро, Пернамбуку, Риу-Гранди-ду-Сул), плейстоцена (включая средний - поздний) Перу (регионы Аякучо, Куско), плейстоцена Парагвая (департамент Пресиденте-Аес), плейстоцена (включая средний - поздний) Уругвая (департаменты Артигас, Канелонес, Колония, Монтевидео, Рио-Негро, Сорьяно), плейстоцена Чили (области Атакама, Мауле). 


    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Филдовского музея естественной истории в Чикаго, США.

Синонимы: Megatherium australe Oken, 1816; Bradypus giganteus Pander et D'Alton, 1821; Megatherium cuvieri Desmarest, 1822; Megatherium colossale Larrañaga, 1823 (nomen nudum); Megatherium azarae Hunter, 1837; Megatherium gervaisi Gervais et Ameghino, 1880; ? Megatherium tarijense Gervais et Ameghino, 1880; ? Megatherium lundi Gervais et Ameghino, 1880; Essonodontherium gervaisi Ameghino, 1884; ? Megatherium gaudryi Moreno, 1888; ? Megatherium filholi Moreno, 1888; Hebetotherium silenum Ameghino, 1895 (nomen vanum); Megatherium silenum (Ameghino, 1895); ? Megatherium gallardoi Ameghino et Kraglievich, 1921; Megatherium piratinium Paula Couto, 1939 (nomen nudum); ? Megatherium parodii Hoffstetter, 1949; ? Perezfontanatherium fiandrai Roselli, 1976.

 
 

    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) из Музея естествознания в Валенсии, Испания.

Самый крупный вид, населявший пампасы и проникающий на Андские плоскогорья. Был широко распространен по меньшей мере с начала среднего плейстоцена (около 0,78 млн. лет назад). По обилию его остатков получила название стратиграфическая биозона Megatherium americanum, совпадающая с началом среднего плейстоцена и сменяющая предыдущую биозону Tolypeutes pampaeus, названную по ныне вымершему виду трехпоясного броненосца. Однако большая часть находок все же относится к позднему плейстоцену. 

Подрод Pseudomegatherium Kraglievich, 1931

Megatherium sundti Philippi, 1893 — вид, известный из плейстоцена  (включая средний) Боливии (департаменты Ла-Пас, Оруро) и Чили (область Тарапака). Описан по нижней челюсти из раннесреднеплейстоценовой формации Уллома возле Улломы на реке Десагуадеро. Также обнаружены два черепа и частичный скелет молодой особи. Размеры тела средние.

    Черепной и посткраниальный материал мегатерия (Megatherium sundti).

Megatherium urbinai Pujos et Salas, 2004 — вид, известный из плейстоцена (включая поздний) Перу (регионы Арекипа, Ика, Лима). Описан по частичному скелету из Сакако в Арекипе на юго-западе Перу. Еще один скелет происходит из пещеры Трес-Вантанас, находящейся в 70 км к юго-востоку от Лимы на высоте около 4000 м над ур. моря. Сообщалось также о третьем скелете, принадлежащем молодой особи и найденном в эоловых отложениях неподалеку от Уюджаллы, но он был утрачен вскоре после обнаружения. Размеры сравнительно небольшие, лелосложение легкое.


    Частичный скелет мегатерия (Megatherium urbinai) из Уюджаллы в Перу.

Megatherium celendinense Pujos, 2006 — вид, известный из позднего плейстоцена Перу (регион Кахамарка). Описан по частичному скелету из пещеры Санта-Роза возле Селендина в перуанской провинции Кахамарка. Размеры крупнейшие в подроде, почти достигающие таковых Megatherium americanum.

Megatherium medinae Philippi, 1893 — вид, известный из плейстоцена (включая средний - поздний) Чили (области Тарапака, Сантьяго). Синоним: Pseudomegatherium medinae Casamiquela et Sepúlveda, 1974. Описан по частичным черепу и нижней челюсти, а также некоторым элементам задних конечностей из Пампа-дель-Тамаругал. Другие остатки, такие как нижняя челюсть, позвонки и ребра, происходят из окрестностей Сантьяго. Размеры средние, телосложение относительно легкое.

Megatherium elenense (Hoffstetter, 1952) — вид, известный из плейстоцена (включая поздний) Эквадора (провинция Санта-Элена) и Перу (регионы Паско, Пьюра). Синонимы: Schaubia elenensis Hoffstetter, 1949; Schaubitherium elenense Hoffstetter, 1950; Eremotherium elenense Hoffstetter, 1952. Описан по остаткам из Санта-Элены в Эквадоре. Частичный скелет обнаружен в битумных ямах близ Талары на северо-западе Перу. Остатки также были найдены в Серро-де-Паско на высоте 4300 м над ур. моря. Размеры сравнительно небольшие.


    Скелет Megatherium из плейстоцена Эквадора.

Megatherium tarijense Gervais et Ameghino, 1880 — вид, известный из раннего - позднего плейстоцена Боливии (департамент Тариха) и Перу (регионы Аякучо, Куско, Хунин). Синоним: Megatherium tarijensis (Gervais et Ameghino, 1880). Описан по неполной левой пяточной кости, происходящей из формации Тариха невдалеке от Тарихи на юге Боливии. В 1920-х гг. здесь был обнаружен хорошо сохранившийся скелет. Частичный скелет из Юнтака в Перу также относят к данному виду. Сделанная на высоте 4500 м над ур. моря, это одна из самых высоких находок остатков мегатерия. Кроме того, в долине Куско была обнаружена бедренная кость. 

    Нижняя челюсть мегатерия (Megatherium tarijense). Длина образца — около 50 см.

