Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 16.05.2021, 17:41

История изучения

Первым европейцем, увидевшим овцебыков в тундрах Канады, был служащий пушной компании англичанин Г. Келси. Исследуя район Гудзонова залива в 1689 г., он встретил 2 "бизонов" неопределенной формы: тело их было крупное, рога причудливо изгибались, а шерсть на теле спускалась до самых копыт. История свидетельствует, что туземцы арктических районов — эскимосы и северные индейцы — издревле знали этих животных, охотились на них и величали их умингмаками, т. е. "бородатыми". Пришлые белые люди — китобои, скупщики пушнины, полярные исследователи — называли их по-разному: полярные звери, арктические буйволы, мускусные быки.

Автором первого опубликованного отчета по этим животным в 1720 г. стал французский офицер береговой охраны района Гудзонова залива Н. Жереми. На основе этих материалов Циммерманом в 1780 г. был описан вид Bos moschatus, или "бык мускусный". Данное название продержалось в науке около столетия, хотя и сегодня в английском языке его именуют так же — muskox. Тем не менее, слово "мускусный" не имеет ничего общего с мускусными железами и настоящим мускусом. По всей видимости, это контаминация, связанная с названием болотистых местностей на языке индейцев кри — "musked". Также из-за путаницы детенышей данного копытного традиционно именуют телятами, а не ягнятами. 

    Старинное изображение пары овцебыков (Ovibos moschatus).

До начала XIX в. овцебыка относили к роду быков (Bos) из подсемейства бычьих (Bovinae). Де Блэнвилл в 1816 г. выделил данное копытное в монотипичный род Ovibos, тем самым подчеркнув его сходство как с родом Ovis, так и родом Bos. Наименование Ovibos переводится с латинского буквально как "овцебык" и указывает на сходство с обеими этими животными. В дальнейшем различные систематики сближали овцебыка то с быками, то с баранами, или даже выделяли его в особое подсемейство Ovibovinae. Ален в 1913 г. включил род овцебыков в подсемейство Bovinae, считая его близким к бизонам (Bison). Многие специалисты с этим не согласились и продолжили искать другие интерпретации. Наконец, Г. Симпсон в 1945 г. впервые отнес овцебыков к подсемейству козьих (Caprinae) и выделил в его рамках трибу овибовини (Ovibovini). Классификация Симпсона стала широко применяться и используется до настоящего времени. Ближайшими ныне живущими родственниками овцебыков считаются такины (Budocras), также входящие в трибу Ovibovini. Эту точку зрения оспаривают сторонники родства овцебыков с горалами (Nemorhaedus) из трибы Naemorhedini. Таким образом, дискуссия о родственных связях овцебыка продолжается и в наши дни.

Строение и функции


    Взрослый самец овцебыка (Ovibos moschatus).

Наряду с такином (Budocras taxicolor), овцебык является крупнейшим современным представителем подсемейства козьих (Caprinae). Его средние размеры тела увеличиваются с севера на юг, что связано с различиями в кормовой базе. Помимо региона обитания, на размер и массу значительное влияние оказывает половая принадлежность. У самцов на юге длина тела достигает 262 см, высота в холке — 152 см, обхват туловища — 195 см; самки значительно меньше, у них данные показатели составляют 204, 123 и 169 см соответственно. У самцов в Гренландии длина тела достигает 180 см, высота в холке — 130 см; самки на севере также гораздо мельче. По другим данным, самые крупные овцебыки обитают в западной Гренландии, а самые мелкие — в северной. Вес взрослых самцов в природе колеблется в пределах 200-408 кг, в зависимости от времени года и упитанности, а в неволе достигает 658 кг. У самок этот показатель варьирует в пределах 150-188, в неволе — до 300 кг. Животные обладают способностью к быстрому нагулу, летом и осенью они накапливают значительные жировые запасы, тело их приобретает округлую форму. К весне запасы полностью расходуются, теряется и мышечная масса, а вес овцебыков снижается на треть.


    Овцебык (Ovibos moschatus) крупным планом.

