Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 17.05.2021, 22:31


История изучения 
 
В конце 1860-х гг. в верхних слоях на холме Монте-Бамболи близ Флоренции была открыта часть нижней челюсти с зубами, принадлежавшая ювенильной особи неизвестного ранее вида ископаемых обезьян. На основании данной находки П. Жервезом в 1872 г. были установлены новые род и вид Oreopithecus bambolii. Родовое наименование произведено от древнегреческих слов oros и pithekos, означая в переводе "обезьяна холмов". Видовой эпитет указывает на  место обнаружения первых находок.


    Часть нижней челюсти молодой особи ореопитека (Oreopithecus bambolii) из Монте-Бамболи, Италия (типовой образец).

В дальнейшем новые находки обломков челюстей с зубами и посткраниальных фрагментов были совершены в группе из 5 местонахождений (Монте-Бамболи, Баччинелло, Монтемасси, Кастеани, Риболла) в регионе Тоскана на севере Центральной Италии. Возраст ископаемых остатков поначалу являлся довольно неопределенным и обычно оценивался как позднетретичный.


    Частичные череп и нижняя челюсть ореопитека (Oreopithecus bambolii).

Большое значение для изучения ореопитека имеет обнаруженный в 1958 г. в буроугольном слое шахты Баччинелло большей частью сохранившийся, но несколько деформированный в земной толще скелет молодого половозрелого самца с сильно раздавленным черепом. Ученые дали находке личное имя Сандроне. В 1990-х гг. в Тоскане и на Сардинии (в речных отложениях Фиуме-Санто) был сделан ряд новых находок. В настоящее время известны остатки не менее 50 особей ореопитека, происходящие из различных местонахождений. Большинство находок весьма фрагментарно, они сильно сплющены и деформированы в угольных толщах.


    Неполный скелет ореопитека  (Oreopithecus bambolii) из Баччинелло, Италия, в блоке породы и извлеченный.

Обычно указывается, что ореопитек жил 9-7 млн. лет назад, но фаунистические исследования фауны расширяют этот интервал до 9,5-6 млн. лет, а абсолютное 40Ar/39Ar-датирование и магнитостратиграфия сужают до 8,3-6,7 млн. лет. Ареал охватывал часть западного побережья Италии (севернее Рима, но южнее Флоренции) и Сардиния. В позднем миоцене эти области представляли собой остров (или архипелаг) Гаргано в Тирренском море.  
 
Фрагментарные остатки, описанные как Oreopithecus sр., обнаружены на территории Молдовы (село Калфа, Новоаненский район). Они также датируются поздним миоценом, но на 1-2 млн. лет старше итальянского Oreopithecus bambolii. Вероятно, ореопитек из Молдовы представляет собой результат ошибочного описания.

Родственные связи

С момента открытия таксономическое положение ореопитека менялось от парапитековых через мартышкообразных до гоминид, а У. Грегори в 1951 г. даже отнес его к свиньям. Одни авторы подчеркивали примитивные черты итальянской обезьяны, другие – продвинутые, третьи – специфические. Точная систематика ореопитека и сегодня остается предметом жарких споров, немного можно сказать и о его происхождении. Положение осложняется тем, что сохранившиеся остатки этого примата демонстрируют ряд признаков, промежуточных между церкопитекоидами (Cercopithecоidea) и гоминоидами (Hominoidea). На последнее указывают, в первую очередь, двухбугорчатые предкоренные и четырехбугорчатые коренные зубы. 

Описавший ореопитека Жервез высказал предположение, что он родственен гоминидам (например, мог являться предком горилл), однако по ряду признаков он сближал его и с церкопитекоидами (например, не исключал того, что ореопитек мог быть предком павианов). В последующие годы разные авторы, основываясь на исследованиях слепков первоначальной находки, высказывали собственные мнения о таксономии ореопитека. Большинство полагало, что перед ними церкопитецид, другие доказывали, что это гоминид, а некоторые считали ореопитека промежуточным звеном между этими группами.

    Жевательная поверхность зубов верхней челюсти (вверху), а также последнего предкоренного и коренных нижней челюсти (внизу) ореопитека (Oreopithecus bambolii).

