Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 17.05.2021, 22:33

Строение и функции

Рост ореопитека достигал 1,1-1,2 м, а вес составлял 25-35 кг. Внешне он походил на невысокого, но коренастого шимпанзе (Pan troglodytes) с длинными руками. Полагают, что тело этого примата занимало более или менее вертикальное положение. Вероятно, он мог кормиться как на деревьях, так и на земле. У ореопитека, как и у многих других миоценовых обезьян, был ярко выражен половой диморфизм — самцы имели более крупные размеры, чем самки.


    Реконструированный череп ореопитека (Oreopithecus bambolii).

Череп ореопитека сравнительно небольшой и низкий, округлой формы. Его лицевой отдел довольно грацилен, с умеренно выступающими вперед челюстями. Предчелюстные кости короткие и тонкие. Носовые кости короткие и выступающие. Надглазничные валики хорошо выражены. Межглазничная область широкая. Мозговая коробка относительно небольшая. Сагиттальный и затылочный гребни хорошо развиты. Верхняя челюсть массивная, с выраженными клыковыми ямками. Небо сравнительно узкое. Горизонтальная ветвь нижней челюсти утолщена, особенно в области коренных зубов. m3 не виден при рассматривании челюсти сбоку. Поверхность ветви равномерно выпукла в обоих направлениях. Восходящая ветвь высокая и широкая, а угловой отдел резко выступает назад; такое строение нижней челюсти типично для специализирующихся на листоядении тонкотелых обезьян (Colobinae). 

    Прорисовки реконструированного черепа ореопитека (Oreopithecus bambolii).

Полукружные каналы внутреннего уха в целом демонстрируют типичное для человекообразных обезьян строение. Передний и боковой каналы имеют размеры примерно как у человекообразных, а задний несколько увеличен. Это говорит о сильных угловых движениях головы в сагиттальной плоскости, поскольку размер канала увеличивается у быстрых и подвижных видов для большей стабильности, а уменьшается у медленных. Например, у человека передний и задний каналы имеют увеличенные размеры для стабилизации при ходьбе, а вот боковой — маленький, так как боковые движения головы слабые. 


    Компьютерная реконструкция внутреннего уха ореопитека (Oreopithecus bambolii). 

Зубы относительно небольшие. Они демонстрируют множество примитивных черт, присущих скорее мартышковым, чем человекообразным обезьянам, а также несколько особенностей, встреченных только у ореопитека. I1 с заметным воротничком на внутренней стороне и выпуклой передней поверхностью. I2 уже и более уплощенн, чем I1. Верхний клык слегка выше Р3. С небольшим размером клыка связано отсутствие характерной для гоминид диастемы — промежутка между резцом и клыком. Верхние предкоренные с 2 бугорками. Коронки верхних коренных почти квадратной формы. Внутренние бугорки несколько смещены назад по отношению к наружным. Паракон соединен с метаконом валиком; от протокона к метакону проходит валик, отграничивающий переднюю часть зуба от гипокона. Имеется ясный или намеченный метаконуль; к нему или к его месту проходит от гипокона невысокий валик. Коронки верхних коренных окружены воротничком, особенно ясным снаружи.


    Слева: жевательная поверхность зубов 2 особей ореопитека (Oreopithecus bambolii) из Баччинелло, Италия: А — I2-M2 самки подросткового возраста; В – Р3-М3 взрослого самца. Справа: прорисовки верхних (1, 3) и нижних (2, 4) зубов ореопитека (Oreopithecus bambolii).

Из нижних резцов i2 имеет более выпуклую переднюю поверхность, чем i1. Клык массивнее резцов, но почти не возвышается над соседними зубами. С небольшим размером нижнего клыка связано отсутствие характерной для гоминид диастемы между резцом и клыком на верхней челюсти. Оба нижних предкоренных с 2 корнями и с 2 бугорками. На m1 и m2 внутренние бугорки несколько смещены назад по отношению к наружным. На переднем крае m1 обычно имеется небольшой параконид, он иногда встречается на m2 и его никогда нет на m3. Позади метаконида расположен мезостилид. На середине заднего края m3 имеется гипоконулид. Мета- и гипоконид связаны невысоким валиком. В отличие от всех других приматов, на нижних коренных есть центроконид. Несмотря на то, что коронки щечных зубов несут высокие эмалевые гребни, в целом слой эмали достаточно тонок. 

Несмотря на умеренно выраженный прогнатизм и сравнительно мелкие зубы, в целом жевательный аппарат ореопитека был весьма мощным. Сильные жевательные мышцы крепились к саггитальному гребню и развитым скуловым дугам. Зубочелюстной аппарат ореопитека демонстрирует высокий уровень приспособленности к измельчению листьев; при случае также могли поедаться плоды, ягоды и, возможно, мягкие части водных растений. На это указывают не только детали строения зубов, но и их небольшие относительно тела размеры, форма и расположение в челюстях. 

