Век млекопитающих - Age of Mammals

 

 

Образ жизни 

 

Гигантский большерогий олень Megaloceros giganteus обитал в биомах с высокой первичной продуктивностью и развитой древесной и кустарниковой растительностью, расположенных на достаточно ровной или слабо холмистой местности — луговых полянах, чередующихся с перелесками, лесостепях, лесных зарослях по берегам водоемов и краям болот. Отсюда этот олень мог проникать в прилежащую открытую степь или более плотный лес, а по долинам рек заходил на луга предгорий и нижних ярусов гор. Влажных субтропиков он избегал. 

 

В целом, для обитания Megaloceros giganteus более всего подходили территории с "парковой растительностью", разреженными деревьями и кустарниками и хорошо выраженным подростом и высокой сочной (луговой) травой, примыкающая к более залесенным участкам, где можно было укрыться от хищников или побыть "на отстое". О предпочтении все более открытых ландшафтов свидетельствует, в частности, постепенное увеличение размаха рогов. Это подтверждается и сравнением с обитающим в лесу лосем Alces alces. У Megaloceros giganteus глазницы крупнее, нижняя челюсть массивнее, а коронки зубов более высокие. 

---

 

    Два самца ранней формы гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus antecedens) в естественном окружении. Автор — М. Антон.

---

Частые находки остатков Megaloceros giganteus в торфяниках Ирландии, находки целых скелетов в торфяниках Московской и Рязанской областей, находки его черепов в аллювиальных отложениях рр. Днепра, Днестра и других мест прямо указывают на то, что этот олень так или иначе был связан с болотами, лугами и вообще пойменными ландшафтами больших рек. Дополнительным указанием на обитание вблизи водоемов может являться расширение копытных фаланг у Megaloceros giganteus, что порой трактуется как признак, указывающий на передвижение по мягким болотистым грунтам.

 

В Западной Европе Megaloceros giganteus неоднократно развивал приспособления к лесным условиям, давая начало подвидам antecedens, ruffii и megaceros с уменьшенным размахом и вертикальной ориентацией рогов. Но в слишком густых лесных зарослях Megaloceros giganteus жить все же не мог, поскольку здесь разлапистые рога приносили массу неудобств. С другой стороны, невозможность его обитания в настоящей степи вытекает из факта недостаточности для существования оленей одного, резко меняющегося в течение года травянистого покрова. Это косвенно подтверждается сравнительно короткой шеей и постановкой головы Megaloceros giganteus в отношении позвоночника, из чего можно заключить, что он не являлся чисто пастбищной формой, а был в значительной мере древесно-кустарникоядным.

---

---

Судя по тому, что у Megaloceros giganteus затылочные мыщелки несколько смещены кпереди, а угол между крышей черепа и затылком близок к прямому, его голова была относительно опущена вниз. Такое строение косвенно свидетельствует о некоторой адаптации этого оленя к смешанноядности. На это же указывает мезодонтность (средняя высота коронок) щечных зубов, а вряде случаев и характер их износа. По всей видимости, основу рациона составляли побеги кустарников и невысоких деревьев, а доля травянистой растительности варьировала в зависимости от сезона. Состав кормов и соотношение древесно-кустарникового и пастбищного кормов не были одинаковыми у разных популяций Megaloceros giganteus: ранних и поздних, популяций теплых и холодных эпох или одновременно существовавших в разных регионах (например, западноевропейских и сибирских). В любом случае, доля трав в рационе была много меньшей, чем у благородного оленя Cervus elaphus и лани Dama dama.

