Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 07.10.2024, 00:54
 
 
Состав (продолжение)
 
Megaloceros giganteus giganteus (Blumenbach, 1799) Shcheglova, 1958 — типовой подвид, происходящий из позднего плейстоцена - раннего голоцена Европы и позднего плейстоцена - среднего голоцена Азии. Синонимы: Alces gigantea Blumenbach, 1799 (тип); Cervus euryceros Hibbert, 1830; Cervus euryceros irlandicus Fischer, 1834; Cervus megaceros irlandicus Fischer, 1838; Cervus giganteus hibernicus Richardson, 1846; Megaceros hibernicus Williams, 1881; Cervus (Euryceros) hiberniae Pohlig, 1892; Megaloceros giganteus hibernicus (Richardson, 1846); Megaloceros giganteus irlandicus van der Made et Tong, 2008. Голотипом является хорошо сохранившийся череп самца с исключительно большими рогами, найденный близ Данлира в графство Лаут, Ирландия, и датируемый концом плейстоцена. 

 
    Портретная реконструкция гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus giganteus). Автор — М. Панова.

Длина черепа до 55 см. Базальная длина черепа ирландской популяции 44-51 см (в среднем 47,4 см). Максимальная ширина черепа на уровне глазниц до 27,1 см, составляет примерно половину основной длины черепа (0,495-0,53, среднее 0,52). Основная затылочная кость с почти прямыми боковыми сторонами между поперечными валиками и мышечными бугорками. Задние внешние углы мышечных бугорков сильно выступают в стороны и могут перекрывать сверху желоб для нерва крыловидного канала. Основная клиновидная кость со срединным гребнем. Сошник высокий, спереди доходит до носовых костей (делит переднее носовое отверстие), а сзади протягивается до середины длины основной клиновидной кости; своим дорсальным краем он почти достигает носовой ости. Овальное отверстие слабоовальное размером 11,8-16 x 8,5-11 мм. Глазницы направлены в стороны и вперед (то же у Megaloceros giganteus ruffii). Поперечные оси глазниц образуют угол 50-55 °. Передний край глазницы лежит над задней половиной М3. Расстояние нижнего края глазницы от зубного ряда равно или немного превышает длину М2+М3. Носовые кости сзади достигают уровня середины глазниц. Передний край носовой кости слабо выступает вперед. Длина ростра меньше длины зубного ряда и составляет 0,28-0,31 базальной длины черепа.
 
Резцы наклонены вперед. Средние резцы крупнее боковых, со слабо оттянутым наружу внешним краем. Коронки боковых резцов узкие, слабо отогнутые наружу. Клыки мелкие, суживающиеся кверху. Режущий край резцового ряда образует низкую дугу, ширина которой не превышает ширину альвеолярного края. Верхние коренные зубы относительно крупные с более или менее развитым цингулюумом, что может являться побочным следствием черепного пахиостоза. 

    Типовой череп с рогами гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus giganteus) из позднего плейстоцена окрестностей Данлира, Ирландия: А — спереди; В — с поворотом вправо. 

Ширина черепа, массивность и развал пеньков, утолщенность основной затылочной кости, сосцевидной области, краев глазниц, ширина и длина основной затылочной кости, размеры мускульных бугорков на основной затылочной кости у молодых самцов и самок меньше, чем у более взрослых самцов, а носослезная щель и овальное отверстие больше. Степень развития предглазничной ямки и носослезной щели, форма переднего края носовой кости, ширина и длина ростра, степень развития цингулюма на М3, форма энтостиля также изменчивы. У молодых самцов и самок длина и ширина ростра меньше, чем у более взрослых самцов, а альвеолярные кили расположены ближе. Образец из Сапожка демонстрирует сильно развитый цингулюм на М3, достаточно хорошо развитый цингулюм на М2 и довольно слабый цингулюм на М1. Также эта особь характеризуется крайне короткими верхними предкоренными (соотношение длины ряда предкоренных к ряду коренных зубов составляет 62,8 %) и нижними предкоренными (53,4 %), что является крайним выражением этого признака у Megaloceros giganteus.
 
