Век млекопитающих - Age of Mammals

На протяжении истории изучения Megaloceros giganteus было предложено несколько гипотез о его  происхождении и филогенетических отношениях. Р. Оуэн (1846 г.) и С. Рейнольдс (1929 г.) предполагали, что этот олень является близким родственником ныне живущей лани Dama dama, в связи с чем он иногда упоминается как "гигантская лань". Эта старейшая гипотеза о происхождении Megaloceros giganteus нашла свое подтверждение в недавнем анализе митохондриальной ДНК (мтДНК), указывающем на современную лань как на ближайшего, хотя и довольно отдаленного ныне живущего родственника Megaloceros giganteus.

Данные филогенетического анализа, основанные на строении мтДНК Megaloceros giganteus и современных видов оленей, определенно указывают на родство Megacerini с Cervini и их большую отдаленность от других групп Cervidae (Muntiacinae, Odocoileinae и Alceinae). Эти результаты соответствуют и современным палеонтологическим данным. Но при определении ближайшего родства Megaloceros giganteus в пределах современных Cervinae данные молекулярной филогенетики не однозначны, а полученные результаты кажутся противоречивыми. В какой-то мере это вызвано различиями в подборе сравнительного материала: списки анализируемых современных видов оленей у разных исследователей отличаются как по полноте, так и по составу. Противоречия, вероятно, связаны и с тем, что имеющиеся в настоящее время в распоряжении исследователей фрагменты (или реконструкции) мтДНК Megaloceros giganteus пока не достаточны для выяснения родственных отношений этого вида с современными представителями Cervinae. 

Сходство выборочных молекулярных признаков надвидовых групп не обязательно отражает близкое родство. Вполне вероятно, что и более полные молекулярногенетические данные не выявят, какой из современных видов Cervinae эволюционно ближе к Megaloceros giganteus. Вид Megaloceros giganteus может оказаться примерно равноудаленным от них, так как группа Cervini, к которой принадлежат все современные представители Cervinae (включая Cervus, Dama, Axis, Przewalskium и др.), и группа Megacerini, в которую входил Megaloceros giganteus, разошлись в позднем миоцене.

Сравнение мтДНК представителей Cervidae с использованием некоторых морфологических признаков, выполненное А. Листером и его коллегами (2005 г.), выявило сестринские отношения между Megaloceros giganteus и современными ланями Dama dama и Dama mesopotamica и показало существование двух клад: "Megaloceros - Dama" и "Cervus elaphus - canadensis - nippon". При этом в одном из двух вариантов филогенетической схемы кластер "Megaloceros - Dama" проявил болше сходства с кластером "Cervus elaphus - canadensis - nippon", чем в другом. Кроме ланей и видов клады "Cervus elaphus - canadensis - nippon", анализировались пятнистый олень Cervus nippon, олень-лира Cervus eldii, аксисы Axis axis и Axis porcinus, а также мунтжаки Muntiacus. В число рассмотренных морфологических признаков входили такие как: лопата и задний отросток на рогах, горизонтальный базальный гребень на верхних коренных зубах, особенности проксимальной суставной поверхности пястной кости и др. Основываясь на данных анализа, Листер и его соавторы (2005 г.) предположили, что современных ланей можно считать последними представителями мегацерин.

С. Хьюз и ее коллеги (2006 г.), изучавшие фрагменты (последовательности) цитохрома b из образцов Megaloceros giganteus из Сибири, Бельгии и Ирландии и 48 видов современных Cervidae, тоже выявили существование клады Megaloceros giganteus и Dama. Кроме того, тесная связь Megaloceros с Dama была подтверждена исследованием, включающим полный митохондриальный геном, проведенным И. Александер с коллегами (2015 г.).

Результаты, полученные Р. Куеном и коллегами (2005 г.), показали близкое родство Megaloceros giganteus с современным благородным оленем Cervus elaphus и их дистанцию от ланей Dama. Сравнение 2 выделенных фрагментов мтДНК гена цитохрома b (137bp и 167bp) из 5 образцов рогов и костей Megaloceros giganteus из Ирландии и Германии и образцов, принадлежащих 11 современным видам цервин, выявило существование кластера Cervus - Megaloceros. При этом формы Megaloceros giganteus из Ирландии и Германии оказались близкородственными, в основном, североевропейским подвидам Cervus elaphus, а Megaloceros giganteus из Венгрии — средиземноморским. Эти формы Megaloceros giganteus довольно далеко отстоят от представителей рода Cervus из Северной Америки, Монголии, Китая и Сибири, а также от южноазиатских цервин (Axis, Elaphurus, Rusa, Przewalskium и др.). Еще большую дистанцию они показали от ланей Dama, лосей Alces и северных оленей Rangifer. Выявленное близкое родство между Megaloceros giganteus и Cervus elaphus, по мнению этих ученых, либо свидетельствует о том, что виды прошли общий путь эволюции, либо является следствием их отдаленной гибридизации. Исследования С. Хьюза с коллегами (2006 г.) и М. Бастьена с коллегами (2017 г.) прямо предполагают, что результаты исследования цитохрома b, проведенные Р. Куеном с коллегами в 2005 г., являются результатом загрязнения ДНК.

