Век млекопитающих - Age of Mammals

Таксономическая история гигантских носорогов сложна вследствие фрагментарности ископаемого материала и потому, что западные, советские и китайские ученые на протяжении большей части XX в. работали изолированно друг от друга и публиковали результаты исследований преимущественно на национальных языках. Ученые из разных частей света пытались сравнивать свои находки, чтобы получить более полное представление об изучаемых животных, но им мешали политика и войны. Противоположные таксономические тенденции "объединения и расщепления" также внесли свой вклад в изучение вопроса. Неточное геологическое датирование ранее заставляло ученых полагать, что геологические формации, которые сегодня считаются современными друг другу, имеют разный возраст. Многие роды гигантских носорогов были выделены на основе тонких различий в строении щечных зубов — особенностях, которые сильно варьируют в популяциях других таксономических групп носорогов — и поэтому не принимаются большинством современных ученых для разделения видов и ,тем более, родов.

Первые известные окаменелости гигантских носорогов были собраны в Белуджистане, регионе на западе современного Пакистана, солдатом по имени Викари в 1846 г., но в то время эти фрагментарные остатки не были идентифицированы. В 1907-1908 гг. британский геолог Г.Э. Пилгрим в окрестностях Дера-Бугти, главного поселения холмистой области Бугти в Белуджистане, в отложениях формации Читарвата находит верхнюю челюсть, заднюю часть нижней челюсти и разрозненные зубы парацератерия. Вначале Пилгрим (1908, 1910, 1912 гг.) не понял их своеобразия и отнес к известному ранее роду носорогов Aceratherium в качестве его нового вида bugtiense. Aceratherium превратился к тому времени в "мусорный таксон"; он включал ряд неродственных видов безрогих носорогов, многие из которых с тех пор перемещены в другие роды. Резцы парацератерия, отличные от резцов всех носорогов, были ошибочно приписаны Пилгримом найденному в тех же горизонтах в Бугти крупному антракотерию Bugtitherium grandincisivum.

    Прорисовки нижней челюсти парацератерия (Paraceratherium bugtiense), послужившей основанием для его выделения К. Форстер-Купером в самостоятельный род.

Особый характер белуджистанского носорога был понят лишь после того, как новыми раскопками 1910 г. в Дера-Бугти была найдена почти полная нижняя челюсть со своеобразными, направленными вперед и вниз бивнеобразными резцами, 3 шейных позвонка, длинные кости конечностей и элементы ступни. Основываясь на особенностях строения нижней челюсти, британский палеонтолог К. Форстер-Купер (1911 гг.) выделил находки в род Paraceratherium, к которому отнес и описанный ранее Пилгримом материал. Новое родовое наименование образовано древнегреческими словами παρά (pará) — "рядом", κέρας (keras) — "рог" и θηρίον (thēríon) — "зверь", указывая на тесную связь с носорогами.

В 1911 и в следующем 1912 г. в тех же холмах Бугти, а точнее в Чур-Ландо, было найдено значительное количество остатков гигантских носорогов, в том числе 1 почти целый и 3 частичных черепа без передних отделов и крыши. Эти материалы подробно описаны и изображены Форстером-Купером (1924, 1934 гг.).  

    Прорисовки резца и нижнечелюстного фрагмента парацератерия (Paraceratherium bugtiense).

При изучении остатков Форстер-Купер заметил, что их величина чрезвычайно различна: среди них имеются лишь немногим превосходящие по величине современных носорогов, а также и другие, превосходящие их почти вдвое. Первые были отнесены Форстером-Купером (1913 г.) к описанному ранее Paraceratherium bugtiense, а для вторых им был установлен новый род Baluchitherium с видом osborni (первоначально Купер дал этой крупной форме родовое название Thaumastotherium — "чудесный зверь", которое, однако, как преоккупированное полужесткокрылым насекомым, в том же году было изменено им на Baluchitherium — "зверь из Белуджистана"). Первому принадлежали, по мнению Купера, только черепа и зубы, второму — только позвонки и кости конечностей. Впрочем, Купер сразу же оговарился, что не исключена принадлежность всех остатков к одной форме со значительной половой и/или индивидуальной изменчивостью в размерах; такое толкование и получило подтверждение в дальнейшем. Американский палеонтолог Г.Ф. Осборн, в честь которого был назван Baluchitherium osborni, предположил, что он мог являться бронтотерием.

    Прорисовки таранной кости, плюсневой кости и I-го шейного позвонка парацератерия (Paraceratherium bugtiense) из публикации К. Форстера-Купера с первоописанием Baluchitherium osborni.