Размах рогов у крупных взрослых самцов обычно превышает 3 м, достигая порой 4,3 м. Расстояние между пеньками меньше или равно диаметру пенька. Гребни, окаймляющие основания пеньков изнутри, иногда выражены, очень слабые. Возвышение межлобного шва протягивается от середины пеньков нередко до уровня середины глазниц. Пеньки расходятся под углом 40-70 ° к горизонтали, стволы отогнуты от пеньков на 7-30 °, к лопате они отгибаются еще на 10-35 °. Базальный отросток большей частью цилиндрический. Роговые стержни широко раскинуты в стороны. Первый отросток расположен близко к розетке, слабо расширен, уплощен, разветвлен, часто раздвоен. Средний отросток обычно расположен на значительном расстоянии от базального отростка и ближе к первому отростку лопаты, а задний — на значительном расстоянии от среднего. Средний отросток находится на расстоянии 20-30 см от первого и на расстоянии более 20-30 см от первого отростка лопаты, а задний отросток — на расстоянии 20-30 см или более 30 см от среднего отростка. Терминальная лопата, как правило, узкая, сильно отогнута наружу, ее ось образует с осью ствола угол, близкий к 180 °. Поворот лопаты вокруг оси рога от слабого до сравнительно сильного, но обычно средний. Лопата своей выпуклой стороной частично развернута вперед, а своей вогнутой стороной повернута назад и вверх. При слабом наклоне лопаты ее вогнутость повернута преимущественно вверх, спереди видна узкая выпуклая часть лопаты. При сильном наклоне лопаты ее вогнутость повернута в большей мере назад, но такое строение у ирландской популяции встречается крайне редко и прослеживается у немногих форм с довольно широкой лопатой. Отростки лопаты отходят преимущественно от ее переднего и дистального краев. Число отростков на лопате варьирует от пяти до восьми. Они очень крупные и длинные (особенно передние), более или менее прямые и заострены на концах. Длина первого отростка лопаты может достигать 70 см. Отростки лопаты иногда раздвоены.

 
    Смонтированный скелет самца гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) из позднеплейстоценового торфяного болота в окрестностях г. Лимерик в Ирландии, Великобритания.

Размеры пеньков и рогов, их развал, ширина лопаты и степень ее поворота вокруг оси изменчивы и обычно увеличиваются с возрастом. При сохранении общего плана строения индивидуальная изменчивость рогов значительная. В значительной мере это связано с тем, что рога состоят из малоприоритетной ткани и степень их развития сильно зависит от имеющихся кормовых ресурсов. Максимальной степени развития отростки лопаты достигли у типового экземпляра из Ирландии, тогда как у оленя из Сапожка они довольно слабые и узкие, возможно, отражая стрессовые условия среды. Необходимо также отметить, что раннеголоценовые особи из Восточной Европы (Сапожок) и Южного Приуралья (Камышлов) характеризуется более компактными рогами, чем голотип.
 
Большая индивидуальная и возрастная изменчивость рогов Megaloceros giganteus giganteus хорошо прослеживается на экземплярах из Ирландии. Там найдены рога с отклонениями от типичного для подвида строения: неразвитым надглазничным отростком, двумя простыми надглазничными отростками (как у Cervus), двумя разветвленными надглазничными отростками, неразвитым средним или задним отростками, раздвоенными средним и задним отростками, очень низко сидящим средним отростком, широкой лопатой. В число аномальных включены и рога с мелкими отростками на заднем крае лопаты. Эта особенность отдаленно напоминает зазубренный край лопаты на рогах у Dama. У молодых особей из Баллибетаг-Бога лопата очень узкая, число краевых отростков лопаты варьирует от четырех до шести. Пеньки у них длиннее и тоньше, чем у более взрослых особей. В Национальном музее Ирландии есть экземпляр Megaloceros giganteus giganteus (образец NMING № Р7768), правый рог которого имеет строение сходное с Praesinomegaceros. Средний и задний отростки у него отсутствуют, а лопата состоит из двух раздвоенных терминальных ветвей.
 
Пястные кости удлиненные, средней массивности; индекс массивности их дистального эпифиза, в основном, в пределах 20-22,5. Длина верхних концов второй и пятой пястных костей составляют до одной четверти длины третьей пястной кости. Третьи фаланги третьего и четвертого пальцев крупные, довольно длинные, с широкими основаниями. Третьи фаланги второго и пятого пальцев небольшие, широкие и уплощенные. 
 
