Видовые различия
Обзор ископаемого материала свидетельствует, что Miracinonyx inexpectatus по времени предшествовал появлению Miracinonyx trumani и дальнейшему развитию его беговой специализации. Телесные пропорции Miracinonyx inexpectatus восстановлены по частичному скелету, найденному в Гамильтон-Кейв в Виргинии, США. В отношении пропорций эта кошка занимает промежуточное положение между Puma concolor и Acinonyx jubatus, которого она превосходила своими размерами. Нижние отделы конечностей менее удлинены, чем у Acinonyx jubatus, к тому же в отличие от последнего Miracinonyx inexpectatus имел полностью втягивающиеся когти. Общее впечатление от его скелета таково, что перед нами гибкое животное, более быстрое, чем Puma concolor, но более мощное и лучше оснащенное для захвата добычи, чем Acinonyx jubatus.
Miracinonyx inexpectatus отличается от более позднего Miracinonyx trumani относительно большими размерами, более длинным P3 относительно P4, сравнительно большим протоконом P4, большим клыком относительно P4, относительно небольшим носовым отверстием, более развитой в дальнем направлении локтевой костью, укороченной лучевой костью относительно плечевой, поперечным развитием VII-го поясничного позвонка и меньшим удлинением коленной чашечки.
Череп с нижней челюстью мирациноникса (Miracinonyx trumani).
Диаметр носового хода у Miracinonyx inexpectatus меньше, чем у Miracinonyx trumani одинаковой величины. Незазубренный клык Miracinonyx inexpectatus не столь редуцирован, как у Miracinonyx trumani. Предкоренные зубы относительно шире у Miracinonyx inexpectatus, чем у Miracinonyx trumani. P3 более длинный относительно P4 у Miracinonyx inexpectatus, чем у Miracinonyx trumani. Протокон P4 Miracinonyx trumani редуцирован в большей степени, чем у Miracinonyx inexpectatus. Кроме того, у Miracinonyx inexpectatus нижнечелюстной угол меньше, чем у Miracinonyx trumani и нижние зубы более узкие.
Отношение общей длины поясничной области к грудной составлял приблизительно 0,90 у Miracinonyx inexpectatus и 0,97-1,00 у Miracinonyx trumani. Лопаточная ямка для большой круглой мышцы у Miracinonyx inexpectatus более узкая, чем у Miracinonyx trumani. Отношение длины лучевой кости к длине плечевой составляет 1,00 у Miracinonyx inexpectatus и приблизительно 0,97 у Miracinonyx trumani. В целом, лучевая кость Miracinonyx inexpectatus подобна таковой у Miracinonyx trumani. Ладьевидная кость также походит на ладьевидную кость Miracinonyx trumani. Бедро Miracinonyx inexpectatus превышает длину бедра Miracinonyx trumani на 10-15 %. Коленная чашечка Miracinonyx inexpectatus короче, чем у Miracinonyx trumani. Суставная поверхность голени вдоль переднего края у Miracinonyx inexpectatus иззубрена больше, чем у Miracinonyx trumani.
Прорисовки частичного черепа и портретная реконструкция Miracinonyx. Автор — В. Синкконен.
Кладистический анализ
В дополнение к морфометрическим исследованиям дискретных краниодентальных и посткраниальных особенностей в кладистическом анализе Ван Ванкельбургом с соавт. (1990 г.) были задействованы следующие таксоны: Panthera pardus, Panthera tigris, Leopardus pardalis, Puma concolor, Acinonyx jubatus, Acinonyx pardinensis, Miracinonyx inexpectatus и Miracinonyx trumani. В ходе кладистического анализа оба вида рода Acinonyx продемонстрировали, по меньшей мере, 10 синапоморфий, что помещает их в ветвь, отдаленную от североамериканских кошек. Вследствие недостатка данных по Acinonyx pardinensis число выявленных у него синапоморфий минимально.