В 1922 г. Форстер-Купер по небу и другим фрагментам, происходящим из холмов Бугти, выделил новый таксон Metamynodon bugtiensis. Ныне полагают, что эти остатки принадлежат аберрантному экземпляру Paraceratherium bugtiense, у которого отсутствовал коренной зуб M3. Некоторым дополнением к материалу Форстера-Купера по парацератерию также может служить описанный и изображенный Штелином (1927 г.) Р4 из Харата в Пенджабе, из горизонтов, одновременных слоям Бугти. Штелин отнес его к роду Baluchitherium, считая не доказанным родовое различие двух белуджистанских форм. 

Местонахождение Дера-Бугти в Пакистане повторно не исследовалось до середины 1990-х гг. Тогда же был надежно установлен позднеолигоценовый возраст здешних отложений. Слои из Чур-Ландо могут относится к раннему миоцену. М.С. Малкхани (2016 г.) установил новые род и вид Buzdartherium gulkirao из позднеолигоценовых или раннемиоценовых отложений Читарватской формации местонахождения Буздар в Сулейманском бассейне. Описательный материал включает верхний резец, предкоренной, позвонки, ребра, локтевую и бедренную кости, части лобковых и седалищных костей, а также элементы кисти и стопы. По мнению других исследователей, обстоятельств для выделения нового таксона недостаточно и Buzdartherium gulkirao является младшим синонимом Paraceratherium bugtiense. К сожалению, в настоящее время политическая ситуация в Пакистане слишком нестабильна, чтобы там можно было проводить дальнейшие раскопки. 

В 1912 г. в оврагах на берегах реки Кара-Тургай в Тургайской области на севере Туркестана (ныне — Актюбинская область в Центральном Казахстане) горным инженером Матвеевым были обнаружены несколько гигантских зубов, фрагмент челюсти и копытная фаланга носорога, а на реке Джиланчик — остатки носорогов нормальных размеров. Летом 1913 г. Геологический комитет послал в Туркестан небольшую экспедицию под начальством студента Горного института Гайлита. Первоначально он был направлен на реку Джиланчик. По дороге в указанные места "охотник за ископаемыми" услыхал от встречных кочевых киргизов о скоплениях крупных костей на берегах озера Челкар-Тениз (Шалкартениз, Челкар-Тенгиз), в которое впадает река Тургай, неподалеку от поселка Челкар. По легенде, там когда-то произошла битва великанов, чьи кости до сих пор находят по берегам озера. Увлеченный рассказами казахов, Гайлит повернул на Челкар-Тениз. В окружающих озеро оврагах действительно оказалось множество костей, порой очень крупных.  

    Верхний правый ряд щечных зубов парацератерия (Paraceratherium transouralicum, = Indricotherium transouralicum) из окрестностей озера Челкар-Тениз.

Российская экспедиция продолжалась несколько лет. Работа шла трудно: нанятые рабочие-казахи никогда прежде не держали в руках лопат и не умели с ними обращаться. Вдобавок, кости были разбиты на мелкие осколки и их для фиксации приходилось обмазывать глиной. Когда иссякли все средства, Гайлит вернулся в Петроград и торжественно заявил, что привез целого мамонта. Однако никто не разделил его восторгов, так как он самовольно изменил маршрут и в результате привез давно всем известного мамонта. Но вот пришли и ящики. И хотя "мамонт" не представлял особого интереса, все же надо было посмотреть, что это за кости. Раскрыли один из самых крупных длинных ящиков, сняли крышку, но вынимать кости не пришлось: глина, которой они были обмазаны, по дороге растрескалась и грозила совсем рассыпаться вместе с костью. Предстояло препарировать тут же в ящике: понемногу снимать глиняную корку и осторожно склеивать и пропитывать обнаженную часть кости. С первых же шагов препаровки стало ясно, что кости принадлежат совсем не мамонту. Это было какое-то совершенно новое животное, притом более крупное, чем мамонт. Разочарование сменилось острым интересом, который удесятерил внимание и осторожность при препарировании. 

    Монтаж скелета парацератерия (Paraceratherium transouralicum, = Indricotherium transouralicum) из окрестностей озера Челкар-Тениз в Казахстане.