Ассоциация метакарпального типа с рогами на материале из Ирландии практически невозможна, так как большинство скелетов (если не все) из музейных экспозиций явлюются сборными. Частичный скелет из Сапожка (образец ПИН № 337) особенно полезен, так как обеспечивает связь рогатого черепа с посткраниальным скелетом, включая пястную кость. Он характеризуется длинным массивным типом пястных костей, которые сходны с длинными пястными костями из Западной Европы. Исходя из этого можно предположить, что длинные массивные пястные кости из Ирландии следует отнести к Megaloceros giganteus giganteus. Образец позднеплейстоценового возраста из Шлутупа близ Любека, Германия, также имеет чрезвычайно длинную и мощную пястную кость (длина — 35,1 см, дистальный медиолатеральный диаметр — 7,6 см). Эта форма была описана ван дер Маде (2006 г.) как "промежуточный тип", так как ее пястные кости имеют промежуточные пропорции между массивным и грацильным типами европейского Megaloceros giganteus.
 
Особый интерес представляет очень длинная и массивная пястная кость DV-259 из многослойной палеолитической стоянки Дуруитоарея Веке в Молдавии (неопределенный слой), поскольку она может свидетельствовать о присутствии Megaloceros giganteus giganteus на этой стоянке. Ее размеры (длина — 35,3 см, проксимальный медиолатеральный диаметр — 7,3 см, дистальный медиолатеральный диаметр — 7,7 см) очень близки к размерам экземпляра из Сапожка и длинноногой ирландской формы. Прочие остатки Megaloceros giganteus из Дуруитоарея Веке довольно древние (37 050 ± 450 лет до н. э.) и обнаруживают морфологическое сходство с Megaloceros giganteus ruffii.
 
Размах рогов у оленей из Ирландии — 250-350 см, в среднем — 300 см, длина рога по контуру — 87-147 см, в среднем — 117 см, у центральноевразиатских оленей длина рогов — не менее 150 см; длина черепа — до 55 см (среднее 47,5 см); длина Р2-М3 — до 15,6 см; длина Р2-М3 — до 17 см; длина пястной кости — до 35,2 см, длина плюсневой кости — до 36,2 см. 
Сапожок (Русская равнина) (образец ПИН № 337): длина черепа — 51 см, размах рогов — 255 см; длина пястной кости — 34,7 см, индекс массивности ее дистального эпифиза — 21,7.
Камышлов (Галкино) (Западная Сибирь) (колл. СОКМ): длина черепа — 53 см; размах рогов — 256 см; длина рогов — 172 и 178 см; длина пястной кости — 33 см, индекс массивности ее дистального эпифиза — 21,2 см; длина плюсневой кости — 36 см.
Джамбул (Павлодарская область, Казахстан) (колл. ПОИКМ): размах рогов — около 350 см, длина рога — 170 см; длина черепа — 46,5 см; длина Р2-М3 — 14,2 см, индекс 71,59; длина p2-m3 — 15,8 см; индекс 67,34; длина пястной кости — 33,5 см, индекс массивности ее дистального эпифиза — 21,6; длина плюсневой кости — 37,5 см, индекс массивности ее дистального эпифиза — 18,67, 19,09.
Кокчетав (Кокчетавская область, Казахстан) (колл. ПИН): длина черепа — 52 см, заглазничная ширина — 19,6 см, зароговая ширина — 13,2 см, сосцевидная ширина — 20 см.
 
Megaloceros giganteus giganteus был широко распространен в позднем плейстоцене (рисс-вюрм, вюрм) на территории Центральной и Северо-Западной Европы (включая Ирландию), а также в позднем плейстоцене и первой половине голоцена Восточной Европы и Западной Сибири. Численность подвида возрастала во время межстадиальных потеплений вюрма. Принадлежащие этой форме скелеты, черепа, рога и другие остатки очень многочисленны. Они найдены в Данлире, Дрохеде, Дуншауглине (Ирландия), Шлутупе (Германия). К этому подвиду следует отнести и рога из окрестностей Бухареста на юге Румынии. Возможно, некоторые остатки из Сербии также принадлежат Megaloceros giganteus giganteus. Судя по всему, данная форма представляет собой эпизодическую послепозднеледниковую максимальную колонизацию северо-запада Европы популяцией Megaloceros giganteus из российского ледникового рефугиума.
 
