Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 02.03.2021, 17:54


Происхождение

Триба Ovibovini (вероятно, наряду с вымершими в начале плиоцена Oiocerini) — наиболее древняя евроазиатская группа Caprinae. Сейчас она включает лишь 2 рода — овцебыки (Ovibos) и такины (Budorcas), однако в прошлом их количество было гораздо больше. Триба выделилась в позднем миоцене в высокогорьях Центральной Азии. Ее родоначальника с уверенностью определить нельзя из-за слишком бедного ископаемого материала. Иногда в качестве предка Ovibovini указывают род Hypsodontus из среднего миоцена Восточной Европы. В плиоцене, когда климат стал заметно прохладнее, древние родственники овцебыка спустились с Тибетского нагорья и распространились по территории Сибири и остальной северной Евразии. Некоторые исследователи полагают, что представители плиоплейстоценовых родов Boopsis и Megalovis особенно близки к предкам овцебыка или сами ими являются. Род Praeovibos существовал с позднего плиоцена по средний плейстоцен на обширной территории от Европы до Аляски. Он представлял собой параллельную Ovibos ветвь, адаптированную к жизни в гораздо более умеренном климате, в условиях степных и даже лесных ландшафтов. На протяжении плейстоцена существовали и другие роды Ovibovini, в частности североамериканские Symbos и Euceratherium, а также широко распространенная в Северном полушарии Soergelia


    Черепа овцебыка (Ovibos moschatus) из плейстоцена северо-восточной Сибири (слева) и деревни Мякинино в Московской области, Россия (справа). 

Предположительно род Ovibos выделился на севере Центральной Азии около 1 млн. лет назад. В Евразии его ископаемые остатки чаще датируются второй половиной плейстоцена, но часть из них — из Западной и Средней Европы, находки на Волге у Сормова, в черте Москвы, на верхней Оби, в Павлодарской области Казахстана, в Кузнецкой котловине, на Вилюе, долине реки Хилок в Забайкалье и в бассейне Индигирки — может быть отнесена к более раннему времени, т. е. к раннему плейстоцену. 

Помимо сохранившегося доныне Ovibos moschatus, в составе рода было описано несколько ископаемых видов, сегодня синонимизируемых с типовым. Так, из среднего - позднего плейстоцена Евразии известен Ovibos pallantis, отличающийся от современного овцебыка более крупными размерами и некоторыми деталями черепного строения. Именно этому животному принадлежат древнейшие остатки овцебыков из Германии, датируемые временем миндельского оледенения. В настоящее время данный таксон обычно принимается в качестве хроноподвида Ovibos moschatus pallantis.


    Реконструкция внешнего облика плейстоценового овцебыка (Ovibos moschatus pallantis). Автор — Р. Учитель.

Ovibos moschatus формировался в условиях равнинного и сравнительно низкогорного ландшафта и сухого холодного климата, что привело к приобретению специфических морфологических, экологических и поведенческих адаптаций, связанных с проблемой терморегуляции и защиты от хищников. У него генетически закреплены признаки укороченности выступающих частей тела, что связано с проблемой терморегуляции в приледниковых областях. Во времена оледенений эколого-морфологическая адаптированность овцебыка к жизни в тундростепях была значительно более выраженной, чем у других представителей мамонтового фаунистического комплекса. Стойкая приспособленность овцебыка к суровому арктическому климату сохраняется до сих пор. Как обитатель современных тундр, он демонстрирует высокую пластичность в морфофизиологии, питании, поведении и репродукции.

Распространение 

Сформировавшись в среднеплейстоценовое время на территории Азии, Ovibos moschatus еще до наступления позднего плейстоцена распространился на значительной ее части, поселился в Европе и проник через Берингию на Североамериканский континент. Во времена оледенений зона холодной степи смещалась далеко на юг, благодаря чему овцебык дошел до Венгрии, Франции и возможно также севера Испании, а в Северной Америке распространился до Калифорнии и Нью-Джерси. Примечательно, что в Гренландию, где сегодня обитает наибольшая в мире популяция овцебыка, он, по-видимому, попал лишь к концу голоцена. 