Оба вида Acinonyx обладают единственной общей со всеми североамериканскими кошками чертой — редуцированным протоконом на P4. Это довольно слабое свидетельство монофилии этой группы — редукция протокона возникает параллельно и в других группах плотоядных животных (например, у саблезубых нимравовых и кошачьих) и, вероятно, связана с функциональной эволюцией зубов. Имеются 4 синапоморфии, поддерживающих объединение Miracinonyx и Acinonyx как сестринских таксонов: форма передней части скуловой дуги, форма подглазничного канала, ориентация верхнечелюстных швов и пропорции передней конечности. Три из этих синапоморфий (1-3) демонстрируют различия, структурно отличаясь у Miracinonyx и Acinonyx. Четвертая синапоморфия — удлинение лучевой кости относительно плечевой, вероятно, отражает рост приспособленности к бегу и поэтому может являться результатом параллельной эволюции.
По мнению Ван Ванкельбурга с соавт. (1990 г.) совершенно ясно, что гепарды Старого Света очень отличаются от североамериканских гепардоподобных кошек, и он настоятельно возражает против предложения Адамса (1979 г.) объединить их всех, кроме Puma concolor, в пределах единственного рода Acinonyx. Исключая те черты, для которых нет данных по Acinonyx pardinensis и другим формам рода Acinonyx, у кошек рода Miracinonyx имеется 10 уникальных особенностей строения черепа, зубов и посткраниального скелета, и еще 27 апоморфий, отличающих их Acinonyx jubatus. Таким образом, Ван Ванкельбург с коллегами поддерживают сохранение Acinonyx как рода, отличного от Miracinonyx, особенно ввиду относительно небольшого числа (4) слабо выраженных синапоморфий, объединяющих линии Нового и Старого Света.
Реконструкция внешнего облика мирациноникса (Miracinonyx inexpectatus). Автор — А. Кац.
Адамс (1979 г.) не предоставил филогенетического анализа в поддержку определения североамериканских гепардоподобных кошек в род Acinonyx, однако он привел обсуждение нескольких морфологических особенностей. Первой из них является ряд черт, связанных с сокращением лицевого отдела черепа у Acinonyx и Miracinonyx: укорочение верхней и нижней челюстей; редукция клыков; увеличение перекрытия между верхними и нижними зубными рядами; расширение заглазничного сужения; увеличение носовых костей, носовых проходов и пазух; сокращение скулового выступа ниже глазницы.
Все они, похоже, связаны друг с другом в функциональном приспособлении гепардов к быстрому бегу на сравнительно длинные дистанции: основная масса уменьшена, дыхательные проходы увеличены, сокращение клыков и резцов позволяет верхним и нижним коренным зубам перекрываться сильнее, а задне-боковое расширение хоан реализовано в результате сокращения скуловых выступов ниже глазниц. Таким образом, наличие всех этих черт у кошек Нового и Старого Света могут объясняться параллельной или конвергентной эволюцией, а не общим происхождением.
Параллелистическое сходство между Acinonyx и Miracinonyx выглядит особенно убедительным, поскольку они возникли на отдельных континентах и поэтому могли развиваться в похожих направлениях без взаимной конкуренции. Известны многочисленные примеры параллелизма между географически далеко разделенными видами плотоядных: волк и шакал, ягуар и леопард, волк и африканская гиеновая собака. Таким образом, следует быть осторожным в использовании функциональных особенностей при анализе филогенетических отношений среди хищных, которые развивались в сходных условиях на разных континентах.
Адамс (1979 г.) утверждал, что слуховая кость Miracinonyx больше напоминает по форме таковую у Acinonyx, чем у Puma. Ван Ванкельбург с соавт. (1990 г.) не считает это вполне справедливым: внешне слуховая кость Acinonyx jubatus выглядит иначе; внутреннее расширение слухового барабана выраженно сильнее, чем наружное, с явной границей между ними. В отличие от него, у Puma граница между полостями практически не различается. У видов рода Miracinonyx слуховая кость больше походит на таковую у Puma, чем у Acinonyx. Однако Ван Ванкельбург с соавт. (1990 г.) соглашаются с Адамсом (1979 г.) в том, что род Puma уникален в наличии относительно маленькой наружной барабанной полости.