Внешний облик овцебыка очень характерен и отражает его приспособленность к суровым арктическим условиям обитания. Телосложение плотное и коренастое, очень длинный и густой шерстный покров придает очертаниям округлость. Выступающие части тела отсутствуют в связи с необходимостью снижать теплопотери в холодном климате. Голова крупная, кажется квадратной, а точнее прямоугольной формы. Морда широкая, с участком голой кожи на конце. Голова посажена ниже линии спины, что делает овцебыка похожим на африканского буйвола (Syncerus caffer). Это впечатление усиливают закругленные рога с массивным основанием на лбу. Уши очень невелики (длиной 5-6 см), их концы заострены и хорошо заметны позади основания рогов. Шея мощная, умеренно короткая и глубокая дорзо-вентрально. Туловище компактное, приземистое и слегка вытянутое. Грудная клетка широкая. В плечевой области имеется высокий горб, как у яка (Bos grunniens) и бизона (Bison bison). Он резко выделяется у взрослых особей, его мышцы, прикрепленные к длинным остистым отросткам позвонков, служат для поддержания тяжелой головы. На горбу (холке) — самая высокая точка тела животного над уровнем земли. У взрослых самцов грива на горбу всегда вздыбленная и придает зверю еще большую видимость мощи. Массивная мускулатура развита на груди, плечах, шее, спине, огузке. Самая большая глубина тела — в области груди. Конечности относительно короткие и толстые. При измерении по кривой задняя конечность существенно длиннее передней. Хвост довольно короток (10-15 см), он скрыт под шерстью на огузке и сам густо покрыт длинными волосами. 


    Череп и нижняя челюсть овцебыка (Ovibos moschatus).

Череп овцебыка массивный, с умеренно удлиненным лицевым отделом. Предчелюстные кости не соприкасаются с носовыми. Носовые кости средней длины. Слезная кость с крупной ямкой предглазничной железы. Межглазничные кости не достигают и не соприкасаются с носовыми, передние концы их не расширены и не загнуты вниз. Этмоидальные щели отсутствуют. Предглазничные ямки имеются, но очень мелкие и слабо отграничены. В отличие от других родов Caprinae, предглазничные отверстия расположены на уровне М1. Глазницы сильно выдающиеся в стороны, трубкообразные, передние их края расположены на уровне М3. Лобные кости удлиненные, слабопневматизированные, полости из них заходят лишь в основания роговых отростков. Лобная поверхность плоская или слегка выпуклая. Лобная и зароговая поверхности расположены на одной плоскости. В целом профиль лобно-лицевой части черепа слабовогнутый, без заметной границы переходящий в прямой профиль зароговой части черепа. Роговая часть черепа сильно укорочена, короче лобной зоны; дорзальная ее поверхность плоская, горизонтальная, расположена под почти прямым углом к затылочной плоскости и плоскости височных впадин. Область межрожья сильно утолщена. 

Мозговая коробка узкая, сжатая с боков. Основная затылочная кость массивная, короткая, почти квадратная, снизу плоская, со срединным гребешком в передней части вместо характерной для большинства Bovidae вырезки. В отличие от других родов Caprinae, теменная часть верхней затылочной кости сильно укорочена и представлена узкой полоской впереди поперечного затылочного гребня. Теменные гребешки ясно отграничивают крышу мозгового черепа от височных впадин. Затылочные мыщелки широкие и низкие. Между краями мыщелков и основаниями яремных отростков имеется выступ в виде гребня с добавочной суставной поверхностью на его внутренней стороне для сочленения с атлантом; сосцевидная кость не соприкасается с теменной. В области крыловидного гребня на границе височной впадины и глазницы орбитосфеноид не соприкасается с теменной костью, лобная кость на значительном протяжении образует шов с чешуей височной кости. Задний край костного неба обычно расположен позади уровня заднего края М3. В отличие от других родов Caprinae, сошник срастается с небными костями и делит носовую полость до хоан. Костные слуховые барабаны небольшие. Внутренние части черепа имеют воздушные полости, что, по-видимому, снижает его массу.

    Прорисовки черепа самца овцебыка (Ovibos moschatus).