    Скелет овцебыка (Ovibos moschatus) из позднего плейстоцена Сибири, Россия.

Таким образом, в прошлом овцебык занимал весьма обширный циркумполярный ареал. В различное время он охватывал Гренландию, Аляску, Канаду и значительную часть США, острова Новосибирские, Врангеля и Фаддеевский, мыс Челюскин, Северо-, Восточно- и Западно-Сибирскую низменности, бассейны Колымы, Алдана и Вилюя, Кузнецкую котловину, Таймыр, Ямал, Северный и Средний Урал, а также значительную часть Европы. Остатки овцебыка плейстоценового возраста были обнаружены на территории Монголии в районе Ноинулина. Эта находка, вместе с забайкальской, позволяет существенно сдвинуть границы его прежнего ареала в Азии на юго-восток.

Кости и зубы овцебыка, а такжже изготовленные из них орудия труда и украшения найдены на многих стоянках первобытного человека: в Большеземельской тундре, Республике Коми, в Пермской, Архангельской и Вологодской областях, в Карелии, на окраинах Москвы и Казани, в Московской, Смоленской, Воронежской, Нижегородской, Саратовской и Астраханской областях, бассейне Дона, Десны и Среднего Днепра, близ Киева и Чернигова, в Беларуси, Польше, на Скандинавском полуострове, Британских островах, во Франции, Германии, Нидерландах, Чехии, Словакии, Венгрии, Румынии и Молдове. Из верхнего палеолита Западной Европы (пещеры Шове, Ласко и др.) известно несколько наскальных изображений и статуэток овцебыка.


    Позднепалеолитический рисунок овцебыка (Ovibos moschatus) из пещеры Шовэ, Франция.

Начиная с позднего плейстоцена область распространения овцебыка быстро сокращалась. К началу голоцена это животное сохранилось лишь в арктических районах своего некогда обширного ареала, а затем практически полностью исчезло с территории Евразии, за исключением Крайнего Севера Сибири, где их последняя небольшая популяция вымерла уже в историческую эпоху. Высказано предположение, что ее исчезновению в первую очередь обусловливалось крайне неблагоприятными природными условиями этих мест. По-видимому, отдельные временные фазы голоцена были для овцебыка наиболее критическими за всю долгую историю его существования.

Причины резкого сокращения ареала и численности овцебыка и других крупных фитофагов Северного полушария на рубеже плейстоцена и голоцена достоверно не установлены. Традиционно главной причиной указывается глобальное потепление климата, вызвавшее размораживание Полярного бассейна, заболачивание тундростепей, увеличение влажности и повышение уровня и плотности снежного покрова. Однако, некоторые из вымерших к настоящему времени животных, включая шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) и шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis), просуществовали в условиях уже изменившегося климата еще тысячи лет, а отдельные, например — тур (Bos primigenius) и тарпан (Equus ferus) исчезли всего столетия назад, чему поспособствовали уже не климатические изменения, а преследование со стороны человека. Некоторые из типичных представителей мамонтовой фауны, такие как северный олень (Rangifer tarandus), сайгак (Saiga tatarica) и рассматриваемый овцебык и поныне живут в сравнительно теплом климате.


    Кроманьонцы и провалившийся в яму овцебык (Ovibos moschatus). Автор — З. Буриан.

Ареалы человека и овцебыка пересекались во многих регионах, но, как полагают отдельные ученые, люди не являлись главными виновниками сокращения ареала овцебыков по всему миру, поскольку это сокращение началось намного раньше человеческой экспансии. С другой стороны, овцебык лучше приспособлен к питанию различной растительностью, чем более широко распространенный северный олень. В сравнении с северными оленями, охота на овцебыков не представляет особой сложности, так как они зачастую не убегают при приближении человека. Таким образом, к полному исчезновению многих видов, резко сокративших свои ареалы при смене климата, несомненно, был причастен и человек. Антропогенный пресс неуклонно усиливался по мере прогрессирующего увеличения людского населения, совершенствования орудий, способов добычи зверей и появления транспортных средств — одомашненных лошадей и северных оленей. Соответственно ускорялись и темпы исчезновения диких животных.