 

Самцы Megaloceros giganteus обладали эффектными рогами, абсолютно и относительно наибольшими среди всех ископаемых и ныне живущих оленей. Эти рога ежегодно сбрасывались и вырастали снова, что подтверждается исследованиями рогов на различных стадиях роста у животных одного и того же размера. Каждый год они увеличивались в размерах, что требовало больших затрат энергии. Это значит, что в пищевой рацион должны были входить высокопитательные растения, большое количество воды и достаточно минералов. Согласно приблизительным расчетам, проведенным по аналогии с благородным оленем Cervus elaphus, некрупному самцу Megaloceros giganteus весом 675 кг было необходимо ежедневно потреблять 39,7 кг фуража. Для того, чтобы вырастить рога весом в 45 кг за 120 дней, ему требовалось в сутки 1372 г белка и 326 г минералов: 176 г СаО и 150 г Р2О5. Для этого был необходим доступ к корму, богатому питательными веществами и минералами, начиная примерно за месяц до того, как рога начали прорезаться, и продолжая до тех пор, пока они не вырастут полностью. Такая растительность не слишком распространена, поэтому олени, возможно, добывали богатые натрием водные растения. После выращивания рогов олени, вероятно, удовлетворяли свои потребности в питательных веществах на продуктивных осоковых пастбищах, окаймленных ивняком и березняком.

---

---

В ходе эволюции большерогих оленей размер их тела стабильно возрастал, но размер рогов увеличивался еще быстрее. Функция этих огромных рогов являлась предметом споров начиная с XIX в., с самого времени зарождения эволюционных идей. Многие исследователи считали рога Megaloceros giganteus ярким примером орогенеза — направленной, неадаптивной эволюции, когда какой-либо орган, увеличивающийся вне зависимости от условий окружающей среды, все больше снижал способность вида к выживанию и в итоге привел к его неизбежному вымиранию. Утверждалось даже, что увеличившиеся в размерах рога стали препятствовать кормлению оленя, не позволяя ему поднять голову на нужную высоту. Однако данная точка зрения не подтверждается самим фактом существования Megaloceros giganteus. 

 

Megaloceros giganteus обладал достаточно высокой толерантностью по отношению к изменявшимся особенностям окружающей среды. В среднем плейстоцене этот вид сосуществовал с представителями сингильской и хазарской фаун, в позднем плейстоцене — верхнепалеолитического (мамонтового) комплекса, в начале голоцена — с представителями современной фауны. В среднем плейстоцене он обитал в разреженных лесах, в хазарское время — в бореальных лесостепях и на их границе со степью, в позднем плейстоцене — в продуктивных перигляциальных лесостепях и лесотундре. Некоторые поздние популяции вида по уровню адаптации к холодному климату, возможно, приближались к маралу или вапити. Параллельно выходу Megaloceros giganteus на открытые пространства увеличивались размеры его рогов.

---

 

    Самец гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus giganteus) в естественном окружении. Автор — Ч. Найт.

---

В 1930-х гг. ортогенез оспаривался дарвинистами во главе с Джулианом Хаксли, который отмечал, что рога Megaloceros giganteus не были слишком большими и вполне пропорциональны размерам других частей его тела. Ученый допускал: если размер организма, например большерогого оленя, увеличивается до того, что оказывается на грани допустимого, это может привести к слишком сильной специализации и любое изменение условий среды нарушит баланс и приведет к вымиранию. 

 

Стивен Джей Гулд в исследовании конца 1960-х гг. показал, что гигантские рога Megaloceros giganteus могут быть интерпретированы как случай аллометрической эволюции. Когда ученый анализировал сопряженную эволюцию размеров тела и рогов мегацерин, он пришел к выводу, что существует аллометрическое соотношение между степенью развития двух этих показателей. Когда рос размер тела, рога увеличивались еще в большей степени. Megaloceros giganteus был крупнейшим в своей кладе и потому можно ожидать степень развития рогов, соответствующую его гигантскому росту. Таким образом, огромные рога Megaloceros giganteus были интерпретированы как следствие большого размера тела, достигнутого видом, но не путем "прямой" эволюции. В настоящее время движущей силой увеличения рогов считается половой отбор, а не ортогенез или естественный отбор. 

