Век млекопитающих - Age of Mammals

Мегатерии просуществовали по меньшей мере начиная с раннего плиоцена и по ранний голоцен включительно. Различные их виды были распространены в центральной и отчасти южной частях Южной Америки, лишь по высокогорным хребтам Анд проникая дальше на север. Находки в основном известны из Аргентины, Уругвая, Чили, Боливии, Перу и Эквадора. Эти ленивцы населяли главным образом сухие редколесья, степи и кустарниковые заросли. В Южной Америке их остатки обычно находят в районах с относительно прохладным, субтропическим или даже умеренным климатом, включая полузасушливые и засушливые местообитания. 

    Основная область распространения остатков Megatherium.

Остатки мегатериев встречаются на относительно больших высотах (вплоть до 4500 м над ур. моря), чем остатки эремотериев, которые имели более легкое сложение и тяготели к низменным, хорошо увлажненным и поросших густыми лесами тропическим областям. Несомненно, данные обстоятельства отражают различающиеся экологические предпочтения этих животных. Впрочем, в некоторых местонахождениях их остатки все же находят вместе — например, Megatherium americanum и Eremotherium laurillardi в позднеплейстоценовых отложениях Капакаво-ду-Сул на территории штата Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. После установления сухопутной связи с Северной Америкой и вторжения из нее новых фаунистических элементов, эремотерии не только продолжали процветать в Южной Америке, но даже сами колонизировали юг Североамериканского континента. Мегатерии же дальше центральноамериканского перешейка продвинуться не смогли.

    Мегатерий (Megatherium americanum) в естественном окружении. На переднем плане пробегают капибары (Hydrochoerus hydrochaeris), позади пасутся токсодоны (Toxodon platensis) Автор — Р. Евсеев. 

Судя по массивности скелета и положению конечностей, мегатерии являлись довольно неуклюжими и медлительными животными (но все же значительно более проворными, чем современные ленивцы, живущие на деревьях). Несомненно, что эти ленивцы являлись чисто наземными обитателями. Первоначально считалось, что они ходили на всех четырех конечностях, периодически (например, при кормлении и защите) поднимаясь на две задние ноги и даже садились на корточки с опорой на хвост. Затем в местонахождениях Монте-Эрмосо и Бальнеарио-Пеуэн-Ко, расположенных близ прибрежного города Баия-Бланка в аргентинской провинции Буэнос-Айрес, в обнажившемся слое возрастом около 12 тыс. лет были открыты следовые дорожки различных представителей позднеплейстоценовой фауны, оставленные ими в болотистой почве. Эти находки поставили вопрос о возможности передвижения мегатериев на задних конечностях.

    Следовая дорожка Neomegatherichnum pehuencoensis из Бальнеарио-Пеуэн-Ко в провинции Буэнос-Айрес, Аргентина.

Особенно многочисленны отпечатки следов обнаружены в Бальнеарио-Пеуэн-Ко. Значительная их часть принадлежит ихнотаксону Neomegatherichnum pehuencoensis и явно принадлежит крупным наземным ленивцах — судя по всему,  мегатерию. Отдельные отпечатки достигают в среднем 88 см в длину и 48 см в ширину, что примерно соответствует размерам задней лапы Megatherium americanum. Глубина следов составляет около 26 см. В общей сложности сохранилось порядка 80 следовых дорожек, каждая из которых включает по меньшей мере 5 отдельных отпечатков. Перед некоторыми следами имеется углубление, которое трактуется как отпечаток когтя среднего пальца. Обычно оно расположено под углом от 50 до 90 ° к продольной оси стопы и имеет длину до 15 см. 

Одна из самых длинных дорожек тянется приблизительно на 35 м в и состоит из 35 следов. Расстояние их друг от друга составляет от 1,5 до 1,8 м, что считается длиной шага. Поскольку размер отпечатков относительно одинаков, был сделан вывод, что мегатерий в основном передвигался на задних конечностях с полувыпрямленным туловищем и некасающимся земли хвостом-балансиром. Примерно в середине указанной следовой дорожки имеется несколько меньших отпечатков, достигающих 33 см в длину, 27 см в ширину и 14 см в глубину. По-видимому, они были оставлены передними лапами, когда животное ненадолго занимало четвероногое положение. Согласно расчетам, скорость ходьбы на задних конечностях составляла 4-5 км/ч, что соответствует спокойному шагу человека. Альтернативное объяснение дорожек состоит в том, что мегатерий передвигался в основном на четырех ногах, но отпечатки его более крупных задних лап перекрывают следы передних. Подобная картина также наблюдается на следовой дорожке Paramylodon из Невады, США.