Хотя половой диморфизм по размерам клыков выражен вполне отчетливо, по сравнению с мартышковыми, дриопитеками, шимпанзе и другими обезьянами сопоставимого размера клыки самцов ореопитека увеличены умеренно. Это говорит о пониженной внутривидовой и особенно межсамцовой агрессии, примерно на уровне современного бонобо (Pan paniscus) — самой миролюбивой среди современных человекообразных обезьян.

    Фрагменты верхних челюстей самца (слева) и самки (справа) ореопитека (Oreopithecus bambolii). 

Грудная клетка ореопитека довольно широкая. Поясничных позвонков 5, как у сиаманга (Symphalangus syndactylus), а не 4 как у современных гоминид. Таз короткий и широкий, с поперечно ориентированными крыльями подвздошных костей. Интермембральный и брахиальный индексы очень высокие и сравнимы с таковыми у орангутанов (Pongo). Ладьевидная кость запястья сходна с таковой орангутанов, поскольку центральная кость к ней не прирастает, что говорит о небольших размерах и малой подвижности большого пальца. Фаланги пальцев как верхних, так и на нижних конечностей тонкие, удлиненные и искривленные. Изгиб фаланг кисти, хотя и превышает индивидуальный максимум человека, все же несколько меньше чем у горилл — наиболее "прямопалых" современных обезьян, находится в самых нижних пределах изменчивости обыкновенного шимпанзе, на нижней границе вариативности бонобо и далеко не достигает минимума орангутанов. Бедренная кость укороченная и прочная, с большой относительно шейки головкой. Коленный сустав отличается высокой подвижностью. Предплюсна сужена. Большой палец стопы далеко отведен от остальных, более коротких и прямых, чем пальцы современных человекообразных обезьян. 


    Этапы портретной реконструкции ореопитека (Oreopithecus bambolii). 

Короткое и широкое туловище, значительная длина верхних конечностей по сравнению с нижними, повышенная подвижность суставов и некоторые особенности их строения (например, глубокая суставная ямка лопатки, сходный с гоминидным локтевой сустав), приспособленная к сильным хватательным движениям длинная и узкая кисть с длинными изогнутыми пальцами, грацильная ступня, а также строение полукружных каналов внутреннего уха — все перечисленные признаки позволяют реконструировать ореопитека как брахиатора, способного ловко лазать по древесным стволам и раскачиваться на ветвях. В этом отношении он мог несколько походить на орангутанов, но значительно уступал сверхспециализированным в брахиации гиббонам, поскольку кости его рук весьма тяжелые.

    Слева — рисунок реконструированного скелета ореопитека (Oreopithecus bambolii); справа — прорисовки скелета кисти Oreopithecus (a) и Dryopithecus (b).

Все же, по мнению некоторых исследователей, ряд особенностей в строении позвоночника, таза и конечностей указывает на то, что ореопитек обладал зачатками прямохождения и мог жить на земле. Свидетельствующие об этом анатомические черты были отмечены уже более полувека назад, однако длительное время они интерпретировались в качестве адаптаций, возникших для вертикального восхождения и спускания по стволам деревьев. Считалось, что эти черты развились из задатков, полученных ореопитеком еще от общего предка всех гоминоидов и сохранившихся в его морфологии. Таким образом, даже если у ореопитека действительно начала формироваться бипедальность, то происходило это несколько иначе, чем у предков человека. 

Поясничные позвонки ореопитека имеют размеры тел спереди большие, чем сзади, а сверху — меньшие, чем снизу. Это говорит о наличии поясничного лордоза и о повышенной нагрузке на крестец. Такой вариант характерен для человека и нетипичен для обезьян. В ходе исследования поясницы был выявлен и другой признак, прежде считавшийся характерным исключительно для гоминид: особое строение V-го поясничного позвонка, который смягчает толчки и удары, возникающие при ходьбе на двух ногах. Вместе с тем, размеры верхних и нижних суставных поверхностей поясничных и крестцовых позвонков, а также ширина позвоночных дуг сходны с таковыми горилл и шимпанзе. Наиболее человеческой чертой выглядит увеличение ширины между суставными отростками от первого до последнего поясничных позвонков, но оно не такое уж существенное и в той же мере встречается у обезьян. Подобно гориллам и шимпанзе, крестец ореопитека узкий, длинный, вытянутый, постепенно сужающийся книзу, тогда как австралопитеков и людей крестец очень широкий и короткий, с мощным верхом, резко сужающийся вниз. Следовательно, нагрузки на поясницу и крестец ореопитека были примерно как у современных человекообразных обезьян, а поясничный лордоз отсутствовал. 