Для овцебыков характерны половые различия в размерах черепа. У самцов он крайне массивен в сравнении с самками. Даже остатки ископаемых черепов легко отличить по полу. Наибольшая длина черепа самцов достигает 502 мм, ширина — 259 мм, длина носовых костей — 156 мм, верхнего ряда зубов — 150 мм. У самок — 421, 215, 144 и 132 мм соответственно. У взрослых самцов с острова Нунивак масса черепа в среднем составляет 8,18 кг, у самки — 3,18 кг. Размеры черепов у современных овцебыков Таймыра несколько мельче, чем у ископаемых, но их пропорции почти идентичны.


    Черепа самца и самки овцебыка (Ovibos moschatus).

Рога имеют и самцы и самки, однако у самцов они заметно больше и массивнее. Отходя от черепа, каждый роговой отросток загибается в сторону и вниз между глазом и ухом, указывая вершиной слегка вперед. Роговой чехол, кроме того, загибается вверх, отклоняясь острой вершиной наружу и несколько назад. Основания рогов располагаются посредине лобного отдела черепа. В основаниях рога сильно сжаты сверху вниз, на остальной части они имеют в поперечнике почти круглую форму. Поверхность лба и темени вокруг оснований рогов, вследствие давления роговых чехлов, неровная, покрыта костными наростами, распространяющимися у самцов почти до срединного лобного шва, вперед — до уровня заднего края глазниц, а назад — почти до поперечного затылочного гребня. Поверхность роговых отростков состоит из чередующихся продольных гребешков и бороздок. На роговых чехлах нет колец роста. Общий окрас рогов у молодых и взрослых особей светлый с черными концами, у старых — темно-серый. Длина рогов у самцов с Таймыра достигает 79 см, размах — 61 см, диаметр в основании — 14 см. У самок — 34, 48 и 7 см соответственно. С возрастом нередки случаи поломки концов рогов.

Рога появляются на 1-м году жизни, к 4 годам они достигают наибольшего развала, а к 6 — полного развития. У взрослых самцов рога очень мощные, с большим прогибом и острыми концами, направленными вперед верх и несколько наружу. С 5 лет основания рогов у самцов начинают утолщаться в виде бугров и почти сливаются на темени и лбу, покрываются продольными бороздками. Одновременно все больше утолщаются и сами лобные кости. И рога, и бугры служат оружием для турнирных схваток, а также защиты от хищников. Толщина кости в межрожье достигает 80 мм, с учетом такой же толщины бугров общая толщина костяного щита у самцов составляет до 160 мм. У самок рога тоньше и не имеют у основания заметных утолщений; они также выполняют защитную функцию. 


    Череп овцебыка (Ovibos moschatus).

Формула молочных зубов составляет I0/i3, C0/c1, P3/p3 = 20. Телята рождаются со всеми резцами и предкоренными, наличествующими у взрослых. У овцебыка отсутствуют Р1/р1 предкоренные, но имеются все остальные предкоренные. У недельного теленка зачатки M1/m1 глубоко скрыты в альвеолах, а M2/m2 и M3/m3 отсутствуют. Рост молочных коренных зубов и замена их на постоянные длятся очень долго, до 4-летнего возраста.

Формула постоянных зубов: I0/i3, C0/c1, P3/p3, M3/m3 = 32. Нижние резцы относительно короткие, с глубоким корнем и длинной шейкой; граница между корнем и коронкой ясно обозначена. Средняя пара резцов широкая, в виде симметричных лопаток. Клыки небольшие, даже у 5-летних самцов они кажутся недоразвитыми. Коронки щечных зубов не очень высокие. р4 с замкнутой передней долинкой. Коренные относительно узкие, вытянутые, на верхних иногда имеется базальный столбик. Наружная поверхность верхних коренных с умеренно развитыми ребрами и высокими узкими стилями. В верхней челюсти самый крупный зуб — М2 (его продольная длина 32,2 мм). В нижней челюсти самый мелкий зуб — р2, самый крупный — m3 (длина 42,5 мм). Длина рядов коренных в верхней и нижней челюстях значительно больше длины рядов предкоренных (длина ряда Р2-Р4 составляет 36-40 %  длины всего ряда Р2-М3). У самцов с увеличением возраста длина ряда предкоренных и коренных несколько возрастает, как и ширина диастемы.

