История изучения (продолжение)
С момента первоначального описания палеотериев Кювье, долгое время не было известно ни одного достаточно полного их скелета. В своем остеографическом труде 1839-1864 гг. де Бленвиль реконструировал полный череп Palaeotherium magnum. Автор утверждал, что носовая кость этого животного была не короткой и прямой, как у тапиров, а напоминала по форме соответствующую кость лошадей. Он также указывал, что Palaeotherium magnum, вероятно, был несколько меньше, чем предполагал Кювье. Ученый также реконструировал черепа других видов палеотериев, установленных Кювье, определив, что они во многом сходны друг с другом и отличаются главным образом размерами.
Установление того факта, что палеотерии филогенетически ближе не к тапирам, а к лошадям, нашло отражение в ныне устаревшей ортогенетической теории эволюции лошадей. К ней склонялся целый ряд палеонтологов XIX в., включая британского Ричарда Оуэна, французского Жана Альбера Годри и русского Владимира Онуфриевича Ковалевского. Последний в 1873 г. указал род Palaeotherium в качестве древнейшего лошадиного предка. За ним следовали роды Anchitherium, Hipparion и Equus. Дальнейшие находки и новые методы исследования привели к другим выводам и заставили ввести в эволюционную линию лошадей новые формы.
Блок породы со скелетом палеотерия (Palaeotherium magnum) из Витри-сюр-Сен, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
В 1873 г. французский геолог Гастон Казимир Вассер в гипсовом карьере коммуны Витри-сюр-Сен в пригороде Парижа нашел первый почти полный скелет Palaeotherium magnum. Карьер находился во владении инженера-строителя Фукса, который передал находку в дар Национальному музею естествознания Франции. В том же году было опубликовано описание скелета, выполненное французским натуралистом Полем Жерве и позволившее уточнить представления об анатомии вида. Ученый отмечал, что длина черепа данного экземпляра составляла около 0,5 м, его шея оказалась длиннее, чем предполагалось ранее, а телосложение — менее массивным по сравнению с современными тапирами и носорогами. Жерве упоминал, что процесс извлечения образца из породы являлся весьма трудоемким, но благодаря усилиям нескольких опытных рабочих был успешно завершен. После расчистки скелет стал одним из важнейших экспонатов Галереи палеонтологии и сравнительной анатомии Национального музея естествознания.
Блок породы со скелетом палеотерия (Palaeotherium magnum) из Мормурона, Франция. Национальный музей естествознания, Париж.
В начале XX в. удалось обнаружить еще один почти полный скелет Palaeotherium magnum. Его извлекли из известняковых отложений в коммуне Мормуарон на юге Франции и отправили для исследования на геологический факультет Лионского университета. После препарирования этот образец был описан австрийским геологом Фридрихом Романом в 1922 г. Этот автор также опубликовал рисунок реконструированного скелета в своей монографии того же года. По словам австрийского палеонтолога Отенио Абеля, по состоянию на 1923 г. этот скелет являлся самым полным из известных скелетов палеотериев и одним из наиболее хорошо сохранившихся скелетов раннекайнозойских млекопитающи. У экземпляра не хватало лишь части ребер и левой бедренной кости. На месте желудка выявлены остатки последней трапезы, которая состояла из листьев и мелких плодов, похожих на виноград.
Рисунок реконструированного скелета палеотерия (Palaeotherium magnum) из Мормуарона, Франция, в работе Ф. Романа за 1922 г.
В 1904 г. швейцарский палеонтолог Ханс Георг Штелин установил вид Palaeotherium lautricense по верхней челюсти, найденной в песчаниковых отложениях Кастра и хранящейся в музее Тулузы. Автор указал, что корень клыка в данном образце по размерам сходен с таковым Palaeotherium curtum, но щечные зубы имеют несколько другие пропорции. Кроме того, ученый отнес к данному виду слегка деформированный, но в целом полный череп и нарисовал его реконструкцию. Штелин также указал, что второй череп того же вида из Кастра сохранился немного хуже, и не предоставил ему никакой дополнительной информации.