Многие виды остаются не включенным в подрода и их валидность вызывает сомнения.

Megatherium antiquum Ameghino, 1885 — сомнительный вид, известный из позднего миоцена Аргентины (провинция Энтре-Риос). Описан по разрозненным зубам, которые внешне напоминают таковые Megatherium americanum, но достигают только 1/3 их размера. Отчетливые диагностические признаки отсутствуют. Синонимы: ? Megatherium gaudryi Moreno, 1888; ? Megatherium bergi Moreno et Mercerat, 1891; ? Plesiomegatherium burmeisteri Roth, 1911; ? Pyramiodontherium dubium Rovereto, 1914; ? Pyramiodontherium bergi Cabrera, 1928.

Megatherium gaudryi Moreno, 1888 — сомнительный вид, известный из позднего плиоцена Аргентины (провинция Мендоса). Вероятно, является младшим синонимом Megatherium americanum. Иногда указывается статус данного таксона nomen nudum.

Megatherium istilarti Kraglievich, 1925 — сомнительный вид, известный из плиоцена (включая поздний) Аргентины (провинции Буэнос-Айрес, Мендоса). Судя по всему, является младшим синонимом Megatherium americanum.

Megatherium uquiense Kraglievich, 1930 — сомнительный вид, известный из позднего плиоцена / раннего плейстоцена Аргентины.

Megatherium gallardoi Ameghino et Kraglievich, 1921 — сомнительный вид, известный из раннего плейстоцена Аргентины (провинция Буэнос-Айрес). Описан по очень крупному (83 см длиной), лишенному зубов черепу. Некоторые авторы в качестве отличительных признаков указывают предчелюстные кости, почти не сросшиеся с верхнечелюстными, а также сравнительно небольшую высоту тела нижней челюсти, обусловленную невысокой степеью гипсодонтности щечных зубов. Другие ученые объясняют эти особенности внутривидовой изменчивостью Megatherium americanum, рассматривая данный таксон в качестве его младшего синонима. Наконец, ряд исследователей не исключает принадлежность этого таксона к роду Eremotherium.

Megatherium filholi Moreno, 1888 — сомнительный вид, известный из раннего / среднего плейстоцена Аргентины (провинция Буэнос-Айрес). Обнаружен в Рокас-Неграс неподалеку от Мар-дель-Сур на юге и Кармен-де-Ареко, а также ряде других местонахождений на севере провинции Буэнос-Айрес. Размеры тела небольшие. По мнению одних исследователей, является младшим синонимом Megatherium americanum, описанным по остаткам неполовозрелых особей, по мнению других — самостоятельным видом.


    Слева — нижнечелюстной фрагмент с щечными зубами Megatherium filholi. Справа — бедренные кости Megatherium filholi и Megatherium americanum.

Megatherium lundi Gervais et Ameghino, 1880 — сомнительный вид, известный из плейстоцена (включая средний) Уругвая (департамент Такуарембо) и Аргентины (провинция Буэнос-Айрес). Синонимы: ? Megatherium medinae Philippi, 1893; Megatherium seijoi (Kraglievich, 1931). Скорее всего, является младшим синонимом Megatherium americanum; иногда включается в род Eremotherium.


    Монтаж скелета мегатерия (Megatherium lundi) препаратором Филом К. Орром в Филдовском музее естественной истории в Чикаго, США.

Megatherium parodii Hoffstetter, 1949 — сомнительный вид, известный из плейстоцена юга Аргентины. По-видимому, является младшим синонимом Megatherium americanum. Иногда включается в род Eremotherium.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Megatherium spp., известны из среднего миоцена - раннего голоцена Аргентины (провинции Буэнос-Айрес, Кордова, Корриентес, Санта-Крус, Сантьяго-дель-Эстеро, Формоса, Чако), раннего миоцена - позднего плейстоцена Перу (регионы Арекипа, Кахамарка, Куско, Пуно), позднего миоцена / раннего плиоцена - плейстоцена Боливии (департаменты Кочабамба, Ла-Пас), плейстоцена Уругвая (департаменты Колония, Сорьяно, Рио-Негро), плейстоцена (включая поздний) Бразилии (штат Акри, Риу-Гранди-ду-Сул), позднего плейстоцена Колумбии (департамент Кундинамарка), плейстоцена Никарагуа и позднего плейстоцена Гватемалы. Приписываемые Megatherium некоторые фрагментарные остатки из плейстоцена США (штаты Виргиния, Джорджия), судя по всему, принадлежат Eremotherium.


    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium sp.) из Музея естественных наук имени Бернардино Ривадавия в Буэнос-Айресе, Аргентина.

Neoracanthus brackebuschianus Ameghino, 1889 — невалидный таксон из раннего плейстоцена Аргентины (провинция Буэнос-Айрес). Сегодня принимается в качестве Megatherium sp.

Oracanthus burmeisteri Ameghino, 1884 (синоним: Neoracanthus burmeisteri Ameghino, 1889) — невалидный таксон из среднего плейстоцена Аргентины (провинция Буэнос-Айрес). Сегодня принимается в качестве Megatherium sp.

Paramegatherium incognitum Rusconi, 1945 — невалидный таксон из плейстоцена Аргентины. В настоящее время принимается в качестве Megatherium sp.

Paramegatherium nazarrei Kraglievich, 1925 — невалидный таксон из плейстоцена Аргентины (провинция Неукен). Сегодня принимается в качестве Megatherium sp.

Megatherium cataphractum Larrañaga, 1823 — таксон nomen nudum из плейстоцена Уругвая.


    Черепа с нижними челюстями мегатериев (Megatherium sp.).