В конце 1940-х и на протяжении 1950-х гг. Й. Хюрзелер проанализировал весь имеющийся на то время материал и пришел к выводу, что по форме и строению зубов ореопитек относится совсем не к церкопитецидам, а скорее ближе к человеческим формам. В этом случае выходит, что ореопитек находится на эволюционном древе рядом с непосредственным предком человека, а, возможно, и сам этим предком является (в то время австралопитеки в научной среде были еще малоизвестны и большинством ученых считались обычными антропоидными обезьянами). По мнению Хюрзелера, деталями строения черепа и зубов ореопитек более всего напоминает человека выпрямленного (Homo erectus). Различные признаки, имеющиеся у ореопитека (например, вытянутый вертикально лицевой скелет без мощных выступающих челюстей, небольшие клыки, высокий эмалевый гребень (цингулюм) на коронках нижних коренных) он интерпретировал как исходные для предков человека. Кроме того, он полагал, что ореопитек уже освоил двуногий способ передвижения.
 
Дополнительную ясность внесло изучение скелета из Баччинелло, найденного в 1958 г. На реконструкции черепа данной особи, выполненной Хюрзелером, прежде всего бросаются в глаза значительный объем мозга и укороченный лицевой отдел — подтверждение воззрений ученого об эволюционной роли рода ореопитека в процессе становлении человека. Однако дальнейшие исследования этого скелета привели других исследователей к совершенно иным выводам. В своих работах Шалай и Берци (1973 г.) показали: на черепе ореопитека имеется небольшой сагиттальный гребень (Хюрзелер принял его за стенки мозговой коробки); затылочный бугор не столь выпуклый, как предполагал Хюрзелер (по ошибке он принял за затылок 2 раздробленных позвонка); впечатление укороченного лицевого отдела возникло в значительной мере из-за повреждения лобной кости и надглазничных валиков; следует скорректировать реконструкцию скуловых дуг и восходящей ветви нижней челюсти; головной мозг ореопитека был не больше, чем у других обезьян с аналогичной массой тела (по мнению некоторых авторов, он был даже несколько меньше, чем у них). В целом все эти признаки существенно отличают ореопитека от прочих гоминоидов.

    Реконструированный (по современным данным, неверно) череп ореопитека (Oreopithecus bambolii) (по Хюрзелеру).

Авторы фундаментального труда «Основы палеонтологии», выпущенного в СССР в середине ХХ в., поместили ореопитека в подсемейство австралопитецин (Australopithecinae), находящееся в составе семейства понгид (Pongidae). Конечно же, подобная точка зрения давно отвергнута отечественными специалистами как устаревшая.
 
Розенберг и Дельсон, изучив детали строения зубов ореопитека, предложили считать его промежуточным звеном в гомологическом ряду древнейших, предковых мартышковых (Cercopithecidea) (на уровне викторяапитецин (Victoriapithecinae) или даже предполагаемого общего предка церкопитецид и ранних узконосых обезьян). Так, у ореопитека имеются относительно большие по отношению к коренным предкоренные; верхние коренные удлинены, как у церкопитецид и у некоторых современных гоминид (в то время как у большинства гоминид они квадратные и широкие); редуцирован цингулюм на верхних и нижних коренных, сохранившийся в тех же местах, где он развит у церкопитецид; сами коренные несут возвышенности и глубокие расселины. 

Помимо этого, челюсти демонстрируют ряд черт, уводящих ореопитека как от человекообразных, так и от церкопитецид. Подобные признаки весьма характерны для примитивных обезьян Старого Света. Розенберг и Дельсон предполагали, что общие признаки ореопитека и церкопитецид свидетельствуют о наличии у них общего предка, а далее развитие 2 групп все больше отклонялось в разных направлениях. Следуя этой точке зрения, линия ореопитека выделилась вскоре после разделения обезьян Старого и Нового Света.
 
Строение позвоночника, грудной клетки, таза, конечностей и их суставов на первый взгляд указывает на принадлежность ореопитека к гоминидам. Однако при более подробном рассмотрении обнаруживаются различные морфологические особенности, существенно отличающие этого примата от них. Таким образом, считают некоторые специалисты, наличие общих признаков в строении посткраниального скелета может объясняться довольно длительной конвергентной эволюцией и независимым приобретением сходных двигательных адаптаций ореопитеком и человекообразными обезьянами.
 
