Состав
Ставропольский большерогий олень (Megaloceros stavropolensis Titov et Shvyreva, 2016) — вид, происходящий из раннего плейстоцена Европы. Синонимы: Arvernoceros stavropolensis Croitor, 2018; Sinomegaceros stavropolensis Croitor, 2021.
Неполный правый рог ставропольского большерогого оленя (Megaloceros stavropolensis) (типовой образец СМЗ № 31306/06) из раннего плейстоцена Георгиевского карьера, Ставропольский край, Россия: а — латерально; б — каудально; в — медиально; г — дорсально.
Таксон описан из песчаноглинистых дельтовых отложений Георгиевского песчаного карьера в с. Подгорное на территории Ставропольского края, Россия. Фауна крупных и мелких млекопитающих из костеносных слоев данного местонахождения относится к концу виллания, концу зоны MN 17, началу позднего виллафранка, и к начальной стадии псекупского териокомплекса. В ее состав входят Archidiskodon meridionalis meridionalis, Equus cf. stenonis, Equus (Allohippus) cf. major, Leptobos cf. etruscus и Eucladoceros sp.
Найден неполный правый рог с частью пенька, обломанными первым надглазничным и концами трех задних отростков лопаты (типовой образец СМЗ № 31306/06). Штанга слегка изогнута каудолатерально. Сечение штанги — субтреугольное, дистально постепенно уплощается. На дорсальной стороне рога в месте перехода надглазничного отростка в штангу за остренного гребня не наблюдается. Высота расхождения первого отростка и штанги меньше диаметра надглазничного отростка. Угол отклонения штанги рога от вертикальной оси основания рога — около 47 °. Угол расхождения между штангой и надглазничным отростком — около 125 °. Основание первого надглазничного отростка овальное в сечении. Надглазничный отросток был направлен вперед и наружу и немного вверх (рострально – латеродорсально). Лопата рога достаточно большая, широкая и плоская, в центре лопаты с медиальной стороны есть слабая вогнутость. Плоскость лопаты располагалась почти параллельно продольной оси черепа, раскрыта вперед под углом около 16 °. Первые два уплощенных от ростка лопаты отходят от переднего края и имеют раздвоенные верхушки. Три задних отростка лопаты, отходящие от ее дистального края, относительно массивные, округлые в сечении, изолированы друг от друга. Задний отросток крупный, дистально загибается кверху, входит в состав лопаты.
С представителями рода Megaloceros оленя из Георгиевского карьера сближает наличие хорошо выраженной лопаты, единичного первого надглазничного отростка, располо женного близко к розетке. В отличие от рогов Megaloceros giganteus, на роге Megaloceros stavropolensis отсутствует средний отросток, обычно расположенный у большерогих оленей между базальным отростком и лопатой. Задний отросток у Megaloceros stavropolensis фактически является частью лопаты, в то время как у Megaloceros giganteus giganteus и Megaloceros giganteus ruffi он значительно отстоит от нее. Характер отхождения переднего и заднего отростков у Megaloceros stavropolensis ближе всего к таковому у среднеплейстоценового Megaloceros giganteus antecedens. Из-за обломанности надглазничного отростка восстановить его форму не представляется возможным, но можно отметить, что расширение первого отростка у Megaloceros stavropolensis начиналось на некотором расстоянии от ствола, в отличие от средне- и позднеплейстоценовых Megaloceros, у которых уплощение во фронтальной плоскости наблюдается на рогах почти у всех взрослых особей. Кроме того, у рога из Георгиевского карьера наблюдается значительная дифференцировка размеров и формы передних и задних отростков лопаты, в отличие от Megaloceros giganteus, у которых все отростки соразмерны, имеют сходные размеры и форму. Лопата у Megaloceros stavropolensis имеет большую ростральноаборальную, чем проксимальнодистальную длину. Характерна меньшая степень изогнутости штанги и лопаты.
Степень расположения заднего отростка, мало отделенного от остальных отростков лопаты, и отсутствие изолированного среднего отростка могут свидетельствовать о примитивности Megaloceros stavropolensis. Вероятно, данная форма представляет стадию эволюции большерогих оленей, близкую к этапу ответвления от ветви Arvernoceros, когда средний отросток еще не образовался, но, помимо трех наиболее крупных задних отростков, известных у взрослых особей Arvenoceros ardei, на передней поверхности штанги начинали появляться отростки, формирующие лопату. Первый отросток располагался еще на некотором расстоянии от венчика и был не сильно разветвленным. Рог Megaloceros stavropolensis обладает промежуточными признаками между плиоценовыми Arvernoceros и среднеплейстоценовым Megaloceros giganteus antecedens.