Резцы и резцеобразные клыки служат для скусывания травянистой и кустарниковой растительности. Они действуют как скребки при поедании верхнего слоя глины на солонцах. Мощные коренные зубы во время жвачки размалывают, словно жернова, потребленный грубый корм. К старости зубы животного сильно изнашиваются.


    Скелет самки овцебыка (Ovibos moschatus).

Позвоночник овцебыка состоит из 39 позвонков. Шейные, грудные и поясничные позвонки массивные, имеют остистые отростки. Шейных позвонков 7; кроме крупного атланта, все они несут остистые отростки и шероховатости для прикрепления мощной мускулатуры шеи. Грудных позвонков 13, они имеют самые длинные остистые отростки. Из грудных позвонков наиболее длинными отростками обладают III-й и IV-й, причем у самца они намного длиннее и массивнее, чем у самки. Поясничных позвонков 6, они имеют развитые не только относительно короткие вертикальные остистые, но и горизонтальные поперечнореберные отростки в виде мощных пластин. 6 сросшихся позвонков образуют крестец, общая длина которого составляет у самцов в среднем 211 мм, а у самок — 196 мм. В хвосте 7 небольших уменьшающихся по размеру позвонков.

Овцебык имеет 13 пар ребер, самые длинные из которых средние. Все ребра обладают овальным изгибом. Грудина состоит из 6 сегментов, латерально уплощена, заканчивается мечевидным отростком. Таз мощный, короткий и широкий.


    Шерстный покров овцебыка (Ovibos moschatus).

Густая шерсть покрывает тело овцебыка полностью, за исключением конца морды, нижней губы, рогов и копыт. Сальная железа, расположенная возле глаза, не допускает, чтобы шерсть свешивалась над ним и мешала видеть. Таким образом, смазанная жиром область глаз остается до некоторой степени открытой. Мех длинный по всему телу, особенно по низу шеи, груди, брюхе и боках, где он образует подобие бахромчатой юбки, относительно короче на спине и самый короткий на ногах. На плечах у самцов шерсть очень лохматая и внешне создает нечто похожее на гриву. В отличие от других представителей Caprinae, волосы растут не образуя пучков и групп. Шерсть состоит из 4 разновидностей волос: направляющие; длинные и грубые остевые 3 порядков, которые могут достигать 60-90 см в длину; промежуточные 2 порядков; густые и мягкие пуховые 2 порядков, составляющие извитый подшерсток. Соотношение остевых и пуховых волос составляет 1 : 3-4, что примерно вдвое больше, чем у лучших пород овец. Теплоизоляционные свойства меха, пожалуй, самые высокие среди копытных. 


    Овцебык (Ovibos moschatus) в зимней шерсти.

С августа по октябрь шерстный покров сменяется на зимний, становясь более длинным и густым. Зимой животное выглядит так, как будто на него накинуто свободное манто из свисающей вниз прядями шерсти, достигающими почти до самых копыт. В летнее время мех значительно короче. Так, длина пуховых волос на теле овцебыка летом в 2,3-2,5 раза короче, чем зимой. Линька одна, протекающая в сжатые сроки с апреля по июль. Ее конкретное время зависит от температуры воздуха, продолжительности светового дня и кормовых условий. У беременных и лактирующих самок, а также старых особей линька запаздывает на 3-4 недели. Летом, когда густой подшерсток линяет, свисающие пряди шерсти выделяются еще больше. К октябрю зимний подшерсток отрастает заново. Смена кроющих (направляющих, остевых и промежуточных) волос происходит в течение всего года.


    Овцебык (Ovibos moschatus) во время линьки.

Общая окраска шерсти взрослых особей темно-коричневая или почти черная с желтыми подпалинами, несколько светлее на голове и середине спины и наиболее светлая на конечностях. Светлая окраска головы более характерна для арктических островных животных Канадского архипелага и Гренландии, которых называют "белоголовыми". К весне шерсть овцебыков несколько выцветает. На горбу у взрослых самцов имеется рыжеватая грива, на подбородке и горле — черная борода, поясница и нижние части ног белесые или светло-кремовые. У молодых особей и взрослых самок белые волосы есть также на лбу. Новорожденные окрашены в бурые или серо-бурые тона с серебристо-черными "чулками" на ногах.


    Овцебык (Ovibos moschatus) в летней шерсти.