Самые обильные находки, включая полные прекрасно сохранившиеся скелеты, происходят из ирландских торфяных болот и озерных отложений. Сегодня они выставлены в Амстердаме, Лондоне, Берлине, Париже, Мюнхене, Штутгарте, Вроцлаве, Нью-Йорке, Беркли, Кембридже и др. Самая представительная коллекция остатков находится в Дублине в Национальном музее Ирландии. Здесь хранится более сотни черепов, части десятков скелетов. В Ирландском зале музея выставлены два скелета самцов, один скелет самки и 11 черепов с рогами. Эти материалы представляет особую ценность для уточнения морфологии подвида и изучения его изменчивости. В общей сложности в Ирландии известно около 400 местонахождений. Возраст местной популяции, по данным радиометрического анализа, составляет от 12 до 10,6 тыс. лет, без калибровки. 

 
    Смонтированные скелеты двух самцов и самки гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) в Национальном музее Ирландии, Дублин.

На территории бывшего СССР остатки Megaloceros giganteus giganteus найдены в Молдавии, на Украине, в Крыму, на Русской Равнине, Северном Кавказе, на юге Урала, в Западной и Восточной Сибири. В России найдены два скелета, описанные М.В. Павловой (1906, 1929 гг.). Один был раскопан врачом П.П. Стаховым близ г. Сапожка в Рязанской области и находится в экспозиции Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова ПИН РАН, Москва, а другой — из местонахождения у д. Галкино близ г. Камышлова на юге Свердловской области. Еще один почти полный скелет найден в Павлодарской области на севере Казахстана у совхоза Джамбул в 15 км южнее с. Лебяжье на р. Иртыш. Он находится в экспозиции Павлодарского областного историко-краеведческого музея им. Г.Н. Потанина. Возраст скелета — 43600 ± 550 лет. 
 
Megaloceros giganteus giganteus представляет собой дальнейшую (и последнюю реализовавшуюся) стадию эволюционной тенденции приспособления к открытому ландшафту и сезонности климата. Он обитал в разреженных лесах и лесостепях, будучи браузером с элементами смешанноядности. Питался в основном древесно-веточными кормами, с добавлением трав и водной растительности. Предпочитал слабо залесенные территории вблизи водоемов. Был специализирован к быстрому бегу, а также приспособлен к передвижению по достаточно влажным грунтам.

 
    Реставрированный скелет самца гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus giganteus) (образец ПИН № 337), обнаруженный в 1920 г. во время торфяных разработок в окрестностях г. Сапожка в Рязанской области, Россия. Скелет является почти полным, у него недостает только левой передней ноги; для правой передней найдены плечевая и плюсневая кости. Образец достигает 3,15 м в длину и более 2 м в холке, размах его рогов составляет 2,55 м. Образец был найден в аллювиальных отложениях, которые покрыты торфом, включающим себя стволы и ветви деревьев. Судя по всему, его владелец утонул в болоте около 8 тыс. лет назад. Является экспонатом Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова ПИН РАН в Москве.

Megaloceros giganteus megaceros (Hart, 1825) Croitor, 2021 — подвид, происходящий из позднего плейстоцена - раннего голоцена Европы. Синоним: Cervus megaceros Hart, 1825. Голотипом является череп с рогами из Ратканнона в Ирландии, датируемый терминальным плейстоценом.
 
Данный таксон предложен для обозначения второй, последней формы Megaloceros giganteus из позднего девензия/позднего вюрма Западной Европы (в первую очередь, Ирландии), которая отличается от номинативного подвида нижнечелюстными пропорциями, меньшим размахом рогов ввиду более или менее вертикального положения их дистальной части и укорочения дистальных отростков, а также более короткими метаподиями. Присутствие двух близкородственных, но различающихся форм Megaloceros giganteus в девензии Ирландии подтверждается генетическими исследованиями. Скорее всего, данный подвид колонизировал северную и северо-западную Европу после позднеледникового максимума из южноевропейского ледникового рефугиума. 
 