Гигантский большерогий олень (Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1799)) — типовой вид, происходящий из среднего плейстоцена - среднего голоцена Европы и среднего плейстоцена - среднего голоцена Азии. Синонимы: Cervus alces fossilis Kerr, 1792; Alce gigantea Blumenbach, 1799 (тип); Alces gigantea Blumenbach, 1803; Cervus hibernus Desmarest, 1820; Cervus megaceros Hart, 1825; Cervus (Dama) giganteus (Blumenbach, 1799) Cuvier, 1827; Megaloceros antiquorum Brookes, 1828; Cervus euryceros (Aldrovandi, 1621) Hibbert, 1830; Cervus euryceros irlandicus Fischer, 1834; Cervus megalocerus (Hart, 1825) Fischer, 1838; Cervus (Megaceros) hibernicus Owen, 1844; Megaceros hibernicus (Owen, 1844) Owen, 1846; Cervus (Euryceros) hiberniae Pohlig, 1892; Cervus (Euryceros) germaniae Pohlig, 1892; Cervus (Euryceros) italiae Pohlig, 1892; Alces (Megaceros) fossilis Allen, 1895; Megaceros ruffii Nehring, 1895; Cervus giganteus (Blumenbach, 1799) Reynolds, 1929; Megaceros giganteus latifrons Raven, 1935; Megaceros giganteus Azzaroli, 1953; Megaloceros giganteus irlandicus (Fischer, 1834) van der Made, 2006.
Megaloceros giganteus antecedens (Berckhemer, 1941) Gromova, 1965 — подвид, происходящий из среднего плейстоцена Европы. Синоним: Cervus (Megaceros) giganteus antecedens Berckhemer, 1941. Голотип — череп с рогами (образец MNHS № 15795) из среднеплейстоценовых отложений Штейнгейма на р. Мурр, Германия.
Портретная реконструкция гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus antecedens). Автор — М. Панова.
Длина черепа варьирует в пределах 49-51,3 см, у голотипа составляет 50,5 см. Основная длина черепа голотипа 44,1 см. Максимальная ширина черепа на уровне глазниц до 24,7 см (образец MNHS № 16280). Размах рогов составляет от 135 см (у молодых) до 210 см (у взрослых); длина рога по контуру — 94-115 см, в среднем — 101 см. Возможно, размах рогов достигал 250 см (данные на этикетке очень крупного черепа из Штейнгейма, с разломанными на части рогами, образец MNHS № 16280). Рога короче, чем у Megaloceros giganteus giganteus и Megaloceros giganteus ruffii, с меньшими развалом и размахом, более коротким стволом, более широким первым отростком, ниже сидящей широкой терминальной лопатой и ее более слабым, чем у Megaloceros giganteus giganteus, разворотом назад. Развал крупных рогов мог быть значительным, а угол отгиба лопаты до 150 °. Вогнутость лопаты более крупных рогов развернута вверх (почти как на рогах лося Alces alces). Первый (надглазничный) отросток обычно очень широкий, уплощенный, имеет форму небольшой, почти округлой лопаты, плоскость которой отклонена вперед и образует со стволом тупой угол. Средний и задний отростки сидят низко. Расстояние между средним отростком и первым отростком лопаты значительно меньше, чем между средним отростком и базальным отростком (длина первого сегмента превышает длину второго). Средний отросток не очень длинный, уплощенный, иногда раздвоенный. Задний отросток длинный, сильно отогнут вверх и немного вперед. Оба отростка сливаются своими основаниями с основанием лопаты, образуя близкую к лосиной форму рога. Вдоль передней поверхности ствола от среднего отростка к первому отростку часто протягивается глубокий, широкий желоб, расширяющийся в обширную выемку в средней части основания первого отростка. Как и Megaloceros giganteus giganteus, отростки лопаты отходят преимущественно от ее переднего и дистального краев. Голотип принадлежит довольно молодой особи, у более взрослых оленей пеньки расходятся под большим углом и развал рогов более сильный, стволы лежат почти горизонтально, лопаты слегка отогнуты вверх.