Реконструкция стадий бега Miracinonyx. Автор — М. Антон.
Наконец, Адамс упомянул несколько особенностей строения посткраниального скелета, которые, по его мнению, объединяют Miracinonyx с Acinonyx: общие размеры тела; ориентация локтевого отростка; короткие поперечные фасетки VII-го поясничного позвонка; форма площадок прикрепления мышц на костях.
Пропорции и ориентация локтевого отростка использовались с целью определения скорости плотоядных животных и имеют, таким образом, сомнительную филогенетическую ценность, особенно, когда вероятно параллелистическое сходство. Хотя площадки мышечных креплений могли бы являться более полезными для определения, они не аналогичны таковым у Miracinonyx и Acinonyx. Скорее, они имеют архаичный вид. Параллельное появление сходного VII-го поясничного позвонка у Miracinonyx trumani и видов рода Acinonyx более убедительно в качестве свидетельства близкого родства, однако и оно может отражать параллельно функционально одинаковую морфологию: поперечные фасетки служат местами крепления мышц, которые сгибают позвоночник, а наличие необычно коротких фасеткок у Miracinonyx trumani и представителей рода Acinonyx объясняются относительно длинной поясничной областью.
Большинство предыдущих работ указывает, что Miracinonyx и Puma — сестринские таксоны. Харрингтон (1986 г.) приводил доводы в пользу характерных признаков, основанные в значительной степени на общих особенностях строения малой берцовой кости: гребень на ней присутствует только у Puma concolor, Herpailurus yagourundi и Miracinonyx trumani. Также у всех троих имеются общие черты строения молоточка среднего уха. Согласно Херрингтону (1986 г.), малоберцовый гребень способен функционировать в качестве защиты сухожилия длинной мышцы, разгибающей пальцы. Эта мышца не развита у Puma concolor и Herpailurus yagourundi, и неясно, почему только эти две современных кошки демонстрируют данную особенность. Puma concolor живет в широком спектре сред обитания и часто убивает добычу большего, чем она сама, размера, тогда как гораздо более мелкий Herpailurus yagourundi в густых лесах охотится на позвоночных меньших размером, чем он сам — таких, как птицы и грызуны. Учитывая наличие малоберцового гребня у быстро бегающего курсориального Miracinonyx trumani, трудно прийти к предположению, что три таких различных вида кошек проявили бы функциональный параллелизм в строении нижних отделов конечностей.
Мирациноникс (Miracinonyx inexpectatus) в естественном окружении. Автор — М. Антон.
Происхождение и родственные связи
Род Miracinonyx впервые появляется в отложениях Цита-Каньон, Техас, датированных возрастом 2,5 млн. лет (Линдсэй с соавт., 1975 г.). Это была подвижная, сравнительно крупная кошка с маленькой головой. Приблизительно в то же самое время в Европе обитал Acinonyx pardinensis — также относительно подвижная кошка с небольшой головой, схожая по величине с Miracinonyx inexpectatus (Фиккарелли, 1984 г.). Вместе с тем Acinonyx pardinensis обладает многими анатомическими особенностями, отсутствующими у гепардоподобных кошек Северной Америки. Наиболее вероятно, их общий предок происходил из Старого Света.
По крайней мере, три кошки Старого Света предполагались в качестве предковых форм для гепардов и, возможно, пум: европейская Panthera (Viretailurus) schaubi (Куртен, 1976 г.; Сотникова, 1978 г.), африканская Panthera crassidens и азиатский Metailurus (Нефф, 1982). Возможность переселения предка Miracinonyx в Северную Америку в раннем плейстоцене (конец бланкия) предполагается в связи с тем, что почти одновременно с ним в Северной Америке появляется другой специализированный быстро бегающий хищник — гиена из рода Chasmaporthetes (также известная из Цита-Каньон). Первоначальная эволюция рода Chasmaporthetes проходила в Евразии, в Северную Америку они мигрировали в раннебланкское время, приблизительно 3,5-3 млн. лет назад.