О близком родстве Megaloceros giganteus с Cervus elaphus свидетельствуют и исследования А. Хассани и коллег (2012 г.). Проведенный Т. Пфайффер (1999, 2002 гг.) кладистический анализ по принципу парсимонии, основанный на признаках черепа, рогов и костей посткраниального скелета, выявил близкое родство Megaloceros giganteus с Cervus elaphus и глубокую дивергенцию с Dama. Dama и такие мегацерины, как Megaloceros giganteus и Praemegaceros verticornis, представляют самостоятельные линии и имеют относительно мало общих признаков.

Родственные связи гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) по данным изучения ДНК и кладистического анализа.

Молекулярные данные, очевидно, не только показывают генетическую общность Megaloceros giganteus с другими Cervinae, но, вероятно, отражают и параллелизмы между Megacerini и Cervini, которые могли проявляться не только на морфологическом, но и на молекулярно-генетическом уровне. Сходство на молекулярном уровне может отражать родство Megacerini и Cervini, сходные адаптации и параллельно приобретенные признаки.

Среди современных представителей Cervini существует много примеров параллельного приобретения сходных морфологических признаков. Сходство на морфологическом и молекулярно-генетическом уровнях между Megaloceros giganteus и современными видами родов Dama и Cervus могло возникнуть благодаря общему предковому архетипу и параллельной эволюции (или гомоплазии).

Когда биохимические отличия, в том числе на молекулярном уровне, касаются признаков, имеющих приспособительное значение, биохимические конвергенции — обычное явление. Филогенетически близкие, но экологически различные формы могут по биохимическим признакам различаться больше, чем формы из более далеких таксонов, но ведущие сходный образ жизни. При филогенетических анализах следует учитывать возможность проявления этого феномена. Оценка степени соответствия морфологических и генетических (молекулярных) признаков и их значения для выявления родства важна для правильного толкования получаемых результатов.

Не меньший интерес, чем сравнение мтДНК Megaloceros giganteus, Dama и Сervus, вызывает сравнение мтДНК Megaloceros giganteus и Przewalskium albirostris. Этот вид по морфологии, а возможно и экологии довольно близок к мегацеринам. Сходство беломордого оленя Przewalskium albirostris с мегацеринами проявляется не тольков строении его черепа, уплощенности рогов и ветвлении терминальных отростков, но и в особой форме копытных фаланг. Строение мтДНК Przewalskium albirostris говорит о том, что Przewalskium возник в результате одной из ранних адаптивных радиаций цервин. На филогенетических схемах он помещается либо между группой, близкой к кладе "Cervus elaphus - canadensis - nippon" (Листер с соавт., 2005 г.), и группой Axis - Rusa (Питра с соавт., 2004 г.), либо между группой Axis - Rusa - Cervus nippon и группой североамериканских и азиатских благородных оленей (Куен с соавт., 2005 г.).

Оценки времени расхождения Megaloceros с другими родами цервин, полученные на основе молекулярных данных, существенно различаются и нуждаются в коррекции в соответствии с палеонтологическими данными. При построении дендрограмм генетических дистанций часто используются произвольные (заниженные или завышенные) даты происхождения подсемейства Cervinae, времени их ответвления от Muntiacinae. Так, Э. Ранди и коллеги (1998, 2001 гг.) полагают, что это событие произошло около 16,7-15 млн. лет назад. Эта дата близка ко времени выделения подсемейства Muntiacinae. Первые представители последних явились в раннем миоцене в Азии 18-17 млн. лет назад (MN 3), а в Европе — 16-14 млн. лет назад (MN 5).