Череп с рогами гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus antecedens) (типовой образец MNHS № 15795) из среднего плейстоцена Штейнгейма, Германия.
Отличается от Megaloceros giganteus giganteus и Megaloceros giganteus ruffii некоторыми особенностями строения черепа, в частности, основной затылочной кости и слухового барабана. У голотипа основная затылочная кость с менее крупными мускульными бугорками, чем у Megaloceros giganteus giganteus, и более обширными и глубокими ямками позади них (как у более древних форм и у Praemegaceros). Слуховой барабан небольшой, с гладкой поверхностью, менее вздут, чем у Megaloceros giganteus ruffii, с очень короткой выемкой над барабанно-подъязычным отростком, выемка не достигает середины барабана. Барабан больше прижат к основной затылочной кости, чем к засуставному отростку. Сосцевидная часть выше сосцевидного отростка широкая, почти полностью развернута в сторону и очень слабо назад. Верхняя затылочная кость довольно длинная: ее поперечник почти равен ширине в средней части. Затылочное предбугорье более длинное, занимает почти половину высоты затылка от опистокраниона (наиболее выступающая сзади точка на затылочной кости, лежащая на наружном затылочном возвышени) до опистиона (точка на середине заднего края затылочного отверстия). Затылочный гребешок почти достигает большого затылочного отверстия. Мозговая коробка кажется длиннее и уже, чем у Megaloceros giganteus ruffii. Изгиб основания мозговой коробки сравнительно небольшой. Овальное отверстие уже и длиннее, чем у Megaloceros giganteus ruffii, овальной формы. Лобные кости между надглазничными бороздами менее уплощены, чем у Megaloceros giganteus giganteus и Megaloceros giganteus ruffii. Края глазниц менее утолщены, глазницы больше развернуты в стороны. Передний край глазницы лежит над серединой М2. Носовые кости сзади достигают уровня середины глазниц. Предглазничные ямки небольшие, глубокие. Передний край носовой кости сильно выемчатый. Индекс максимальной ширины черепа на уровне глазниц у голотипа равен 40,5, индекс длины ростра — 29, а длины зубного ряда — 32 (относительно основной длины черепа).
Крыша черепа с рогами гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus antecedens) (образец MNHS № 16280) из среднего плейстоцена Штейнгейма, Германия.
Верхние щечные зубы сравнительно небольшие. Индекс верхних зубных сегментов (отношение длины ряда предкоренных к длине ряда коренных зубов) составляет 72,3-74,8 % (в среднем 74 %), что немного меньше, чем у Megaloceros giganteus ruffii. Длина Р2-М3 — 14,1-14,9 см (14,4 см у типового образца MNHS № 15795). Лингвальный цингулюм верхних коренных очень слабый или остается неразвитым. Лингвальные базальные эмалевые структуры представлены в большинстве случаев только уплощенными листовидными энтостилями. М3 с хорошо выраженным задним лабиальным гребнем эмали. Нижняя челюсть MNHS № 16211 из Штейнгейма имеет сравнительно небольшой зубной ряд (длина p2-m3 составляет 14,9 см, р2-p4 — 5,9 см, m1-m3 — 9 см) и близка по к нижней челюсти из Валь-ди-Кьяна, Италия. Серия нижних предкоренных из Штейнгейма является одной из самых длинных, известных для Megaloceros giganteus, но все же попадает в диапазон изменчивости Megaloceros giganteus ruffii.
Метаподии несколько стройнее, чем у Megaloceros giganteus giganteus, но все же попадают в диапазон его изменчивости. Длина пястной кости достигает 35,6 см, индекс массивности ее дистального эпифиза — 20,3. Полная пястная кость MNHS № 32806/28 почти равна длине пястных костей Megaloceros giganteus giganteus.