---

---

Чрезвычайная эволюционная пластичность рогов Megaloceros giganteus опровергает взгляды на увеличенные рога этого животного как на пагубную сверхспециализацию, вызвавшую его вымирание. Лопата с отростками является одним из наиболее изменчивых элементов рога, обеспечивающая наиболее примечательные диагностические признаки различных подвидов Megaloceros giganteus. Их различают по относительной длине лопаты, ее изгибу, повороту вокруг оси рога, положению передних отростков лопаты, размеру и форме отростков. Вертикальная ориентация дистальных отделов рогов мегацерин рассматривается как апоморфия и объясняется адаптацией к лесным или редколесным условиям. Это подтверждается тем, что рога с вертикально расположенными лопатами встречаются в межледниковых условиях голшьтинской и эемской эпох. Принято считать, что лопаты рогов у оленьих служат органом зрительной коммуникации между самцами, а также между самцами и самками в период гона в условиях более или менее открытого ландшафта. 

 

Таким образом, форма рогов у различных форм Megaloceros giganteus свидетельствует о различных экологических условиях гона и подразумевает наличие важных взаимосвязей между условиями окружающей среды, поведением во время гона, визуальными сигналами и экологическими условиями размножения. Выражение полового диморфизма посредством чрезвычайно развитых рогов предполагает образование брачных скоплений, демонстрационное привлечение самок самцом и его схватки с другими самцами, полигинию и выбор партнера с учетом внутри- и междуполовых факторов (социального статуса, состояние здоровья и условия питания самца).

---

 

    Самец и самки гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus giganteus) на берегу лесного болота. Автор — К. Флеров.

---

Функциональный анализ рогов Megaloceros giganteus показал, что их конфигурация делает схватку менее травмоопасной и более предсказуемой, чем у современных видов. Базальные отростки рогов самца оленя защищают его морду и, в особенности, глаза. Средние отростки блокируют рога соперника на безопасном расстоянии и повышают безопасность обоих дерущихся самцов у крупных видов оленей. Такая двухуровневая защита становится важной для крупных оленьих, которые достигли определенного порога массы тела, что увеличивает риск летальных ранений. Минимизация травм особенно актуальна для оленей средних широт, самцы которых после изнурительного периода гона переживают неблагоприятный зимний период. По всей видимости, рога Megaloceros giganteus сцеплялись с рогами соперника средними отростками с совершением скручивающих движений, как у современных оленей с лопатовидными рогами. Задний отросток — один из самых изменчивых элементов рога Megaloceros giganteus. Наиболее правдоподобным функциональным значением заднего отростка является уход за шерстным покровом, что снижает негативное воздействие эктопаразитов и улучшает физическое состояние самцов во время гона. 

---

---

Прыжково-скоростная форма бега, характерная для большинства цервин и мегацерин, трансформировалась у Megaloceros giganteus в скоростную. Его телесные пропорции — относительно короткие конечности, примерно равная длина передней и задней их пары, крепкое цилиндрическое туловище — напоминают таковые копытных, приспособленных к быстрому и продолжительному бегу: северного оленя Rangifer tarandus, сайгака Saiga tatarica, орикса Oryx gazella и др. Эти животные развивают максимальную скорость более 80 км/ч и способны поддерживать высокую скорость бега до 15 минут. Относительная длина дистальных отделов конечностей у Megaloceros giganteus коррелирует с топографией и растительным покровом местообитаний: длинноногие популяции обитали в открытых безлесных ландшафтах, в то время как формы с короткими конечностями развивались в лесистой среде. 

 

Судя по всему, подобно ныне живущему лосю Alces alces и другим крупным копытным, Megaloceros giganteus держался поодиночке или небольшими группами, а больших стад никогда не образовывал. В Баллибетаг-Боге в Ирландии обнаружены остатки более 100 оленей, все из которых являются самцами со сравнительно небольшими рогами. Это указывает на то, что самцы и самки жили раздельно, по крайней мере, зимне-весенний период. Многие современные виды оленей поступают так отчасти потому, что самцы и самки имеют разные потребности в питании и потребляют различные виды растений. Разделение также подразумевает полигамную структуру стада, когда самцы во время гона борются за контроль над гаремом, состоящим из самок. Поскольку большинство найденных особей являются подростками или престарелыми самцами, вероятно, страдающими от недоедания, они, очевидно, погибли от зимней бескормицы. Именно это является главной причиной смертности среди многих ныне живущих видов оленей, что может быть справедливо и для большинства известных экземпляров Megaloceros giganteus. Самцы оленей обычно имеют более высокий уровень смертности, поскольку они мало едят в период осеннего гона. 