Таз ореопитека шире, чем у гиббоновых. На нем развиты передняя нижняя подвздошная и седалищная ости (обе отсутствуют у обезьян и имеются у людей), расстояние от ушковидной поверхности до вертлужной впадины уменьшено, а седалищная кость укорочена. Лобковый симфиз тоже короткий, а за счет тонкой и прямой формы нижней лобковой ветви в наибольшей степени соответствует варианту Люси, самки афарского австралопитека (Australopithecus afarensis), а не шимпанзе и орангутанов. Впрочем, что касается таза, его форма у ореопитека своеобразна настолько, чтобы можно было утверждать разные вещи. С одной стороны, подвздошные кости действительно широкие и низкие, несколько похожие на человеческие. С другой стороны, пропорции всего таза крайне вытянутые, сопоставимые с орангутаньим состоянием. На выпрямленную осанку ореопитека указывает и сантиметровый отросток седалищной кости, к которому крепилась сухожильная связка. Этот отросток имеется также у австралопитеков и людей, а у человекообразных обезьян он меньше или вообще отсутствует. 

    Вверху слева — крестец ореопитека (Oreopithecus bambolii); вверху справа — компьютерная реконструкция таза ореопитека (Oreopithecus bambolii); внизу слева — трабекулярная структура таза ореопитека (Oreopithecus bambolii); внизу справа — прорисовки скелета стопы ореопитека (Oreopithecus bambolii) (А), обыкновенного шимпанзе (Pan troglodytes) (В) и человека разумного (Homo sapiens) (С).

В качестве доказательства прямохождения ореопитека также приводится трабекулярная структура таза. В зависимости от нагрузок мелкие перегородочки внутри костей — стенки ячеек губчатой ткани — выстраиваются во вполне определенной последовательности и с неслучайной плотностью. Эти трабекулы располагаются вдоль преобладающих нагрузок и плотнее в тех местах, где нагрузка больше. В тазовых костях ореопитека трабекулярная структура больше напоминает человеческую, чем обезьянью. Так, сильно укреплены область ушковидной поверхности по направлению к лобковой кости, подвздошная кость спереди по направлению к седалищной кости, в том числе область передней нижней подвздошной ости, а также — задневерхний край подвздошного гребня. Усиленная полоса кости проходит у ореопитека между передней и задней частями подвздошной кости от большой седалищной вырезки до передней нижней подвздошной ости. Все эти особенности у австралопитеков и людей выражены ярче, но у гиббонов и крупных человекообразных обезьян по большей части отсутствуют вовсе. Частичное исключение составляют лишь гориллы с их большим весом, из-за которого область подвздошно-крестцового сустава в скелете этих обезьян оказывается усиленной.

Нижние конечности сравнительно недлинные, но сильные. На бедренных костях мыщелки образуют большой угол с диафизом, что также характерно для людей Стоит отметить, что у орангутанов и гиббонов угол тоже есть, но у них внутренний мыщелок очень большой, а у людей и ореопитеков мыщелки одинакового размера. Бедро и голень при передвижении двигались в плоскости и по траектории, подобных таковым у людей и австралопитеков. Коленный сустав расположен вертикально, что обычно считается важным признаком способности к прямохождению. Особенности строения таза и костей нижних конечностей предполагают наличие достаточно развитой мускулатуры, отвечающей за передвижение на двух ногах в выпрямленном положении. 


    Пластическая реконструкция ореопитека (Oreopithecus bambolii), выполненная на основе представлений о его наземном двуногом образе жизни.

Наибольшей оригинальностью отличается стопа ореопитка, которая ориентирована пальцами наискось в стороны, а не вперед, как у других приматов. Внутренняя часть стопы, судя по деталям строения суставов, была предназначена держать большую нагрузку, а вот наружная не усилена должным образом. У современных обезьян усилена именно боковая сторона — для лазания по деревьям и ходьбе вразвалку по земной поверхности. Пяточный бугор ориентирован вертикально — как у человека, а не наискось, как у обезьян. Отличают ореопитека также укороченные пропорции плюсневых костей и в целом относительно небольшие размеры стопы, что также характерно для прямоходящего человека и гориллы с ее огромной массой; однако ореопитек имел небольшие размеры. Однако, своеобразнее всего ориентация большого пальца стопы: он противостоит прочим пальцам под углом около 100°. Таким образом, стопа по форме несколько напоминала птичью лапу: отведенный далеко в сторону большой палец, направленная вперед группа из II-V-го пальцев и отставленная назад пятка. Благодаря такому строению стопы ореопитек в принципе мог сохранять равновесие, передвигаясь по болотистой почве (например, в зарослях тростника), хотя и, вероятно, шаркающими короткими шажками. 