На протяжении последних десятилетий ХХ в. на необычные "гоминидные" черты строения ореопитека внимания обращалось мало. Однако в конце 1990-х гг. часть относящегося к нему материала была заново исследована группой ученых, в которую вошли С. Мойя-Сола, М. Келер, Л. Рук, Л. Бондиоли и Р. Макиарелли. Основываясь на детальном анализе анатомических особенностей ореопитека, они показали, что этот примат вполне мог поддерживать тело в выпрямленном положении и передвигаться на задних конечностях, а его кисть была приспособлена к точечному захвату. В 2000-2010-х гг. эти эти положения аргументированно подвергли сомнению Р. Сасман, М. Марзке, М. Шрусбери, Г. Руссо и Л. Шапиро.


    Реконструкция внешнего облика ореопитека (Oreopithecus bambolii). Автор — З. Буриан.

Некоторые исследователи (например, Ф. Шалай) считают, что уникальная морфология ореопитека развивалась вполне независимо, без привязки к эволюционному процессу и церкопитецид, и гоминид. В своих работах Страус, Сармиенто и Харрис показали, что некоторые общие с церкопитецидами характеристики зубной системы сформировались вследствие конвергентной эволюции в качестве адаптаций к питанию листвой. С другой стороны, анатомия посткраниального скелета ореопитека (в первую очередь особенности строения позвоночника, грудной клетки и суставов конечностей) может и не объясняться только лишь конвергенцией с гоминидами, но, очевидно, прямо указывает на общность их происхождения, причем достаточно древнюю.
 
Харрисон обращает внимание, что нескоторые африканские миоценовые приматы довольно силно походят на ореопитека. Так, ньянзапитек (Nyanzapithecus), имеющий возраст около 15 млн. лет и происходящий из Кении, хотя и известен по очень фрагментарным остаткам, деталями строения зубов по многим параметрам весьма напоминает ореопитека. То же самое до некоторой степени наблюдается и у рангвапитека (Rangwapithecus), особенно если взглянуть на удлиненные, несущие гребни коренные зубы последнего. Также морфологией зубной системы на ореопитека похожи проконсулы (Proconsul). Если данные формы действительно близки к ореопитеку генеалогически, то это подразумевает длительную независимую эволюцию последнего (по меньшей мере, с раннего миоцена).
 
Необычные морфологические признаки ореопитека дали ряду исследователей основания отделить его от остальной филогенетической линии человекообразных. По строению тела и черепной коробки этот примат настолько отличается от прочих ископаемых гоминид (и тем более церкопитецид), что в 1915 г. Г. Швальбе установил для него свое собственное семейство — ореопитековых (Oreopithecidae), впоследствие все же включенное большинством авторов в надсемейство гоминоидов (Hominoidea).

Сегодня в научном сообществе существует две основные, принципиально разные точки зрения на систематическое положение ореопитека. Одна из них относит его в составе специального подсемейства Oreopithecinae либо семейства Oreopithecidae к, соответственно, гоминидам (Hominidae) или гоминоидам (Нominoidea), в зависимости от вариантов таксономии этой большой группы. Это означает, что предки ореопитека обособились от человекообразных незадолго до их разделения на понгин (Ponginae) и гоминин (Homininae). Следуя другой точке зрения, после пересмотра и уточнения границ надсемейства парапитекоидов (Parapithecoidea), частью специалистов считается возможным включить в него и ореопитековых (Oreopithecidae). В последнем случае получается, что ореопитек представляет собой по сути примитивную узконосую обезьяну, чьи предки обособились вскоре после разделения узконосых и широконосых.

    Кладограмма, отображающая родственные связи ореопитека (Oreopithecus bambolii) (по Чжану и Харрисону, 2017 г.). 

Примечательно, что многие имеющиеся у ореопитека общие с гоминидами анатомические признаки не встречаются у ранних представителей этой группы и объясняются сегодня синапоморфией. Это может служить еще одним свидетельством того, что указанные группы разошлись довольно давно. С другой стороны, морфология ореопитека сохранила много архаичных черт, характерных для первых, гораздо более древних гоминоидов, и уже не обнаруживающихся у других позднемиоценовых представителей этой группы: короткие и тонкие предчелюстные кости, маленький головной мозг, сравнительно узкая предплюсна, грацильные фаланги пальцев и многие другие. Таким образом, представляется очевидным, что ореопитек представляет собой конечный результат развития все более обосабливавшейся группы обезьян Старого Света (скорее всего, древней гоминоидной линии), чьи предки в миоценовое время были вынуждены приспосабливаться к особенностям специфической местной среды обитания, и которых, видимо, еще предстоит обнаружить.