Megaloceros giganteus antecedens уже обладал такими специфичными для своего вида апоморфиями, как удлиненные носовые кости, пахиостоз нижней челюсти и моляризованный р4. Вместе с тем, по-прежнему сохраняются такие адаптации к жизни в открытых ландшафтах, как приспособленные к бегу длинные конечности и лопатовидность рогов, однако рога Megaloceros giganteus antecedens характеризуются вторичным укорочением лопат и уменьшением размаха вследствие приспособления к лесным местообитаниям. Тем не менее, рога сохраняют все элементы, характерные для рогов Megaloceros giganteus. Следовательно, Megaloceros giganteus antecedens нельзя рассматривать как наиболее примитивную форму гигантского большерогого оленя, так как его приспособленность к лесным и редколесным местообитаниям имеет вторичный и производный характер. Существенное укорочение рогов вызвало некоторые важные морфофункциональные изменения, которые в конечном итоге привели к необычному (сходному с Sinomegaceros) внешнему виду рогов Megaloceros giganteus antecedens. Средний отросток стал очень маленьким и примкнул к лопате рога, поэтому он не мог выполняить первоначальную функцию блокировки рогов соперника на безопасном расстоянии во время гонных схваток. Возможно, потеря защитной функции средним отростком компенсировалась чрезмерным увеличением базального отростка, который превратился в крупную пластинчатую структуру.
Форма и положение первого отростка, сильное выступание назад затылочных мыщелков, особенности строения зубов (присутствие дополнительных элементов) подтверждают, что Megaloceros giganteus antecedens являлся обитателем разреженных лесов. Его геологический возраст установлен как среднеплейстоценовый (? миндель, миндель-рисс; гольштейн/хокси - ? ранний эем/ранний ипсвич, MIS 11 и 9, примерно 400-300 тыс. лет назад). Во времена миндель-рисского, или гольштейнского, межледниковья северо-запад Европы являлся влажным климатическим рефугиумом для лесных видов, в основном архаичных палеарктических оленьих.
Черепа, рога и кости конечностей Megaloceros giganteus antecedens найдены в ''антиквусовых галечниках'' Штейнгейма, Германия, вместе с остатками Homo heidelbergensis, Palaeoloxodon antiquus, Equus steincheimensis, Cervus elaphus, Capreolus sp., Bison schoetensacki, Bubalus murrensis и др. Очень крупный экземпляр (образец MNHS № 16280) тоже найден в этом горизонте. Еще один череп (мозговой отдел) из Штейнгейма с крупными рогами с широким развалом, выставлен в Государственном музее естественной истории в Штутгарте как Megaloceros giganteus конца голыштейна. Кроме того, остатки Megaloceros giganteus antecedens обнаружены в Сванскомбе, Англия.
Судя по примитивным особенностями строения черепа и рогов, этот подвид гигантского большерогого оленя мог быть предшественником Megaloceros giganteus ruffii и Megaloceros giganteus giganteus.
Megaloceros giganteus ruffii (Nehring, 1891) Shcheglova, 1958 — подвид, происходящий из среднего - позднего плейстоцена Европы и Азии. Синонимы: Cervus megaceros var. ruffii Nehring, 1891 (тип); Cervus (Euryceros) germaniae Pohlig, 1892; Cervus (Euryceros) italiae Pohlig, 1892; Megaceros ruffii Nehring, 1895; ? Megaceros giganteus latifrons Raven, 1935; Megaloceros giganteus germaniae van der Made, 2006. Голотип представляет собой правый рог молодой особи, обнаруженный в Клинге около Коттбуса, Германия, датируемый средним плейстоценом.
Портретная реконструкция гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus ruffii). Автор — М. Панова.
Череп до 53 см длиной. Передний край глазницы лежит над серединой М3. Передний край носовой кости слабо выемчатый. Предглазничные ямки глубокие и хорошо развитые у самцов и более мелкие у самок. Относительная длина ростральной части черепа у Megaloceros giganteus ruffii из Германии (26-29) немного меньше, чем у позднеплейстоценового Megaloceros giganteus giganteus из Ирландии, относительная длина зубного ряда (31,3-31,7) и ряда предкоренных (75-76) больше, чем у него. У ирландской популяции эти индексы соответственно равны 29-31, 30-34 и 62,5-74. Относительная ширина черепа у Megaloceros giganteus ruffii немного больше, чем у Megaloceros giganteus giganteus, а относительная (к ширине) высота затылка немного меньше. Данные об относительной ширине черепа и относительной высоте затылка совпадают для европейских и центральноазиатских представителей подвида. В целом изменчивость черепов сходна с таковой у Megaloceros giganteus giganteus.
Ряды верхних и нижних предкоренных зубов относительно длинные: среднее значение отношения верхних предкоренных к коренным составляет 71,3-79,6 % (в среднем 74,8 %); относительная длина серии нижних предкоренных 56,9-66 % (в среднем 61,5 %). Длина Р2-М3 достигает 17,8 см; длина p2-m3 — 18,2 см. Цингулюм на верхних коренных зубах развит слабо, часто на их лингвальной стороне присутствует только хорошо развитый энтостилид. У некоторых образцов наблюдается слабое развитие цингулюма на М3 и даже на верхних предкоренных.