Достаточно высокий уровень приспособленности мегатериев к двуногому передвижению подтверждается конфигурацией костей таза и задних конечностей. Согласно результатам биомеханических исследований, короткое и сильно расширенное бедро (длинное и узкое в поперечном сечении) способно особенно хорошо выдерживать боковые нагрузки, более значительные при ходьбе на двух ногах, чем на четырех. Двуногости способствовало и то, что центр тяжести находился невысоко и примерно 70 % от массы тела приходилось на мощные задние конечности. Кроме того, у мегатериев хорошо развиты полукружные каналы внутреннего уха (относительно гораздо более крупные, чем у современных древесных ленивцев), что должно было способствовать сохранению равновесия во время ходьбы. С другой стороны, полная двуногость мегатериев маловероятна с функционально-морфологической точки зрения и не подтверждается соображениями о их экологических потребностях. По-видимому, это были в основном четвероногие животные, поднимавшиеся на задние конечности лишь в случае необходимости — для объедания веток деревьев, ориентации на местности, защиты от хищников и т. п. При этом в качестве дополнительной опоры наверняка использовался мощный хвост.

Впрочем, обсуждение двуногости мегатериев основано главным образом на изучении крупного Megatherium americanum, обитавшего преимущественно в пампасах. Для населявших Андский регион представителей подрода Pseudomegatherium, однако, предполагается более или менее постоянное четвероногое передвижение как адаптация к пересеченной горной местности. Среди прочего, об этом могут свидетельствовать смещенные вверх и более заметно выступающие назад суставные поверхности затылочной кости, относительно плоская бедренная кость, некоторые особенности строения таранной кости и более загнутые внутрь задние лапы у некоторых видов, а также форма кисти. Кроме того, две наружные пястные кости, т. е. те, которые касаются земли при ходьбе на четырех конечностях, почти равны по длине и имеют шероховатости на дистальных концах, что указывает на частый контакт с землей.

Из-за отсутствия эмали детальные исследования следов износа зубов мегатериев провести невозможно, однако устройство их жевательного аппарата указывает на питание достаточно мягкой растительной пищей. Очень высокие суставные отростки нижней челюсти, отчетливо сдвинутый назад ряд щечных зубов, а также нисходящий костный отросток на передней части скуловой дуги, к которому прикреплялась жевательная мускулатура, способствовали совершению сильных вертикальных движений челюстей. Билофодонтные зубы с двумя поперечными острыми гребнями также предполагают, что пища скорее разрезалась, чем тщательно пережевывалась. 

По сравнению с другими ленивцами и по отношению к размерам тела, мегатерии обладали большей общей жевательной поверхностью щечных зубов (у Megatherium americanum — от 10,5 до 11,1 тыс. кв. мм). Это примерно в 10 раз превышает площадь жевательной поверхности Lestodon из семейства Mylodontidae, достигавшего почти такой же величины. Эффективное увеличение жевательной поверхности произошло в основном за счет образования поперечных гребней на зубах. Однако преобладание режущего действия по сравнению с измельчающим означало, что клеточные стенки при жевании не всегда разрушались, вследствие чего из корма добывалось меньше питательных веществ. Однако из-за большой общей жевательной поверхности мегатерии могли одновременно перерабатывать в ротовой полости большее количество пищи. 

Судя по зубочелюстной морфологии, основной пищей мегатериев являлись листья, молодые побеги, тонкие веточки кустарников и невысоких деревьев. Это также подтверждается изучением состава сохранившегося помета, в котором зафиксировано присутствие фабианы, эфедры, акантолиппии, джунеллии, чуквуйрагии и ряда других устойчивых к засухе растений. Изотопный анализ зубов из позднеплейстоценовых отложений аргентинской провинции Мендоса указывает на смешанное питание листвой и злаками. Этот рацион претерпел серьезные изменения в конце последнего ледникового периода и характеризуется значительным влиянием горного климата. Соответствующие данные по изотопам углерода (δ13C) свидетельствуют о чисто растительной диете, относительно высокие значения по изотопам азота связаны с засушливым климатом. О потреблении жесткой растительности с большим количеством волокон и примешивающегося песка свидетельствуют следы интенсивного износа зубных поверхностей на некоторых образцах из пампасов на севере Аргентины. Таким образом, эти ленивцы довольно успешно приспосабливались к неблагоприятным жизненным условиям и при необходимости переходили на нехарактерные для них корма. Кроме того, на состав рациона наверняка влияла доступность тех или иных растений в конкретное время года в том или ином регионе.

Повернутые внутрь когтистые передние лапы были сильно ограничены в способности манипулировать предметами, но вполне годились для захвата ветвей кустарников и невысоких деревьев. Ветки привлекались к морде, которая благодаря небольшой ширине и развитой верхней губе могла захватывать пищу весьма избирательно. Значительный рост позволял мегатериям кормиться на высоте, недоступной для обитающих рядом растительноядных. Таким образом, эти наземные ленивцы могли частично занимать экологическую нишу жирафов. Кроме того, своими изогнутыми и сжатыми с боков когтями они могли вырывать из поверхностного слоя почвы луковицы, клубни и корневища. Ранее также считалось, что когти использовались для сдлирания коры с древесных стволов. Возможно, приемы пищи были не слишком частыми и звери подолгу отдыхали, переваривая ее. 