В 1920-х гг. очищенные и пропитанные кости были смонтированы в Геологическом музее Петрограда (предшественнике Палеонтологического музея) в скелет, что также являлось весьма трудоемкой задачей. Ее осложняло то, что обнаруженные в Челкар-Тенизе остатки — разрозненные зубы, позвонки, кости конечностей и их поясов — принадлежали различным особям. Череп для скелета взят вообще не из Казахстана. Он представляет собой слепок американской находки из Монголии, тоже не целой, а сильно реставрированной (см. ниже). Недостающие кости выточили из дерева. После очередных раскопок деревянные кости меняли на настоящие. Их легко отличить: подлинные разбиты трещинами и выглядят не слишком привлекательно. 

Новое животное оказалось гигантским безрогим носорогом, превосходящим по величине всех известных до того наземных млекопитающих. Его первое краткое описание было дано русским геологом А.А. Борисяком в 1915 г., который не знал об открытии Форстера-Купера в Белуджистане. По совету академика Н.И. Андрусова гигантский носорог получил родовое название Indricotherium в честь Индрика-зверя — гигантского животного из старинных русских сказаний. Видового наименования автором первоначально дано не было. По мере накопления материала стали появляться статьи Борисяка с более подробными описаниями и соображениями о систематическом положении и филогенетических связях нового рода: в 1916 г. — описание верхних коренных зубов и резцов (часть их была принят а автором за клыки), в 1917 г. — описание позвонков и костей конечностей.

    Смонтированный скелет парацератерия (Paraceratherium transouralicum, = Indricotherium transouralicum) в старом здании Палеонтологического музея в Москве.

В 1923 г. выходит большая монография Борисяка, подводящая итоги всем сведениям об индрикотерии. В ней впервые дается диагноз рода и предлагается видовое название, причем, кроме крупной формы, Indricotherium asiaticum, упоминается более мелкая под именем Indricotherium minus; автор отличает ее от крупной только по размерам (в дальнейшем значительный разброс в размерах был установлен и для других популяций гигантских носорогов). В этой же монографии устанавливается родство казахстанского рода с Baluchitherium. Своеобразный характер этих животных заставляет Борисяка выделить их в особое подсемейство семейства носорогов — Indricotheriinae. Принадлежность к данной группе Paraceratherium в то время автором еще не указывается. Более поздние статьи Борисяка (1923, 1924, 1927 гг.) об индрикотерии посвящены вопросам его реконструкции и эволюционных связей с другими членами подсемейства.

    Раскопки остатков парацератерия (Paraceratherium transouralicum, = Baluchitherium grangeri) членами экспедиции Американского музея естественной истории, 1928 г. 

В 1922 г. Г.Ф. Осборн — директор Американского музея естественной истории, ведущий палеонтолог своего времени, отправил экспедицию в Монголию, где предполагалось найти окаменелости древнейших предков человека. Осборн ошибочно полагал, что человек сформировался в Азии, и использовал этот повод, чтобы добиться солидного финансирования у богатых спонсоров и попечителей музея. Экспедицию возглавил известный американский исследователь Р.Ч. Эндрюз. Вскоре экспедиция прославилась находками ископаемых остаков динозавров мелового периода, в том числе Эндрюз с коллегами нашли первую известную кладку динозавровых яиц. Кроме эффектных окаменелостей динозавров, палеонтолог У.У. Грейнджер и его китайские помощники обнаружили много важных и впечатляющих окаменелостей млекопитающих, включая принадлежащие гигантским носорогам. Всего была открыта дюжина мест с россыпями их костей.

    Подготовка костей парацератерия (Paraceratherium transouralicum, = Baluchitherium grangeri) к транспортировке членами экспедиции Американского музея естественной истории, 1928 г. 

Первые остатки парацератериев экспедиция Американского музея естественной истории обнаружила в отложениях формации Хсанда-Гол (верхи раннего олигоцена) в местонахождении Ло, расположенном в бассейна Цаган-Нор на территории Центральной Монголии. В числе находок имеется сильно раскрошенный неполный череп и часть принадлежащей к нему нижней челюсти (известны как образец AMNH № 18650), а также плечевая кость. Г.Ф. Осборн (1923 г.) кратко описал эти остатки, относя их к форстер-куперовскому роду Baluchitherium, но при этом выделяя в новый вид — Baluchitherium grangeri; видовых отличий он не указывает. Как и Борисяк, Осборн выделяет всех гигантских носорогов в особое подсемейство Baluchitheriinae (или Paraceratheriinae), включающее, по его мнению, 3 рода — Baluchitherium, Paraceratherium и Indricotherium. В данном случае правомочно название Борисяка, опубликованное в марте 1923 г. — ранее названия Осборна, данного им в мае 1923 г.