Григорьевка (р. Иртыш, Павлодарская область, Казахстан) (образцы МИ ПГИИ №№ 582 и 1175): длина черепа — 51 и 51,8 см; заглазничная ширина — 20,5 и 21,2 см; индекс длины лицевой части черепа перед Р2 — 72,9-78,7; длина Р2-М3 — 17,8 и 17,4 см; индекс верхних зубных сегментов 70,3-73,9.
Комиссарово (р. Томь, Кемеровская область, Россия) (образец ККМ № 51/129): длина черепа — 53 см; длина Р2-М3 — 17,4 см.
Размах рогов Megaloceros giganteus ruffii варьирует от 130 см у молодых до 195 см у более взрослых особей. Длина рогов колеблется в пределах 140-155 см. Рога короче, чем у Megaloceros giganteus giganteus, с меньшим размахом, меньшим развалом, более крупным и широким первым отростком, более вертикальной постановкой лопаты и ее более сильным разворотом назад, а также большим расстоянием между средним отростком и первым отростком лопаты. Базальный отросток слабо или средне расширен, уплощен и иногда разветвлен. Средний отросток расположен на значительном расстоянии от базального и первого отростка лопаты. Расстояние среднего отростка от первого отростка лопаты обычно больше, чем от базального. Средний отросток длинный, слабо уплощенный, иногда разветвленный, задний отросток короче среднего, расположен на некотором расстоянии от среднего, направлен назад и внутрь. Ось лопаты отклонена от оси ствола на угол меньше 145 °. Лопата своей вогнутостью повернута больше назад и внутрь, чем вверх. На полностью развитых рогах спереди хорошо видна ее широкая выпуклая часть — вид спереди охватывает большую часть лопаты. Отростки лопаты отходят преимущественно от ее дистального (наружного) края; они сильно загнуты назад. Характерна большая возрастная и индивидуальная изменчивость рогов. Среди многочисленных экземпляров, представленных в музее Штутгарта, есть формы с неразвитыми средним и задним отростками, не полностью развитой терминальной лопатой и с двумя уплощенными терминальными ветвями.
Череп с рогами гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus ruffii) (типовой образец MNHS № 6517.5.9.73.4) из позднего плейстоцена Брюла, Германия: А — спереди; В — с поворотом вправо.
Метаподии стройнее, чем у Megaloceros giganteus giganteus. Длина пястной кости — до 36,7 см. Индекс массивности дистального эпифиза пястной кости в основном находится в пределах 19-23. Полная пястная кость из Клинге, найденная вместе с голотипом, довольно тонкая и соответствует размеру и пропорциям пястных костей ''типа со стройными конечностями'' из долины Нижнего Рейна Я. ван дер Маде (2006 г.).
Ископаемый материал Megaloceros giganteus ruffii представлен черепами, рогами и костями конечностей. Ареал его распространения охватывал западные и восточные районы Европы, включая Итальянский полуостров и юго-восток Европы к северу от Балканских гор. Многочисленные черепа и рога происходят из местонахождений Англии, Германии, Италии, Венгрии, Словакии и Польши. В Государственном музее естественной истории в Штутгарте хранится более десятка черепов и большое количество рогов этого подвида из позднего плейстоцена (травертин) долины Рейна. В Западной и Центральной Европе Megaloceros giganteus ruffii появляется в начале позднего плейстоцена (миндель-рисс, ипсвич/эем, примерно 126-115 тыс. лет назад) и исчезает с началом последнего ледникового максимума (средний вюрм/средний девензий, 25 тыс. лет назад.). В Центральной Евразии его остатки найдены на Украине (Пушаровка в нижней части долины Днепра), в Поволжье и Казахстане. Здесь данный подвид был широко распространен в сингильской (миндель-рисс) и хазарской (рисс) фаунах, приблизительно 400-126 тыс. лет назад.