В своей монографии, опубликованной в 1904 г., Штелин продолжил разрабатывать таксономию палеотериев. Он выразил мнение, что большинство их ранее выделенных видов потенциально валидны, за исключением Palaeotherium aniciense. Palaeotherium girondicum был реклассифицирован в Palaeotherium magnum girondicum. По челюстным фрагментам из Ла-Дебрюж во Франции ученый описал подвид Palaeotherium curtum perrealense. Помимо этого Штелин выделил 3 новых вида палеотериев. Первым из них стал Palaeotherium Mühlbergi, описанный по зубному материалу из швейцарского муниципалитета Обергесген, который Рютимейер исследовал еще в 1862 г. Вторым, третьим и четвертым были Palaeotherium Buseri, Palaeotherium Heimi и Palaeotherium Möschi, описанные по зубам из того же муниципалитета; первые два также были идентифицированы из Мормонта. Другие остатки из недавних раскопок в Мормонте наряду с нижней челюстью, обнаруженной Габриэлем Пикте в 1869 г., Штелин описал в качестве Palaeotherium Renevieri. Наконец, по зубному материалу из муниципалитета Эгеркинген он установил вид Palaeotherium Rütimeyeri, строение предкоренных которого было оценено как примитивное; впоследствии данный таксон ввиду недостатков описания стал признаваться в качестве сомнительного. Следует также отметить, что еще в 1902 г. Штелин выделил вид Palaeotherium Depereti, который в дальнейшем был признан младшим синонимом Palaeotherium eocaenum.
Старинная реконструкция внешнего облика Palaeotherium.
В 1917 г. французский палеонтолог Шарль Депере выделил еще 2 вида палеотериев — Palaeotherium Euzetense и Palaeotherium Sehlini. Немецкий палеонтолог Вильгельм Отто Дитрих в 1922 г. установил вид Palaeotherium Kleini, основываясь на остатках из Меринген в Германии и отметив, что он был размером с Palaeotherium curtum и Palaeotherium Heimi.
В 1968 г. немецкий палеонтолог Йенс Лоренц Францен, тогда еще аспирант, в своей диссертации на основе деталей строения существенно пересмотрел систематику данного рода, что в дальнейшем было поддержано другими учеными. Он признал недействительными ряд видов, включая Palaeotherium giganteum (допускалась его принадлежность к носорогам), Palaeotherium gracile, Palaeotherium parvulum, Palaeotherium commune, Palaeotherium primaevum и Palaeotherium gervaisii. Также автор синонимизировал многие виды и подвиды: Palaeotherium aniciense, Palaeotherium subgracile и Palaeotherium magnum parisiense — с Palaeotherium magnum, Palaeotherium brivatense и Palaeotherium moeschi — с Palaeotherium medium, Palaeotherium indeterminatum — с Palaeotherium crassum, Palaeotherium latum и Palaeotherium buseri — с Palaeotherium curtum, Palaeotherium kleini — с Palaeotherium duvali, Palaeotherium velaunum — с Palaeotherium muehlbergi. (Буква латинского алфавита "ü", используемая в названиях нескольких видов, была заменена сочетанием букв "ue".)
Францен также переработал систему подвидов, в частности, на основе анализа внутривидовых вариаций выделил Palaeotherium magnum girondicum, Palaeotherium magnum stehlini, Palaeotherium medium suevicum, Palaeotherium medium euzetense, Palaeotherium castrense robiacense, Palaeotherium crassum robustum, Palaeotherium curtum villerealense, Palaeotherium curtum frohnstettense, Palaeotherium muehlbergi praecursum и Palaeotherium duvali priscum. Palaeotherium curtum perrealense был реклассифицирован в качестве Palaeotherium medium perrealense. Кроме того, ученый описал Palaeotherium pomeli по окаменелостям из Кастра и реклассифицировал Plagiolophus siderolithicus в Palaeotherium siderolithicus.