По данным Листера и др. (2005 г.), глубина дивергенции мтДНК указывает на то, что разветвление Dama - Megaloceros имело место около 5-4 млн. лет назад (при предполагаемой дивергенции мунтжацин и цервин около 7 млн. лет назад). Палеонтологические находки, фиксирующие реальную эволюцию группы на морфологическом уровне, свидетельствуют, что оба этих события примерно на 3 млн. лет древнее. По всей видимости, дивергенция Muntiacinae и Cervinae произошла не позднее второй половины валлезия — 10 млн. лет назад., а разветвление Megacerini и Cervini — не позднее середины туролия (MN 12) — 8-7 млн. лет назад. Таким образом, из ныне живущих настоящих оленей Cervus elaphus и Dama dama могут считаться близкими родственниками Megaloceros giganteus, но глубина их дивергенции с последними достаточно велика. Эти виды отделены от Megaloceros giganteus долгой эволюцией своих ветвей. 

Таким образом, обыкновенная лань Dama dama не является примитивным большерогим оленем, несмотря на ряд общих черт с Megaloceros giganteus морфологических характеристик. Для обоих родов характерна такая архаичная черта черепного строения, как относительно укороченный лицевой отдел и удлиненная мозговая коробка, а также некоторые апоморфии, в частности удлиненные носовые кости, структурное сходство костного лабиринта внутреннего уха, лопатообразно уплощенные вершины рогов с пальцевидными отростками. Как у Megaloceros, так и у Dama отсутствуют верхние клыки — морфологическая особенность, общая с Axis и Metacervocerus. 

Вместе с тем, род Dama отличают от мегацерин следующие особенности строения черепа и нижней челюсти:

— отсутствие пахиостоза (основного признака мегацерин), коррелятивно связанное с грацильными рогами — рога ланей не являются такими массивными, как у мегацерин; затылочная кость, основная клиновидная кость, лобные, слезные, скуловые, сосцевидная часть каменистой кости и нижнечелюстные кости имеют обычную для современных Cervini толщину;

— изгиб оси черепа значительный;

— изгиб основания черепа между основной частью затылочной кости и телом основной клиновидной кости отсутствует, линия основания черепа прямая;

— основная клиновидная кость и большое крыло клиновидной кости не образуют уступа;

— особенности строения слуховой области: слуховые барабаны небольшие, с довольно ровной поверхностью; лежат не глубоко: вентральная поверхность слухового барабана опускается ниже вентральной поверхности основной клиновидной кости; наружный слуховой проход без продольного гребня, барабанно-подъязычный отросток лежит не в канале, а открыто; выемка на слуховом барабане для барабанно-подъязычного неглубокая и широкая; мускульный отросток короткий и узкий, расположен на значительном расстоянии от латерального края основной части затылочной кости;

— слезночелюстной отросток скуловой кости узкий и довольно короткий; его передний край не достигает переднего края слезной кости;

— предглазничная ямка крупная и слабоуглубленная, ее верхняя поверхность не нависает горизонтально над ямкой;

— носовая полость высокая и узкая; дорсальная поверхность носовых костей сзади не уплощена, а аркообразно изогнута;

— обонятельные ямки на внутренней поверхности крыши черепа не выражены: продырявленная пластинка примыкает к поперечному гребню на границе полости большого мозга;

— носослезная щель большая, широкая и длинная, расположена между лобной, слезной, носовой и верхнечелюстной костями; щели лежат на близком расстоянии;

— узкая и длинная теменная часть чешуи затылочной кости впереди затылочного гребня;

— узкие и длинные яремные отростки; их концы опускаются ниже затылочных мыщелков;

— сосцевидная часть, выходящая на поверхность черепа между затылочной костью и чешуей височной кости, больше направлена назад, чем в сторону; ее верхняя суженная часть довольно широкая и лежит в плоскости затылка;

— срединная выемка в ростральной части черепа почти замкнута спереди (имеет вид отверстия как у Cervus);

— глазницы крупные, их длина превышает длину М2+М3.

По всем этим признакам Dama dama ближе к Cervus elaphus, чем к мегацеринам (в частности к Megaloceros giganteus). Близость Dama к Cervus показали и другие морфологические и кладистические исследования.

Кроме того, мегацерины и лани отличаются последовательностью появления отростков на рогах. У мегацерин после основного надглазничного первым появляется задний отросток, а у ланей — средний. Развитие лопаты на рогах ланей и мегацерин, очевидно, осуществилось независимо (параллельно). Этот признак — проявление гомоплазии. Включение таких признаков в филогенетические анализы может приводить к получению сомнительных результатов.

вперед