Портретная реконструкция Miracinonyx. Автор — leviatan_666.
Распространение Miracinonyx в бланкии ограничивалось Калифорнией и Техасом, хотя это может просто отражать отсутствие бланкских отложений к востоку от течения Миссиссипи, а не фактическое распространеие животного. В ирвингтонии Miracinonyx inexpectatus известен из Небраски, Арканзаса, Мэриленда, Пенсильвании, Западной Виргинии и Флориды. Очевидно, этот вид обитал в разнообразных биотопах, включая прибрежную саванну (Флорида), лес с открытыми полянами (ущелье Конарда) и горные долины Аппалачей (Гамильтон-Кейв). Интересно, что Miracinonyx inexpectatus зачастую соседствовал с Panthera onca и Smilodon fatalis. Эти три крупных кошки — пример морфологического и экологического разделения ниш, подобно современным Acinonyx jubatus, Panthera pardus и Panthera leo в Африке (например, ягуар жил в ярусном лесу, гепардоподобная кошка на открытых пространствах, а саблезуб, предположительно, в обоих биотопах).
Происхождение высоко специализированного Miracinonyx trumani от Miracinonyx inexpectatus, обладавшего более генерализованным строением, вполне вероятна. В качестве альтернативы было высказано предположение, что Miracinonyx trumani, возможно, произошел от некоего третьего, пока еще неизвестного, североамериканского вида кошек из рода Miracinonyx. Этот гипотетический предок, если он вообще существовал, вряд ли был крупным животным из-за сильного конкурентного давления со стороны Miracinonyx inexpectatus. Разные виды больших хищников, как правило, отличаются размерами и морфологией, а если учесть еще и большие ареалы крупных хищников, то выглядит невероятным, чтобы один континент могла населять больше, чем одна гепардоподобная кошка. Современный Acinonyx jubatus демонстрирует значительную изменчивость от юга Африки в северном и восточном направлении к Индии и Казахстану.
Miracinonyx охотится на Tetrameryx. Автор — В. Симеоновски.
Различия в форме следов мышечных креплений на костях иногда рассматриваются как свидетельство того, что "американские гепарды" рода Miracinonyx являют собой пример параллелизма, но гораздо убедительнее они интерпретируются как сохранившиеся примитивные особенности. Сравнение между родами Miracinonyx из Нового и Acinonyx из Старого Света показывает, что мышечные впадины аналогичны и по расположению, и по размерам. Об этом же говорит очевидная близость Miracinonyx к роду Puma, который сегодня приурочен только к Западному полушарию, но сформировался в позднем плиоцене Евразии. Вместе с тем, хотя последние данные указывают, что гепарды Старого Света предшествуют по времени американским формам, не исключается возможность, что Acinonyx ведет родословную с североамериканского континента. Одни из предполагаемых предков Acinonyx и Puma, кошки из группы "Pseudaelurus", присутствуют в миоцене и плиоцене как в Евразии, так и в Северной Америке.
Точный таксономический статус Miracinonyx inexpectatus и Miracinonyx trumani до сих пор остается неясным. Одни исследователи помещают их в род Acinonyx, вторые — в род Puma, третьи определяют в подрод одного из указанных родов, а четвертые рассматривают Miracinonyx в качестве отдельного рода. Хотя эти животные имеют удлиненные и тонкие кости конечностей, а также укороченный череп и узкие зубы с высокой коронкой, сходные с таковыми Acinonyx jubatus, они отличаются от гепардов Старого Света целым рядом морфологических особенностей. Одна из них — способность полностью втягивать когти. Сохранение этой общекошачьей черты у бегающих видов может служить аргументом в пользу большей примитивности американских таксонов по отношению к гепардам Старого Света. Кроме того, более ранняя американская форма Miracinonyx inexpectatus морфологически относительно близка к Puma concolor — по-видимому, ввиду наличия у них недавно существовавшего общего предка.