    Реконструированный череп с нижней челюстью парацератерия (Paraceratherium transouralicum, = Baluchitherium grangeri) (AMNH № 18650), обнаруженные в 1922 г. экспедицией Американского музея естественной истории в Ло, Монголия. Образец собран из более чем 360 больших и малых обломков, его реставрация заняла 4 месяца. Длина черепа составляет 128,6 см. 

Особо примечательна находка в 1925 г. четырех конечностей одной особи парацератерия, сохраняющих вертикальное положение. По всей видимости, зверь приблизился к водоему, чтобы утолить жажду, но попал ногами в насыщенный водой зыбучий песок. Положение ног показывает, что он немного подался назад, опершись на ляжки и отчаянно пытаясь выбраться из затягивающего песка. Вероятно, парацератерий завяз в нем не более чем по брюхо. Потом зыбучий песок затвердел, и зверь умер от жажды. Оставшаяся часть тела, вероятно, не погрузилась в песок и стала легкой добычей для падальщиков, растерзавших мертвое или умирающее животное, которое не могло двинуться с места. В дальнейшем остатки еще одной такой особи были выявлены советской экспедицией под начальством И.А. Ефремова. Однако на этот раз были обнаружены только две конечности, занимавшие вертикальное положение.

    Сохранившие вертикальное положение кости конечностей парацератерия (Paraceratherium transouralicum, = Baluchitherium grangeri), открытые экспедицией Американского музея естественной истории в Ло, Монголия. 

В 1928 г., в другой экспедиции, американцам посчастливилось найти новый, хотя тоже неполный, скелет. Большие и тяжелые длинные кости конечностей залегали в склоне холма. Судя по всему, этот зверь этот погиб в русле очень быстрого потока. Мясо разложилось, и скелет распался. Кости поменьше были унесены сильным течением, и лишь массивные кости вода не могла сдвинуть с места. Кроме того, было найдено несколько ребер и часть челюсти. К сожалению, череп обнаружить не удалось. Однако позже неподалеку от этого места были найдены черепа двух парацератериев.

В 1924 г. Осборн описал из более поздних отложений Монголии (формация Ло, ранний миоцен) другой вид — Baluchitherium mongoliense, однако принадлежность его к этому роду и вообще к группе гигантских носорогов была справедливо оспорена Меттью (1924, 1931 гг.), Вудом (1927 г.) и Крецоем (1943 г.). Скорее всего, этот вид относится к более прогрессивным носорогообразным, судя по более гипсодонтным коренным зубам. 

Помимо остатков из Челкар-Тениза, из пределов Казахстана, также из бывшей Тургайской области, с берега реки Тургай М.В. Павловой в 1922 г. из отложений Чиликтинской формации были описаны левый и правый ряды верхних щечных зубов в обломках челюсти, часть левой ветви нижней челюсти с рядом щечных зубов и поврежденным симфизом, а также обломок верхней челюсти с бивнем. Автор назвала эту форму Indricotherium transouralicum (хотя в латинской транскрипции правильно было бы "transuralicum"). Это наименование вскоре стало применяться и к гигантскому носорогу из Челкар-Тениза, так как было предложено раньше названия Indricotherium asiaticum, причем обе формы оказались в видовом отношении неразличимыми. М.В. Павлова указывала в качестве отличия тургайского Indricotherium transouralicum от челкартенизского Indricotherium asiaticum большую моляризацию Р2, заключающуюся в разделении у него протолофа от металофа до основания коронки, однакои для Indricotherium asiaticum известны Р2 с не меньшей степенью моляризации. 

    Зубочелюстной материал парацератерия (Paraceratherium transouralicum, = Indricotherium transouralicum), описанный М.В. Павловой с реки Тургай в Центральном Казахстане в 1922 г.: А — левый и правый верхние ряды щечных зубов в челюстных обломках; В — симфиз и передняя часть левой ветви нижней челюсти с щечными зубами (длина образца 63 см); D — фрагмент верхней челюсти с резцом.

По мнению В.И. Громовой (1959 г.), с Indricotherium transouralicum также должен быть синонимизирован описанный годом позже Baluchitherium grangeri. Правда, Громова подчеркивала, что при появлении новой информации возможно и восстановление монгольского вида Indricotherium grangeri. 