---

---

Если экстраполировать имеющиеся данные о физиологической реакции на голод благородного оленя Cervus elaphus, то можно предположить, что у крупного и здорового самца Megaloceros giganteus с рогами весом 40 кг при недостатке пищи выростали бы рога весом 20-28 кг, а самец средней величины с рогами в 35 кг в плохих кормовых условиях имел бы рога весом 18-25 кг, что сравнимо с рогами лося Alces alces. При дальнейшем ухудшении условий вес рогов прогнозируемо уменьшится до 13 кг и даже более, что соответствует весу рогов благородного оленя Cervus elaphus.

 

У оленей время беременности обычно увеличивается с размерами тела. По расчетам, у самки Megaloceros giganteus весом 460 кг беременность могла продолжаться около 274 дней. Основываясь на этом и на закономерностях, наблюдаемых у современных оленей, прошлогодние рога самец Megaloceros giganteus мог сбрасывать в начале марта, пик роста рогов новых приходился на начало июня, завершался рост к середине июля, "бархат" с рогов сходил к концу июля, а разгар гона приходился на вторую декаду августа. Если большерогие олени действительно быстро перемещались на значительные расстояния, кормящая самка должна была производить богатое питательными веществами молоко для того, чтобы у ее теленка было достаточно энергии и выносливости, чтобы не отставать от стада. Согласно расчетам, отсутствие достаточного количества качественных кормов могло снизить коэффициент фертильности самок вдвое.

---

 

    Самец гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) преследуется стаей волков (Canis lupus). Автор — З. Буриан.

---

На Megaloceros giganteus могли охотиться крупные хищники, такие как гомотерий (Homotherium latidens), пещерный лев (Panthera spelaea) и пещерная гиена (Crocuta crocuta spelaea).

 

 

В настоящее время Megaloceros giganteus — единственный вид оленей, вымирание которого подробно изучено. Большая часть его популяций исчезла к концу позднего дриаса, а последние из них прекратили свое существование в среднем голоцене (в середине атлантической фазы). Последние популяции существовали в рефугиумах, в частности в Ирландии и на юге Урала, где Megaloceros giganteus пережил многих других представителей мамонтовой фауны. По его костям из 2 местонахождений в Ирландии получены радиоуглеродные даты 9430 ± 65 и 9225 ± 85 лет назад, а из 5 местонахождений Среднего Урала — от 10260 ± 55 до 6816 ± 35 лет назад. По другим данным, возраст ирландской популяции немного древнее — от 12 до 10,6 тыс. лет. Наиболее поздние остатки обнаружены на территории России в Орловской области (у г. Малоархангельска, 4912-4846 гг. до н. э.), на юге Свердловской области (у г. Камышлова, 4901-4831 гг. до н. э.) и юге Западно-Сибирской равнины (р. Миасс, Курганская область; Кемеровская область). Эта популяция измельчавших оленей вымерла около 6,8 тыс. лет назад. Высказано предположение и о более позднем (5-4 тыс. лет назад) их существовании в пределах Новосибирской области.

---

    Радиоуглеродные датировки наиболее поздних остатков гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus).

---

Сохранение Megaloceros giganteus в начале голоцена лишь на севере его позднеплейстоценового ареала отражает деградацию благоприятных для его существования биоценозов вследствие быстрого изменения физико-географических условий. Подобно другим крупным растительноядным животным, обитавшим в средних и высоких широтах Евразии, Megaloceros giganteus мог жить при больших перепадах сезонных температур и изменениях пищевого рациона, тем не менее, исчез в голоцене, казалось бы, при улучшении условий существования. 