Miracinonyx охотится на Tetrameryx. Автор — Р. Евсеев.
Однако пока нет палеонтологических свидетельств, подтверждающих присутствие общего предка Puma и Miracinonyx в позднем плиоцена Северной Америки. В то же время наличие гепардоподобных в конце плиоцена в Евразии (таких, как Puma pardoides) может говорить о евразийско-африканском происхождении группы Puma - Miracinonyx - Acinonyx, с радиацией первых двух линий на американский материк. Результаты современных исследований указывают их тесную связь, и Puma (Viretailurus) pardoides вполне может оказаться предком обоих. Данное предположение подтверждается анализом особенностей строения черепа и зубов — прежде всего, примитивной зубной морфологией Puma (Viretailurus) pardoides. Однако возможность приобретения гепардовых черт в результате параллельного развития также не исключена. Таким образом, несмотря на имеющиеся таксономические различия североамериканских гепардоподобных кошек и настоящих гепардов африкано-евразийского региона, нет оснований отвергать предположение об их родственных связях.
Образ жизни
Современный Acinonyx jubatus, как правило, настигает свою добычу стремительным броском. Крайне специфическое строение тела позволяет ему развивать резкое ускорение буквально с первых же скачков в начале атаки. Бегающие кошки морфологически схожих родов Acinonyx и Miracinonyx, на первый взгляд, напоминают быстроходных псовых, благодаря удлинению и некоторой грацильности нижних отделов скелета конечностей, а также из-за сокращения объемов мускулатуры нижних частей конечностей. У кошек более длинная и гибкая спина, поэтому их бросок быстрее, но требует больших энергетических затрат, чем собачий бег. Можно предположить, что и параллелистически сходные с гепардами американские виды охотились похожим способом. Диапазон добычи европейского Acinonyx pardinensis, вероятно, был значителен и включал различные виды оленей и небольших полорогих. Североамериканские "гепарды" из рода Miracinonyx вполне могли найти подходящую добычу среди представителей семейства Antilocapridae.
С позднего плиоцена в Северной Америке появляются признаки регионального разнообразия растительных формаций: в юго-западной части континента формировалась саванна, а в западных районах — степь. Некоторые специалисты, впрочем, предполагают, что прерии в центральной части континента появились позднее. В это время регион населяли 4 рода крупных кошек: гепардоподобный Miracinonyx inexpectatus соседствовал с крупными саблезубыми кошками из родов Homotherium и Megantereon, а также с Dinofelis paleoonca.
Мирациноникс (Miracinonyx trumani) охотится на виролога (Antilocapra americana). Автор — М. Антон.
Фауна травоядных Северной Америки всегда отличалась невысоким разнообразием парнопалых и в особенности разительной бедностью видов полорогих по сравнению с Евразией и Африкой, где они формируют основу сообществ фитофагов. Кроме того, до плейстоцена на континенте практически не имелось оленьих, и единственное эндемичное семейство вилороговых, конвергентно сходное с евразийскими и африканскими антилопами, в плиоцене было представлено относительно немногими видами. Одна из гипотез об эволюционном развитии гепардоподобных кошек Miracinonyx в Новом Свете предполагает, что они возникли как ответ на появление в плиоцене в Северной Америке обширных травянистых равнин и плиоцен-плейстоценовую радиацию вилороговых.
Глобальные изменения климата второй половины плиоцена, после 3,2 млн лет назад, изменили состав копытной фауны на африканском континенте (антилоп в особенности), вызвав интенсивную эволюцию специализированных бегунов из "обычных" видов, ранее не приспособленных к долгому быстрому бегу. Однако, по мнению некоторых исследователей, эта плиоценовая климатическая перестройка не имела такого мощного эффекта в фауне травоядных Америки, где наблюдалался "недостаток в антилопах".