Млекопитающие позднеэоценовой Европы: палеотерий (Palaeotherium magnum) (справа), аноплотерии (Anoplotherium commune) (слева) и ксифодоны (Xiphodon gracilis) (на заднем плане). 1910 г.
В 1975 г. испанский палеонтолог Мария Лурдес Казановас-Кладеллас описала вид Palaeotherium crusafonti по левой части верхней челюсти с зубами, найденной в местечке Рок-де-Санта в Испании. В 1980 г. исследовательница совместно с Хосе-Висенте Сантафе-Ллописом установила еще один вид, Palaeotherium franzeni, основываясь на морфологических особенностях зубов из испанского муниципалитета Соссис. В 1985 г. французский палеонтолог Жан-Альбер Реми выделил новый подвид Palaeotherium muehlbergi thaleri, названный в честь его коллеги-палеонтолога Луи Талера. Материал для описания, включавший два хорошо сохранившихся черепа с нижними челюстями, был обнаружен во французской коммуне Сен-Этьен-де-л'Ольм. В 1991 г. Казановас-Кладеллас и Сантафе-Ллопис описали вид Palaeotherium llamaquiquense по фрагментам челюсти, найденных в местности Лламакике в окрестностях города Овьедо, Испания.
В 1992 г. Жан-Альбер Реми предложил разделить род Palaeotherium на 2 подрода: собственно Palaeotherium, включающий специализированные виды (типовой Palaeotherium magnum, а также Palaeotherium medium, Palaeotherium crassum, Palaeotherium curtum, Palaeotherium castrense, Palaeotherium siderolithicum и Palaeotherium muehlbergi), и Franzenitherium, объединяющий более обобщенные виды (типовой Palaeotherium lautricense и Palaeotherium duvali). Второй подрод получил название в честь исследователя палеотериев Йенса Францена. Подроды отличаются рядом признаков черепного строения. В частности, у представителей подрода Palaeotherium глазницы расположены заметно впереди средней линии черепа, что указывает на более высокую степень специализации. В отличие от них, у представителей подрода Franzenitherium глазницы расположены ближе к средней линии черепа, что отражает более примитивное строение. Однако некоторые виды палеотериев известны лишь по фрагментарным остаткам, что затрудняет их уверенное отнесение к одному из подродов.
Реконструкция внешнего облика Palaeotherium. Автор — Г. Хардер, 1920 г.
В 1993 г. испанский палеонтолог Мигель Анхель Куэста Руис-Кольменарес установил вид Palaeotherium giganteum на основании зубного материала из Масатерона в бассейне реки Дуэро, считая его крупнейшим из известных палеотериев. В 1998 г. Казановас-Кладеллас и его соавторы описали подвид Palaeotherium crassum sossissense по фрагменту правой верхней челюсти с зубами, найденному из Соссиса в Испании. Они также признали недействительным ранее установленный вид Palaeotherium franzeni, отнеся его к Palaeotherium magnum stehlini.
В 2017 г. греческие палеонтологи Грегори Метаис и Севкет Сен идентифицировали посткраниальный материал непарнопалых средне- или позднеэоценового возраста, собранный в середине XIX в. натуралистом Огюстом Викенелем в Балук-Кеуи на востоке Фракии, Греция, в качестве Palaeotherium sp. и Palaeotherium cf. magnum. Это наиболее восточное известное местонахождение остатков представителей рассматриваемого рода, который ранее считался эндемичным для Западной Европы. Кроме того, данное открытие предполагает наличие в эоцене сложной палеогеографической обстановки, позволившей млекопитающим расселяться по небольшим континентальным блокам древней Европы.
Самка палеотерия (Palaeotherium magnum) с детенышем. Автор — Р. Евсеев.