Овцебыков издавна добывали ради мяса и жира (до 200-250 кг с одного животного) и длинноволосой шкуры, из которой шили теплую одежду, обувь и спальные мешки. Рога эскимосы использовали для изготовления особого рода луков. Неконтролируемая добыча автохтонным населением уменьшала популяцию овцебыка, но особенно сильно она начала сокращаться с появлением на Севере огнестрельного оружия. В XVIII-XIX вв. в арктических районах североамериканского континента истребление овцебыков было поставлено на широкую ногу, и охота на них считалась делом несложным и выгодным. Многочисленные экспедиции, китобои и охотники за пушниной зачастую полностью выбивали стада, занимавшие круговую оборону. Драматическую роль в судьбе данного вида сыграло и появление лаек, удерживавших копытных от бегства.


    Позднепалеолитическая статуэтка овцебыка (Ovibos moschatus) со стоянки Laugerie Haute, Франция.

В Северной Сибири овцебык исчез около 2800 лет до н. э., но на Таймырском полуострове он продержался по меньшей мере еще 2000 лет. Относительно свежие кости, черепа с роговыми чехлами нередко попадаются в арктической тундре. Особый интерес представляет найденный в районе мыса Челюскина череп без признаков фоссилизации, основание которого, по-видимому, прострелено крупнокалиберной пулей. Это позволяет предположить, что последние овцебыки, возможно, были выбиты охотниками в Северной Азии всего 200-400 лет назад. Таким образом, окончательное исчезновение овцебыка на севере Евразии, и в частности на Таймыре, могло произойти совсем недавно. Здесь, на материке, размножение овцебыков могло тормозиться постоянным хищничеством волков, чего, по всей вероятности, долгое время не было в Гренландии.

На Аляске последнее стадо было истреблено в окрестностях мыса Хоуп около 1865 г. Таким образом, к началу ХХ в. ареал овцебыка ограничился сухими зонами арктической тундры Северной Канады выше 60° с. ш., островами Канадского архипелага (острова Банкс и Виктория, земля Парри, Гринелева земля и др.), а также северным и восточным побережьем Гренландии (83° с. ш.). В материковой тундре Канады охота на данный вид велась вплоть до 1917 г. В 1860-1915 гг. компания Гудзонова залива и другие торговцы заготовили около 23 тыс. шкур. В Гренландии этих копытных промышляли до 1950-х гг. За сотню лет их было добыто порядка 12-16 тыс., и лишь в сезон 1929/30 гг. приезжими охотниками отстрелено 1,2 тыс. 

В начале ХХ в. молодых животных охотно закупали зоопарки мира, что только усилило истребление оставшихся популяций. Телят нельзя было отловить, не уничтожив взрослых, которые инстинктивно защищали потомство. В период с 1900 по 1925 г. из Гренландии вывезли около 250 молодых овцебыков, для чего пришлось истребить до 1200-1500 взрослых особей. Звери, помещенные в зоопарки, не имели иммунитета ко многим болезням и большей частью гибли. Неоправданно большие потери стали причиной отказа зоопарков от дальнейшего приобретения этих копытных, что способствовало сохранению оставшихся стад. В 1917 г. был введен запрет охоты на вид в Канаде, а с середины ХХ в. его эффективную охрану наладили и в Гренландии.


    Современный ареал овцебыка (Ovibos moschatus); синим цветом обозначены районы успешного расселения в ХХ в.

Состав

На основании различий в окраске головы и небольшой разницы в размерах животных, исследователи чаще всего признают у овцебыка 2 подвида: номинативный Ovibos moschatus moschatus Zimmermann, 1780 (тундровый), распространенный в материковой арктической части Канады, и Ovibos moschatus wardi Lydekker, 1900 (белоголовый), обитающий на островах Канадского архипелага и Гренландии. С начала ХХ в. выделялся и третий подвид из района Гудзонова залива в материковой части Канады — Ovibos moschatus niphoecus, однако данная точка зрения не получила широкого признания. Тем не менее, вид, скорее всего, монотипичен, в пользу чего свидетельствует морфологическое и генетическое сходство, отсутствие непреодолимых географических барьеров и тесный контакт между популяциями.