 

Вымирание данного вида может быть связано с сокращением площади или исчезновением открытых ландшафтов и приуроченных к ним растительных формаций, к обитанию в которых Megaloceros giganteum был приспособлен, и распространением вместо них непроходимых лесных зарослей, увеличением снегового покрова, что затрудняло бы передвижение и поиск пищи, а также, возможно, возросшей охотничьей активностью хищников и древних людей. Впрочем, судя по редкости нахождения костей Megaloceros giganteum на на стоянках, палеолитический человек охотился на него только изредка и, по-видимому, случайно. Лишь единичные образцы его остатков несут следы каменных орудий. Древних изображений этого животного также известно гораздо меньше, чем таковых благородного оленя Cervus elaphus и северного оленя Rangifer tarandus. 

---

 

    Смонтированный скелет самца гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus giganteus), найденный в 1886 г. у дер. Галкино близ г. Камышлова в Свердловской области, Россия. Возраст скелета составляет немногим более 7,5 тыс. лет — это одна из самых молодых находок остатков этого вида оленей. Относительно длинные конечности со сравнительно легкими дистальными отделами могут указывать на специализацию к открытым ландшафтам, что, вероятно, связано с обитанием в голоцене в условиях ограниченного рефугиума. Скелет хранится в Музее природы Екатеринбурга. 

---

Сильный селекционный пресс в позднем плейстоцене под воздействием резких физических изменений окружающей среды способствовал усилению процессов викарирования (фрагментизации географического распространения). Судя по данным, полученным для Европы, фрагментизация географического распространения Megaloceros giganteus там происходила неоднократно. Вероятно, к концу своего существования он находился в крайне уязвимом состоянии, был представлен малочисленными и удаленными друг от друга популяциями. Теоретически, в этой ситуации даже относительно слабое преследование со стороны небольших человеческих коллективов могли способствовать исчезновению Megaloceros giganteus.

 

Для существования Megaloceros giganteus были необходимы высокопродуктивные местообитания, с достаточным количеством древесно-кустарниковых широколиственных пород и низкий пресс других растительноядных и хищников (в том числе человека). Известно, что, несмотря на достаточно большой диапазон потребляемых растений, каждый вид оленя отдает предпочтение определенным видам растений и их сочетаниям, меняя их в зависимости от времени года. Олени чрезвычайно чувствительны к смене кормов. Как было показано выше, при недостатке кормов или ухудшении их качества размеры и вес оленей и их рогов уменьшаются. Адаптация оленей к ухудшающимся условиям происходит с большим отходом животных; отмечаются случаи массового падежа, когда по каким-то причинам оленям приходилось перемещаться в нехарактерные для них местообитания и переходить на несвойственные им корма. 

---

    Последние рефугиумы гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) (данные частично устарели — в частности, не указано местонахождения у г. Малоархангельска в Орловской области, Россия).

---

Для ежегодного отращивания рогов организм оленя-самца использует минеральные соли, хранимые в его костях, чтобы компенсировать их недостаток в поедаемой пище. Изменение климатической обстановки в конце плейстоцена - начале голоцена стал фактором, способствующим смене видового состава растительности. Новые растения не только замещали те, которыми Megaloceros giganteus в основном питался, но также зачастую содержали пониженное количество минеральных солей. Это означает, что в в новых условиях для отращивания рогов самцам большерогих оленей приходилось полагаться на более интенсивную реабсорбцию необходимых минералов из собственного скелета. Без стабильного поступления полезных веществ извне с кормом, кости делались все более хрупкими. Переломы и прочие травмы становились все более частыми, особенно вследствие требующей напряжения деятельности, такой как побег от хищников или борьба с другими самцами. Сокращение ареала Megaloceros giganteus хорошо согласуется с климатическими моделями. Этот вид в первую очередь исчез из районов, где климат начал меняться раньше всего, и долго задержался в районах, где новые условия окружащей среды сформировались позже.