Необходимо, тем не менее, отметить, что это довольно странное заявление, если учесть, что именно в плиоцене в Америке начинается бурная эволюция однопалых лошадей родов Allohippus и Equus, которая привела к появлению множества видов, идеально приспособленных к сухим открытым степям и полупустыням. Помимо радиации быстро бегающих лошадей, для плиоцена Северной Америки характерна целая серия верблюдовых, включая подвижных и легко сложенных лам, а также специализированных степных бегунов вилороговых, буквально копировавших адаптации и экологические ниши самых разных антилоп Старого Света. С учетом таких различий можно сделать предположение, что положение хищных на этом континенте также изменилось. Строение скелета и зубов коническозубых кошек, как современных, так и ископаемых, говорят о том, что их экологический диапазон, стратегий охоты и умерщвления добычи отличался от всего того, что было свойственно саблезубым. Наиболее своеобразные из этих коническозубых кошек Нового Света имели резко выраженные адаптации к стремительному бегу — это "гепарды" из рода Miracinonyx.
Поздний плейстоцен Большого каньона в штате Аризона, США. Самка мирациноникса (Miracinonyx trumani) с детенышами кормится добытой ею снежной козой Харрингтона (Oreamnos harringtoni). За этим занятием ее застал наземный ленивец нотротериопс (Nothrotheriops shastensis), возвращающийся в свое пещерное укрытие. Автор — Дж. Чотоньи.
Впрочем, недавно появились свидетельства того, что эти кошки если не вели совершенно другой образ жизни, то были гораздо разностороннее экологически, чем считалось ранее. Об этом свидетельствуют находки в пещере Рампарт, находящейся в западной части Большого каньона на северо-западе Аризоны, США. Когда эту небольшую низкую пещеру открыли несколько десятилетий назад, ее пол покрывал слой костей и экскрементов наземного ленивца нотротериопса (Nothrotheriops shastensis). Также здесь были обнаружены кости и кусочки мумифицированных тканей, которые сперва были приписаны пуме (Puma concolor). Однако повторный анализ остатков показал, что на самом деле они принадлежат мирацинониксу (Miracinonyx trumani). Возраст этих находок составил порядка 20 тыс. лет. В дальнейшем остатки из ряда других пещер Большого каньона также были идентифицированы как принадлежащие Miracinonyx trumani.
Находки, сделанные в пещере Рампарт, оказались наиболее интригующими. Здесь были обнаружены остатки двух мирацинониксов — неполовозрелого подростка и детеныша возрастом около 6 месяцев. По меньшей мере одной из особей сохранились мягкие ткани, включая кератиновое покрытие когтей. Помимо этого, был обнаружен экскремент с большим количеством шерсти млекопитающих внутри. Неясно, являлись ли молодые кошки родственниками, но найденные мягкие ткани могут помочь в восстановлении ДНК для выяснения этого. Череп и позвоночник более юной особи несут следы зубов, соответствующие клыкам взрослого мирациноникса. По всей видимости, эти раны были смертельными. Данная схватка могла носить территориальный характер, или, возможно, самец мирациноникса убил чужого детеныша, как это нередко наблюдается у современных кошачьих. Подобно последним, мирацинониксы, вероятно, являлись высоко территориальными и агрессивными по отношению к нарушителям.
Как бы то ни было, находки показывают, что некоторые мирацинониксы обитали далеко за пределами равнинных пастбищ вилороговых. Несколько напоминая ныне живущего снежного барса (Panthera uncia) из Центральной Азии, они населяли крутые склоны гор, где охотились на горных козлов и баранов. Предполагается, что основной их добычей в Большом каньоне являлась ископаемая снежная коза Харрингтона (Oreamnos harringtoni).
Самые молодые ископаемые остатки Miracinonyx trumani имеют возраст около 10 тыс. лет. Как и многие другие американские хищники, эта кошка вымерла вследствие климатических изменений и последовавшего за этим истощения пищевых ресурсов.