По мнению некоторых исследователей, мегатерии периодически разнообразили растительный рацион падалью, отгоняли хищников от их добычи (клептопаразитизм) и даже сами убивали крупных животных. В пользу такой возможности может свидетельствовать относительно короткий отросток локтевой кости, служащий для прикрепления трехглавой мышцы плеча. Сходный отросток также имеется у хищных млекопитающих, у которых он обеспечивает скорость (но не силу) нанесения лапой удара. Кроме того, вооруженнные огромными когтями передние конечности этих ленивцев были способны совершать мощные движения в передне-заднем направлении, нанося жертве серьезные ранения. Также острые и сжатые с боков когти могли облегчить вскрытие туш и отрывание кусков плоти. Высказывалось даже предположение, что с помощью сильных передних конечностей мегатерии опрокидывали на спину живых или умерших глиптодонтов и вспарывали когтями их незащищенное брюхо, добираясь до мяса и внутренностей. Имеются данные о нахождении костей крупных животных (в частности, ребер) с погрызами, напоминающими следы двугребенчатых зубов мегатериев. 

С другой стороны, строение зубов гигантских ленивцев практически исключает возможность пережевывания ими животной пищи, а в сохранившихся образцах помета отсутствуют следы костей. Наконец, анализ изотопов углерода из скелетных остатков мегатериев показал, что для них характерны значения, аналогичные для других крупных фитофагов, таких как Mammuthus, Glyptodon и Macrauchenia, и значительно отличающиеся от таковых всеядных и плотоядных млекопитающих, что указывает на облигатную растительноядность этих неполнозубых. Таким образом, гипотеза о частичной плотоядности мегатериев весьма спорна. В то же время, они действительно могли использовать свои когтистые лапы для выяснения отношений с сородичами и защиты от хищников. 

    Случайная встреча смилодона (Smilodon populator) с самкой мегатерия (Megatherium americanum) и ее детенышем. Автор — В. Симеоновски.

Благодаря значительным размерам, массивному телосложению и большим когтям на сильных и подвижных передних конечностях естественных врагов у мегатериев было немного. Гораздо более уязвимыми являлись детеныши, но они находились под неусыпным надзором матерей и, вполне вероятно, даже перетаскивались ими на спине. При наличии больших пещер эти животные могли укрываться в них для отдыха и сна. Сами устраивать подземные убежища мегатерии скорее всего не могли — их когти благодаря своей симметричной форме вполне были способны выдерживать возникающие вов время копания растягивающие и сжимающие напряжения, но строение всего предплечья (в особенности, короткий локтевой отросток) явно ограничивало роющую деятельность. В этой связи заметим, что для ряда крупных наземных ленивцев из семейства Mylodontidae — например, Glossotherium — имеются убедительные доказательства частичного роющего образа жизни.

    Мегатерий (Megatherium americium), пампасные олени (Ozotocerus bezoacticus) и обыкновенные нанду (Rhea americium). Автор — Р. Схоутен.

Мегатерии исчезли в ходе позднечетвертичного вымирания, которому также подверглось большинство других крупных млекопитающих по всему миру. Сокращение популяции Megatherium americanum началось не позднее пересечения им плейстоцен-голоценовой границы, около 11 тыс. лет назад. Его кости, порой несущие следы каменных орудий либо обожженные, найдены на нескольких палеоиндейских стоянках (Арройо-Секо, Кампо-Лаборде и др.) в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. Возраст наиболее молодых обнаруженных здесь остатков, установленный посредством радиоуглеродного датирования, составил порядка 7,3 тыс. лет. Это делает Megatherium americanum последним континентальным видом наземных ленивцев, пережившим на несколько тысяч лет как первое прибытие человека в Южную Америку, так и экстремальные изменения климата в конце плейстоцена. Согласно другой точке зрения, самым молодым остаткам на самом деле около 10 тыс. лет, а все более поздние датировки объясняются загрязнением образцов содержащимися в грунте гуминовыми кислотами.

    Ребро мегатерия (Megatherium americanum) со следами каменного орудия из местонахождения Кампо-Лаборде в провинции Буэнос-Айрес, Аргентина.

Как и в других подобных случаях, исчезновение мегатериев могло быть спровоцировано сокращением площади пригодной среды обитания и ее дальнейшей фрагментацией. Хотя само по себе это вряд ли привело бы гигантских ленивцев к полному вымиранию, но наверняка являлось одним из способствующих факторов. Другим было преследование со стороны проникшего в Америку и сильно возросшего в численности первобытного человека. Из-за своей медлительности в передвижениях, мегатерии и другие наземные ленивцы оказались бессильными перед копьями с каменными наконечниками первопоселенцев. Однако степень, в которой они были непосредственно вовлечены в вымирание крупных ленивцев, продолжает вызывать споры. 

    Смонтированный скелет мегатерия (Megatherium americanum) в окружении чучел представителей современной южноамериканской фауны из Палеонтологического музея в Цюрихе, Швейцария.