У овцебыка короткие и широкие средние копыта темно-бурого или черного цвета, они имеют округлую и слегка выпуклую форму с нижними острыми краями и относительно мягкими и широкими пятками снизу. Все это позволяет животному уверенно передвигаться по твердому насту, не скользить, быстро забираться на крутые каменистые склоны. Передние копыта заметно шире задних, что позволяет эффективно «копытить» (раскапывать) корм под снегом. Боковые копытца небольшие, при ходьбе не оставляют следов на грунте или снеге. На рыхлом снегу овцебык тонет сильнее, чем северный олень (Rangifer tarandus).

    Рисунки копыта овцебыка (Ovibos moschatus), снизу и сверху.

На морде в углублении слезной кости расположена пара довольно крупных подглазничных желез, имеющих волосовидный проток наружу. Они развиты с детского возраста и функционируют в течение года у обоих полов, но значительно эффективнее у самцов, особенно в период половой активности. Железы хорошо заметны в виде сероватых маслянистых пятен. Секрет желез представляет собой маслянистую субстанцию со сладковатым запахом, не имеющую ничего общего с мускусом. Выделение секрета происходит, когда животное трется мордой о выставленную переднюю ногу или субстрат, и служит сигналом во время демонстраций и схваток самцов, а также для оповещения сородичей при появлении вблизи хищников или людей. Маркировка территории секретом этих желез проявляется слабо. Мускусных желез у овцебыка нет, а неприятный резкий запах у самцов во время гона исходит из области препуция. Паховые железы отсутствуют. В коже препуция имеются многодольчатые сальные, а у самок развиты циркуманальные железы. Потовые железы есть на шее, боках, спине, но их нет на задних конечностях. Имеются увеличенные межпальцевые железы, но "мешки" у них отсутствуют. 

Овцебык имеет развитую мускулатуру, общая масса мышц составляет почти 20 % от массы его тела. Желудок четырехкамерный, самый объемный его отдел — рубец, способный вместить в себя до 40 кг пищи. Длина кишечника взрослой особи от 46 до 52 м. Наиболее крупным функциональным органом являются ярко-красные легкие, состоящие из 9 долей. Сердце небольшое, достигает массы в 1500 г. Кровеносная система сильно разветвлена. Ректальная температура у взрослых особей составляет 38,4 °С, частота пульса — 75-90 ударов в минуту. Семенники взрослых самцов крупные, общей массой в среднем 315 г. Длина полового члена около 29 см. Матка самок двурогая. Вымя небольшое, покрыто светлыми волосками. Имеется 4 соска, длина которых составляет от 3,5 до 4,5 см.

Мозг овцебыка относительно большой — его объем достигает 350 куб. см при массе 358,5 гр. Органы чувств также развиты достаточно хорошо. Глаза крупные, с темно-карой радужкой, спроецированы в стороны, глазные яблоки лежат в глазничных трубках. Животное видит предметы под большим углом зрения, различает их в темноте, в полярную ночь. Обоняние позволяет находить продуктивные участки пастбищ, корм под снегом, чувствовать приближение врага. Но оно развито намного хуже, чем, например, у дикого северного оленя. Для овцебыка характерна элементарная рассудочная деятельность, он сообразителен, быстро усваивает информацию из окружающей среды. Молодые особи легко приручаются и обучаются простым командам.

Генетика

Диплоидный набор хромосом овцебыка — 2n = 48, в числе которых 12 двуплечных и 36 головчатых аутосом; NF = 60. По этому признаку овцебык идентичен с азиатским буйволом (Bubalis bubalis), но заметно отличается от бизона (Bisin bison), зубра (Bison bonasus), яка (Bos grunniens), тура (Bos primigenius) (2n = 60), а также от муфлона (Ovis gmelini) (2n = 54). Насколько известно, о диплоидном числе хромосом у такина (Budorcas taxicolor) данных пока нет. Согласно некоторым данным, хромосомный анализ и другие исследования подтверждают родство овцебыка и такина, но их эволюционные линии разошлись достаточно давно. При G-окрашивании акроцентрические хромосомы Bovinae и овцебыка практически идентичны, но, в то же время, сходны и с отдельными представителями Caprinae.