Типовой экземпляр из Ратканнона характеризуется сравнительно компактной лопатой за счет восходящей кривизны дистальной части лопаты и ее довольно короткими дистальными отростками, не ориентированными вдоль основной оси рога. По степени размаха рогов Megaloceros giganteus megaceros занимает промежуточное положение между Megaloceros giganteus ruffii и Megaloceros giganteus giganteus. Размах рогов редко превышает 3 м. Средняя длина рога по контуру составляет 117 см. В отличие от Megaloceros giganteus ruffii передние отростки лопаты не смещены дистально, а лопата не отогнута назад. Второй череп с меньшими рогами из замка Бармит имеет очень низкий индекс развала рогов, как у Megaloceros giganteus ruffii, однако, в отличие от последнего, передние отростки лопаты у него направлены вперед, а не смещены дистально. Следовательно, мы имеем дело в данном случае с крайней индивидуальной вариацией Megaloceros giganteus megaceros.

    Череп с рогами гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus megaceros) из терминального плейстоцена Ирландии. Вместе с типовым черепом вида хранится в замке Бармит, графство Лаут, Ирландия.

Крупнейшее в Ирландии местонахождение остатков Megaloceros giganteus — Баллибетаг-Бог в 15 км к югу от Дублина. Здесь в маленьком болотце за 30 лет нашли остатки не менее 120 особей, включая более 100 черепов и 6 полных скелетов. В основном это молодые и престарелые самцы с довольно небольшими рогами. По данным радиоуглеродного анализа (14С), возраст остатков составляет 10610 ± 495 лет. По всей видимости, это была последняя популяция Megaloceros giganteus megaceros, выживающая в критически неблагоприятных условиях среды. Молодой взрослый олень из Лох-Бога, Ирландия, с сильно расходящимися, но довольно короткими рогами (размахом 266,7 см), скорее всего, является Megaloceros giganteus giganteus.
 
Черепной материал из Ирландии демонстрирует сильное развитие цингулюма на верхних коренных зубов. Верхний предкоренной ряд у ирландских образцов относительно короткий (соотношение длины ряда предкоренных к ряду коренных зубов составляет 66,3-76,1 %, в среднем 71,2 %). Это кажущееся укорочение предкоренных является следствием относительного увеличения ряда коренных, так как общая длина верхнего зубного ряда у ирландского Megaloceros giganteus увеличена по сравнению с более древними формами. Нижние предкоренные относительно короткие (соотношение их к ряду коренных составляет 53,6-66,1 %, в среднем 59 %), но, возможно, степень специализации в данном случае менее экстремальна, чем у Megaloceros giganteus giganteus.
 
Довольно короткие и тонкие пястные кости, представляющие наиболее распространенный тип в материале из Ирландии, с определенной долей уверенности можно отнести к Megaloceros giganteus megaceros. Возможно, ему принадлежит и полный скелет с о. Мэн. Если это действительно так, то Megaloceros giganteus irlandicus (Fischer, 1834) является младшим синонимом Megaloceros giganteus megaceros (Hart, 1825). 

 
    Смонтированный полный скелет самца гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus). Был обнаружен на о. Мэн в отложениях возрастом 12,3 тыс. лет. Экспонируется в Национальном музее Шотландии в Эдинбурге, Великобритания.

Вопрос о таксономическом статусе восточных форм Megaloceros giganteus остается открытым. В.В. Щеглова (1958 г.) сообщала о присутствии в Восточной Европе как Megaloceros giganteus giganteus, так и Megaloceros giganteus ruffii, отмечая при этом, что не все образцы соответствуют диагностическим признакам этих подвидов. Некоторые из находок, упомянутых Щегловой, например формы гигантских большерогих оленей из Покровского на Нижней Волге и Пензы, имеют очень маленький размах рогов. По данным Е.В. Алексеевой (1980 г.) и С.К. Васильева (2005 г.), остатки гигантских большерогих оленей из Западной Сибири не согласуются с диагностическими признаками подвидов, описанных из Западной Европы (Megaloceros giganteus giganteus и Megaloceros giganteus ruffii). Таким образом, остатки гигантского большерогого оленя из восточной части его ареала требуют в дальнейшем специального систематического изучения. Ниже следует обзор наиболее важных находок из Восточной Европы и Азии.
 