Некоторые специалисты считают, что ореопитек вполне мог комбинировать древесный и наземный образ жизни. Вместе с тем нельзя отбрасывать вариант, что он действительно был двуногим прямоходящим (или, по крайне мере, склонным к прямохождению) приматом, однако передвигался таким образом не по земле, а по способным его выдержать ветвям деревьев, наподобие гиббоновых (Hylobatidae), совмещая такой тип передвижения с более характерной для него брахиацией. Выпрямленное положение тела и высвобожденные передние конечности предоставляли ореопитеку дополнительные возможности, востребованные в его своеобразной среде обитания — например, срывать плоды с высоких кустов. Эти прогрессивные особенности, как предполагается, смогли возникнуть в условиях эндемичной островной экосистемы при ограниченном количестве ресурсов, но и при почти полном отсутствии хищников.

Таким образом, исследования ореопитека делают его своеобразной моделью, на которой можно проверить целый ряд гипотез, относящихся к развитию двуногого прямохождения независимо от линии Homo, что в тоже время поможет лучше понять предпосылки и развитие двуногости у наших собственных предков.

Эволюция и вымирание 
 
Форма коренных зубов ореопитека позволила некоторым авторам заключить, что его дальним предком мог являться апидий (Apidium) — один из раннеолигоценовых (около 34 млн. лет назад) приматов египетского Файюма. По мнению ряда исследователей, к ореопитеку наиболее близки ранние гоминиды дриопитеки (Dryopithecus) — более древние, широко распространенные европейские формы. Два этих рода имеют довольно много общих черт в строении краниального и посткраниального скелета, причем некоторые из них довольно древние и возникли еще до разделения гоминидов на линии гоминин (Homininae) и понгин (Ponginae). 


    Слева — карта Италии в позднемиоценовое время (около 9 млн. лет назад); знаком вопроса обозначен возможный более ранний сухопутный путь, по которому гипотетически мог проникнуть африканский предок ореопитека. Справа — портретная реконструкция ореопитека (Oreopithecus bambolii).

Вполне возможно, что один из видов дриопитека или другого близкого к нему раннего гоминоида, оказавшись изолированным в Тоскано-Сардинийском географическом регионе, стал предковым для рода Oreopithecus. Последний возник около 9 млн. лет назад, во времена начальной фазы всемирного похолодания, постепенно превращающего климат его мест обитания из тропического в умеренный, напоминавший современный среднеевропейский. Существует также интересное предположение, что ореопитек появился от дриопитекообразного предка в результате закрепившейся неотенической мутации.
 
Представляется вероятным, что предки ореопитека, изолированные на окруженном морем острове или их группе, имели более мелкие размеры тела и были брахиаторами. Местообитания ореопитеков представляли собой влажные леса, перемежающиеся с кустарниковыми зарослями и болотистыми топями. Ограниченность источников питания, столь типичный для островных сообществ фактор, сделала практически невозможным проникновение сюда типичных для миоценовой Европы хищных (в фауне Гаргано присутствовали лишь мелкая и крупная рыбоядные выдры и средних размеров всеядный медведь; имелись также хищный еж, совы и крокодил). Таким образом, отсутствие крупных хищников избавило обезьян от серьезных естественных врагов и дало им потенциальную возможность спуститься с деревьев на землю, а значит получить доступ к более обильным пищевым ресурсам. Помимо этого, передвижение по земле требует меньшего расхода энергии и гораздо более безопасно, чем прыжки по деревьям, чреватые падениями и травмами. Как возможное следствие перехода к наземному образу жизни, у ореопитека наблюдается значительное увеличение размеров тела. Кроме того, по сравнению с предками изменилась его анатомия — переход брахиации к наземному передвижению способствовал развитию бипедальности и высвободил передние конечности, что сулило новые эволюционные выгоды.


    "Прямоходящие" ореопитеки (Oreopithecus bambolii) в естественном окружении. Автор — М. Антон.

На протяжении примерно 2 млн. лет существования вид Oreopithecus bambolii практически не изменился, что свидетельствует об относительной стабильности среды его обитания. Позже, около 7-6,5 млн. лет назад, уровень моря значительно понизился (видимо, вследствие оледенения на полюсах планеты), и Тосканский регион соединился с материком. Находясь в эволюционном тупике, ореопитек вымер вместе с другими эндемиками, не выдержав конкуренции со стороны видов-вселенцев и давления новых хищников. Хотя ореопитек оказался бесплодной ветвью на генеалогическом древе приматов, он все равно остается своеобразной и очень примечательной вехой их эволюционного развития.