 

В Ирландии и на Урале отчетливо прослеживается возрастание смертности среди Megaloceros giganteus при смене климатических фаз в конце позднего плейстоцена - начале голоцена. Изотопные показатели эмали коренных зубов Megaloceros giganteus из раннего дриаса Ирландии, более высокие, чем у современных благородного оленя Cervus elaphus и лани Dama dama, показали, что в составе кормов была значительной доля трав и разнотравья, а также присутствовали водные растения. Таким образом, сокращение кустарниково-древесной растительности и недостаточная калорийность питания могли привести к исчезновению там этого вида. В число причин вымирания Megaloceros giganteus в Ирландии входили и стрессы (в том числе падение рождаемости), связанные с сокращением кормовой базы из-за уменьшения длительности вегетационного периода у растений. Частые случаи патологии (остеопороз, остеохондроз и др.) у оленей, обитавших в это время в Ирландии, и сравнительно небольшие размеры также говорят о неблагоприятных условиях существования. 

---

 

    Некоторые остатки гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) из окрестностей г. Малоархангельска в Орловской области, Россия: a — правая ветвь нижней челюсти (образец NHM PV M1126); b — левая пястная кость молодой особи (образец NHM PV M1129); c — левая пяточная кость молодой особи (образец NHM PV M1130); d — два шейных позвонка (образец NHMUK PV M1127); e — левая тазовая кость (образец NHMUK PV M1128); f — шесть репрезентативных ребер (образец NHMUK PV M1131). Масштабные линейки в см.

---

Во время похолодания позднего дриаса (примерно 12,7-11,6 тыс. лет назад) произошла деструкция флористических провинций, сформировавшихся ранее. В Европе леса становились более разреженными и на свободные от лесной растительности участки проникали тундровые (в северных областях Европы) и степные (на юге Европы) растительные ассоциации, фитоценозы приобретали более мозаичный характер. В Сибири голоценовое потепление привело к расширению зоны тайги и широкому распространению таежных и горно-лесных форм, в том числе других крупных оленей — конкурентов Megaloceros giganteus по местам обитания и пищевым ресурсам (лось Alces alces, благородный олень Cervus elaphus и северный олень Rangifer tarandus). Это способствовало сокращению численности популяций Megaloceros giganteus, а затем и к вымиранию данного вида. 

 

Вышесказанное особенно справедливо в отношении лося Alces alces, который имел примерно такие же экологические требования, но, в отличие от Megaloceros giganteus, был лучше приспособлен к густым лесам, глубокому снегу и болотам. Поэтому можно предположить, что Megaloceros giganteus просто проиграл Alces alces в новых условиях окружающей среды. Остатки Megaloceros giganteus с мезолитической стоянки Ясникольское в европейской части России ассоциированы с лосем Alces alces и тарпаном Equus ferus. Экологическая конкуренция с этими двумя видами в новой лесной среде могла оказаться фатальной для Megaloceros giganteus.

---

    Изображения гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) из пещеры Шовэ (слева) и Ляско (справа), Франция.

---

Последнее сокращение численности популяции Megaloceros giganteus на Урале отмечено на границе холодной и теплой фаз (Бореал 3/Атлантик 1). Возможно, в этом и других регионах плотность популяций стала очень низкой и перешла критический уровень, необходимый для ее сохранения. Хищники и древние охотники могли "добить" часть ослабленных популяций. В некоторых последних рефугиумах (например, в Ирландии) гигантский большерогий олень исчез явно без помощи древнего человека, который заселил эти территории в более позднее время.

 

Предположения о том, что Megaloceros giganteus продолжал сохраняться в историческую эпоху, остаются недоказанными. Приписываемые ему рисунки и фигурки, происходящие из ряда археологических памятников (например, золотой инвентарь из скифских погребений на Северном Кавказе), судя по всему изображают лань. Весьма сомнительной является трактовка неизвестного зверя под названием Schelch, упомянутого в «Песне о Нибелунгах» XIII в., как дожившего до Средневековья гигантского большерогого оленя («После этого он сразу убил тура и лося, четырех сильных зубров и одного свирепого шелха»). Среднеирландское слово segh также связывалось с этим животным. Резчики дерна в Клуни и Талле в графстве Клэр, Ирландия, называли большерогого оленя фиагмором (Fia означает "олень", Mór — "великий" или "большой"). Однако эти интерпретации не являются окончательными.

---