Дистальная часть рогов, описанная И. Хоменко (1914 г.) из берегового обнажения реки Калаус (северные предгорья Большого Кавказа), сходна с ювенильными рогами Megaloceros giganteus из Дорнешти в Румынии и принадлежит форме, похожей на к Megaloceros giganteus giganteus. Находки форм гигантского большерогого оленя с сильно расходящимися рогами, как и у номинативного подвида, по-видимому, обычны для Восточного Казахстана и Западной Сибири. Череп № 582 из Григорьевки на северо-востоке Казахстана характеризуется широко расходящимися рогами с длинными и прямыми дистальными отростками лопат, как у Megaloceros giganteus giganteus. Однако, в отличие от типового экземпляра из Данлира, у казахстанского оленя отрезок рога между базальным и средним отростками довольно короткий. Верхние зубы особи из Григорьевки сохраняют примитивные пропорции с относительно длинным предкоренным рядом (80,5 %). 
 
А.В. Шпанский (2014 г.) приписал Megaloceros giganteus giganteus почти полный скелет № КП 7191 из окрестностей Джамбула в Восточном Казахстана. Форма его рогов хорошо соответствует диагностическим признакам номинативного подвида из Европы. Однако, как и экземпляр из Григорьевки, джамбульский олень отличается относительно длинными верхними и нижними предкоренными рядами (соответственно 71,6 и 67,3 %), относительно коротким расстоянием между базальным и средним отростками и несколько более короткими пястными костями. Согласно 14C-датированию, экземпляр из Джамбула геологически довольно древний (43,6 тыс. лет), и это обстоятельство прекрасно объясняет наличие архаичных морфологических признаков у гигантского большерогого оленя из Казахстана. Олень из Джамбула менее специализирован и, конечно, не идентичен Megaloceros giganteus giganteus, но, возможно, тесно связан с ним происхождением. Шпанский отмечает такую особенность Megaloceros giganteus из Джамбула, как относительно длинная задняя конечность по сравнению с передней. Эту особенность можно интерпретировать как адаптацию к передвижению прыжками, характерному для жвачных лесов и редколесий. 

 
    Реставрированный скелет самца гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus) (образец ПОИКМ № КП 7191), найденный на р. Иртыш у п. Джамбул в Павлодарской области, Казахстан. Его возраст составляет 43,6 тыс. лет. Сохранилось около 80 % костей, в том числе череп с рогами. Высота скелета в холке составляет 1,82 м, размах его рогов — порядка 3,5 м. Характерно компактное строение тела — сравнительно короткое туловище и конечности с достаточно крупными широко расставленными копытами, что позволяет предположить обитание на относительно влажных субстратах, вероятно, в увлажненных прибрежных низменностях озер и в поймах рек. Данный образец выставлен в Павлодарском областном историко-краеведческом музее. 

Череп с рогами из Комиссарово в Западной Сибири, отнесеный к Megaloceros giganteus giganteus, обладает морфологическими признаками, выявленными у экземпляров из Григорьевки и Джамбула, и, скорее всего, представляет собой сходную форму гигантского большерогого оленя.
 
Другой экземпляр из Комиссарово, череп с частично сохранившимися рогами, обозначенный как Megaloceros giganteus ruffii, характеризуется небольшим размахом рогов. Однако, в отличие от типичных ruffii из Западной Европы, передние отростки лопат у сибирской формы находятся в исходном положении (не смещены дистально), а сами лопаты не закручены. Череп № 582 из Григорьевки на северо-востоке Казахстана, отнесенный к Megaloceros giganteus ruffii, имеет более расходящиеся рога и довольно длинный ряд верхних щечных зубов (около 16 см). Относительная длина серии предкоренных (73,9 %) неоднозначна и попадает в диапазон варьирования обеих выборок из долины Рейна и Ирландии. Пястные кости из Жана-Аула на северо-востоке Казахстана довольно короткие и стройные, как и у Megaloceros giganteus ruffii из Западной Европы. Можно предположить, что большинство остатков Megaloceros giganteus из Северо-Восточного Казахстана и Западной Сибири представляют собой хорошо различимые и еще не описанные этапы эволюции и локальных специализаций гигантского большергого оленя и могут быть охарактеризованы как представители новых подвидов.