Век млекопитающих - Age of Mammals

Размеры большерогих оленей крупные или очень крупные. Уже первые, раннеплейстоценовые представители рода по размерам превосходили благородного оленя Cervus elaphus. В середине среднего плейстоцена появился по-настоящему крупный гигантский большерогий олень Megaloceros giganteus, сравнимый по величине с лосем Alces alces. Длина его тела достигала 2,5-3,5 м, высота в холке — 1,8-2,1 м, голова в верхнем положении находилась на высоте 2,3-2,7 м. Вес обычно колебался в пределах 450-700 кг, у наиболее крупных самцов достигая 900 кг, но в среднем составляя 575 кг. По аналогии с современными равнинными копытными, приспособленными к бегу, расчетный вес самок составляет 80 % веса самцов — в среднем порядка 460 кг. Половой диморфизм в размерах выражен сильнее, чем у лося Alces alces, что дополнительно может указывать на различия в социальной структуре.

Особи Megaloceros giganteus из Восточной Европы и Сибири превосходят по размерам западноевропейских. Увеличение размеров тела было связано с изменением метаболизма, адаптациями к существованию в достаточно открытых местообитаниях, необходимостью противостоять хищникам и, кроме того, большим сезонном избытком высококачественной пищи. Таким образом, размеры оленей могли зависеть и от длительности вегетационного периода у растений: у животных, получавших питательные корма в течение более длительного сезона, размеры были больше.

Излом оси черепа слабый. Череп широкий. Его ширина на уровне глазниц примерно равна половине базальной длины черепа (индекс ширины 49,5-53). Зароговая часть черепа средней длины. Мозговая коробка относительно широкая. Лицевой отдел черепа сравнительно короткий и широкий. Передний край глазницы расположен почти посередине черепа (над М2/М3 или М3): расстояние от переднего края глазницы до простиона (самой передней точки альвеолярного края верхней челюсти по срединной линии) примерно соответствует расстоянию от переднего края глазницы до наиболее каудальной точки черепа или немного превышает его. Глазницы не очень большие, у самцов довольно сильно выступающие в стороны, с утолщенным краем, низкорасположенные. Наибольший переднезадний диаметр глазницы равен М2+М3. Нижний край глазницы лежит на высоте примерно равной длине М2+М3, близко к основной оси черепа. Глазницы слабо развернуты вперед (угол между осями глазниц 26-34 °). Профиль лобных костей позади глазниц вогнутый.

Плоскость затылка образует с крышей черепа почти прямой угол. Линия затылка в плане обычно слабо округленная. Форма верхней половины затылка широко округленная. Наружный затылочный выступ длинный, в нижней половине с косыми боковыми крыльями. Выйные ямки не очень широкие. Височные линии обычно широко расставлены, от затылочного гребня и до оснований пеньков они почти параллельны, у оснований пеньков иногда образуют небольшие нависающие гребни. Верхний контур височной ямы чаще округленно-прямоугольный при виде сбоку. Межтеменная возвышенность на крыше черепа уплощена, ямки по бокам от нее слабо выражены. Затылочные мыщелки крупные, сравнительно слабо выступающие назад. Основная затылочная кость короткая, широкая, суживающаяся кпереди, ее края между поперечными валиками и мышечными бугорками почти параллельны.

Поперечные валики утолщенные, часто снизу уплощены и немного скошены относительно сагиттальной плоскости (с более орально расположенными наружными концами). Мышечные бугорки (в виде треугольных шероховатостей) мощные, значительно выступают вниз и в стороны и могут примыкать к мышечному отростку барабанной части. Вентральная поверхность основной затылочной кости параллельна крыше черепа, а вентральная поверхность основной затылочной кости направлена под углом к ней (орально приподнята). Крылоклиновидная кость значительно отклонена кверху, овальное отверстие сравнительно небольшое, слабоовальное или субокруглое, видно сбоку. Сосцевидные отростки широкие, утолщенные, направлены в стороны, сильно сдвинуты кзади (шов между сосцевидным и яремным отростками спереди, как правило, начинается на уровне поперечного валика). Каменистая часть широкая и утолщенная.

Слуховые барабаны неправильно округлой формы (у Megaloceros giganteus крупные, вздутые). Трубка наружного слухового прохода длинная, уплощенная, с продольным гребнем, направлена больше в сторону, чем назад; ее ось образует с сагиттальной плоскостью угол около 85 °. Барабанно-подъязычный отросток мощный, лежит в канале, слабо суженном кзади и кнаружи; выемка впереди корня отростка обширная, достигает середины барабана или немного заходит вперед за его середину. Мышечный отросток широкий и уплощенный, его плоскость примерно параллельна сагиттальной плоскости черепа.

Надглазничные отверстия крупные, широко расставленные, лежат в углубленных, заостренных сзади надглазничных желобах. Слезные кости узкие, длинные — их длина немного больше передне-заднего диаметра глазницы. Носослезной отросток скуловой кости широкий и длинный, его передний край почти достигает переднего края слезной кости. Скуловерхнечелюстной шов лежит примерно на половине расстояния от зубного ряда до нижнего края глазницы. Предглазничная ямка небольшая, глубокая, с почти горизонтальными верхней и нижней поверхностями или мелкая. Гребень на слезной кости и лицевой гребень, как правило, хорошо выражены. Носослезная щель на лицевой поверхности между лобной, слезной, носовой и верхнечелюстной костями обычно маленькая, у самцов нередко почти полностью закрыта.

Пеньки рогов массивные, короткие, расходящиеся. Рога непропорционально большие: расстояние между их внешними концами может достигать 4,3 м, вес — 45 кг (у Megaloceros giganteus). Рога имеют сложную форму. У основания рога находится длинная штанга (как у лося Alces alces), от начального отдела которой отходит дополнительный надглазничный (базальный, или первый) отросток, направленный вперед надо лбом. Этот отросток уплощен, расширен и иногда раздвоен. Выше на штанге обычно присутстсвуют средний и задний отростки. Средний отросток расположен на некотором расстоянии от базального, задний отросток находится на задней стороне рога на уровне среднего отростка или несколько дистальнее Основная часть рога представляет собой хорошо развитую уплощенную лопату, снабженную многочисленными дланевидно отходящими отростками. Чаще всего на лопате имеется пять отростков — два передних и три дистальных. Иногда может присутствовать дополнительный четвертый дистальный отросток. Средний отросток и отростки лопаты (а иногда и задний отросток) могут быть раздвоены, особенно у крупных и хорошо развитых рогов. Степень поворота ствола вокруг оси и разворота лопаты различен у разных видов. Рога расходятся широко в стороны, и только крайние отростки могут загибаться вверх и внутрь. Для поддержания головы с такими массивными рогами и управления ею были необходимы очень мощные шейные мускулы. Своей передней частью они крепились к широкому затылку и крупным шейным позвонкам, а задней частью — к хорошо развитым отросткам первых грудных позвонков. Самки Megaloceros, как у прочих мегацерин и большинства других видов оленей, рогов не имели.