В Штейнгейме остатки рассматриваемого подвида найдены в слое с мамонтами (''галечники trogontherii - primigenius''), который лежит выше антиквусового слоя (''галечник antiquus'') и относится к первой половине рисса (вероятно, от позднего гольштейна до раннего заале). В состав этой фауны, кроме Megaloceros giganteus ruffii, входили Mammuthus primigenius fraasi (форма, промежуточная между Mammuthus trogontherii и типичными Mammuthus primigenius), Coelodonta antiquitatis, Bison priscus и др. Часть находок в районе Штутгарта, возможно, происходит из более поздних отложений (рисс-вюрма).
Возрастная и индивидуальная изменчивость Megaloceros giganteus ruffii довольно сильная. В экспозиции музея Штутгарта он представлен двумя черепами с рогами: со сравнительно узкой лопатой из позднего плейстоцена Бад-Канштадта и с широкой лопатой из позднего плейстоцена Брюла около Мангейма. Первый был описан В. Дитрихом (1909 г.) как Cervus (Euryceros) germaniae. Он имеет сходное строение с голотипом Megaloceros giganteus ruffii из Клинге, выделенным А. Нерингом (1891 г.). Второй сходен с голотипом вида Cervus (Euryceros) germaniae из Бонна, выделенным позже Г. Полигом (1892 г.) и экземплярами из Мангейма и Вормса. В число черт, отличающих Cervus (Euryceros) germaniae от ирландского оленя, Полиг (1892 г.) включал менее развитые отростки на переднем крае лопаты. Голотип ruffii он считал вариацией Cervus (Euryceros) germaniae. В дальнейшем было показано, что виды Cervus (Euryceros) germaniae из Западной Германии и Cervus (Euryceros) italiae из Италии и Венгрии имеют сходное строение рогов и являются младшими синонимами рассматриваемого подвида. Согласно Полигу, рога итальянской формы сильнее расходятся, но этот признак, вероятно, относится к индивидуальной изменчивости Megaloceros giganteus ruffii.
Megaloceros giganteus latifrons из Нидерландов, выделенный Рэйвеном (1935 г.) может представлять собой еще один младший синоним Megaloceros giganteus ruffii. Согласно Рэйвену, черепные пропорции Megaloceros giganteus latifrons занимают промежуточное положение между видами Полига hiberniae и germaniae. Голландский материал включает несколько хорошо сохранившихся черепов, но ни у одного из них нет полных рогов. Однако сохранившаяся проксимальная часть рога типового экземпляра демонстрирует изгиб лопаты рога, характерный для Megaloceros giganteus ruffii. Ряд верхних предкоренных относительно длинный (71,3-80,5 %, в среднем 75,8 %), практически совпадая с этим показателем у образцов Megaloceros giganteus ruffii из других местонахождений. Цингулюм на верхних коренных выражен слабо. Измерения пястной кости ''A.h.'', которые приводит Рэйвен (1935 г.), соответствуют ''грацильному типу'' из долины Рейна, тогда как пястная кость ''U.'' принадлежит к ''типу с короткими массивными конечностями'' ван дер Маде (2006 г.). По Рэйвену, Megaloceros giganteus latifrons отличается относительно более широкими пропорциями черепа, однако в основе выделения подвида лежит небольшая краниологическая выборка. Нельзя исключать, что по крайней мере часть материалов из Нидерландов принадлежит отчетливо выраженной форме Megaloceros giganteus с ''короткими массивными конечностями''.
Данный подвид геохронологически старше, чем Megaloceros giganteus giganteus и Megaloceros giganteus megaceros, но характеризуется меньшим размахом и более специализированной формой рогов, что представляет собой адаптацию к лесным местообитаниям. Предковая форма Megaloceros giganteus ruffii уже развила более крупные рога с большим размахом. Такая изначальная приспособленность к открытым местообитаниям потребовала более сложной трансформации формы рогов, которая наблюдается у Megaloceros giganteus ruffii: большая дистальная часть лопаты завернулась и изогнулась вверх и несколько медиально, тогда как передние отростки лопаты сместились дистально и примкнули к ряду дистальных отростков лопаты, поэтому рога в целом стали более компактными и обтекаемыми.
Метаподии Megaloceros giganteus ruffii существенно укоротились, что свидетельствует о быстрой утрате им бегательных способностей. Возможно, что ''тип с короткими массивными конечностями'' из долины Рейна и ранне-среднедевензийский (примерно 115-25 тыс. лет назад) мощный гигантский большерогий олень с Британских островов представляют собой дальнейшую адаптацию местных популяций к лесным местообитаниям. Географическое распространение Megaloceros giganteus ruffii было большим, чем у Megaloceros giganteus antecedens и, возможно, указывает на более широкую экологическую толерантность первого подвида.
Megaloceros giganteus ruffii — браузер с элементами смешанноядности, возможно, менее приспособленный к грейзингу, чем Megaloceros giganteus giganteus. Сокращение относительной длины зубного ряда у Megaloceros giganteus соотносится с удлинением ростральной части черепа. Эти особенности вместе с сокращением относительной длины ряда предкоренных отражают большее развитие смешанноядности у ирландской популяции. Судя по сравнительно большой длине зубного ряда, довольно высокому индексу зубных сегментов, присутствию цингулюма не только у основания передней половины коренных, но иногда и у основания задней половины, большой ширине энтостиля, дополнительном гребне у заднего края коронки М3, Megaloceros giganteus ruffii был в большей степени браузером, чем гигантские большерогие олени Ирландии.
Megaloceros giganteus padanus (Vialli, 1939) Croitor, 2021 — подвид, происходящий из позднего плейстоцена Европы. Синоним: Megaceros hibernicus var. padana Vialli, 1939. Голотипом является череп с рогами из аллювиальных отложений р. По у коммуны Полезине-Парменсе на севере Италии.
Прорисовка типового черепа с рогами гигантского большерогого оленя (Megaloceros giganteus padanus), обнаруженный близ Полезине-Парменсе, Италия.
Этот итальянский эндемик, первоначально описанный как Megaceros hibernicus var. padana, жил рядом с лесным прямобивневым слоном Palaeoloxodon antiquus и носорогом Мерка 'Stephanorhinus' kirchbergensis и, вероятно, вымер незадолго до начала последнего оледенения. Он представляет собой наиболее специализированную форму Megaloceros giganteus в Европе. Общие размеры тела Megaloceros giganteus padanus не отличаются от других европейских Megaloceros giganteus: скуловая ширина черепа составляет 22,4 см, что очень близко к среднему значению Megaloceros giganteus ruffii из долины Рейна (21,2-24,1 см, в среднем 22,4 см), но несколько мельче, чем у Megaloceros giganteus с Британских островов (20-24,6 см, в среднем 23,5 см) и выборки, описанной в качестве Megaloceros giganteus latifrons (24,3-26,5 см, в среднем 25,6 см). Ширина затылочных мыщелков Megaloceros giganteus padanus (11 см) лишь немного превосходит среднее значения у выборки самцов с Британских островов (10,1-11,7 см, в среднем 10,8 см) и очень близка к среднему значению выборки самцов из долины Рейна (10,5-11,4 см, в среднем 10,9 см).
Относительно короткие, прямо расходящиеся рога с широкими лопатами, расположенными на небольшом расстоянии от пеньков, являются самой выразительной особенностью этого оленя и представляет очевидный параллелизм с Megaloceros giganteus antecedens. Расстояние между базальным отростком и лопатой составляет всего 16,5-17 см; лопаты также относительно короткие, так что общий размах рогов едва превышал 2 м. Как и у Megaloceros giganteus antecedens, средний отросток очень мал и полностью сросся с лопатой, а задний отросток очень длинный и направлен вниз. Форма базального отростка неизвестна, однако рисунки образцов показывают, что проксимальные части базальных отростков были довольно широкими. Лопаты расположены почти вертикально, поэтому плоскость их поверхности ориентирована фронтально; верхняя часть лопаты с небольшими средними и передними отростками отогнута назад. Изгиб назад верхней части лопаты напоминает Megaloceros giganteus ruffii и подразумевает местную эволюцию этой формы, которая произвела приспособленного к лесным условиям Megaloceros giganteus padanus с укороченными рогами, внешне напоминающего представителей рода Sinomegaceros из Восточной Азии.
Возможно, что дифференциация итальянского подвида от Megaloceros giganteus ruffii произошла довольно рано и представлена Cervus (Euryceros) italiae (Полиг, 1892 г.), имеющим некоторые черты, которые можно рассматривать как переходные между типичными Megaloceros giganteus ruffii и Megaloceros giganteus padanus: рога формы italiae сравнительно больше расходятся, а средний отросток часто примыкает к лопате, как это можно видеть у Megaloceros giganteus padanus. Окончательная эволюционная специализация итальянского эндемика Megaloceros giganteus, возможно, была вызвана изоляцией в южноевропейском ледниковом рефугиуме.