В 1923-1924 гг. с побережья залива Перовского на Аральском море экспедициями ПИН были доставлены остатки нового рода из группы гигантских носорогов. В 1939 г. А.А. Борисяк описал его под именем Aralotherium prohorovi, присвоив видовой эпитет в память М.Г. Прохорова, препаратора Палеонтологического института, многолетнего раскопщика, реставратора и монтировщика скелетов ископаемых млекопитающих. Аральское местонахождение раскапывалось экспедициями Академии наук в 1936 и 1938 гг. Богатые сборы этих лет описала В.И. Громова (1959 г.), поместившая данный вид в род Paraceratherium.

    Часть правой ветви нижней челюсти парацератерия (Paraceratherium prohorovi, = Aralotherium prohorovi) из сборов экспедиции Ю.А. Орлова в Приаралье, 1938 г.

В статье с описанием аралотерия Борисяк впервые употребляет для всех гигантских носорогов название Indricotheriidae, объединяя их таким образом в семейство, хотя основания для такого повышения ранга им не указываются. Автор делит это семейство на две ветви: более примитивную — Indricotherium и Baluchitherium и более специализированную — Paraceratherium и Aralotherium. 

В работах Л.И. Боровикова (1948 г.), В.В. Лаврова (1951 г.) и других советских авторов по континентальному кайнозою Казахстана встречаются указания на находки остатков гигантских носорогов, обычно под названием Indricotherium. 

М.Д. Бирюков (1953 г.) по обнаруженным им в 1948-49 гг. во время работ в составе Тургайской комплексной экспедиции АН Казахской ССР обильным посткраниальным остаткам из верхнераннеолигоценовых отложений оврага Шинтуз-Сай неподалеку от озера Шинтуз в Тургайской впадине выделил новые род и вид Pristinotherium brevicervicale. Родовое наименование образовано словами pristinus — "древний" и therium — "зверь", а видовой эпитет словами brevis — "короткий" и cervicale — "шея". Автор полагает, что описанный им таксон отображает ранний этап эволюции гигантских носорогов, обладая сранительно короткой шеей и будучи приспособленным к жизни в приречных лесах с болотистой почвой.

    Реконструированный скелет парацератерия (Paraceratherium brevicervicale, = Pristinotherium brevicervicale) из сборов М.Д. Бирюкова в овраге Шинтуз-Сай, Казахстан. Музей природы Института зоологии в Алмате.

На территории Китая кости гигантских носорогов впервые были найдены в 1922 г. в Сан-Жаке на берегу Желтой реки в районе Ордос, Внутренняя Монголия; эти остатки описал французский священник и исследователь П. Тейяр де Шарден (1926 г.). Систематические поиски и исследования окаменелостей этих животных китайскими учеными начались в конце 1950-х - начале 1960-х гг. и в опредененной мере связано с совместными экспедициями с участием советских палеонтологов. На севере страны, особенно в Синьцзяне и Внутренней Монголии, было обнаружено значительное количество остатков, включая несколько черепов различной степени сохранности, разрозненные зубы и кости посткраниального скелета. Эти находки были отнесены к роду Dzungariotherium, характеризующемся очень крупными размерами. Также были найдены первые остатки Juxia и Urtinotherium, более древних и мелких родов гигантских носорогов. Главной движущей силой этих открытий являлся китайский палеонтолог Ч. Минчен.

Л.К. Габуния (1951, 1955 гг.) установил новые род и вид Benaratherium callistratum на основании части нижней челюсти, отдельных зубов и некоторых костей конечностей, найденных на юге Грузии, возле села Бенара, вместе с остатками других позднеолигоценовых форм. В последующие годы остатки гигантских носорогов, представленные в основном разрозненными зубами, были обнаружены на территории Турции, Румынии, Болгарии и Черногории. Несмотря на всю свою скудность, европейские находки значительно расширяют представление о географическом распространении группы.

В 2017 г. китайский палеонтолог Ли Ю.-С. и его коллеги описали вид Paraceratherium huangheense по нижней челюсти из отложений формации Ханьцзяцзин в провинции Ганьсу в Китае; видовой эпитетотносится к близлежащей реке Хуанхэ. В 2021 г. китайский палеонтолог Дэн Т. с коллегами описали новый вид Paraceratherium linxiaense по черепу с нижней челюстью и шейным позвонкам, обнаруженным в формации Цзяоцзигоу в бассейне Линься на территории провинции Ганьсу в Китае. В настоящее время принадлежащие парацератериям окаменелости продолжают находить по всему их ареалу от северо-востока Китая до Балканского полуострова. 

    Дистальный фрагмент плечевой кости парацератерия (Paraceratherium sp.), найденный в 2006 г. близ Гезюкизилли в Центральной Анатолии, Турция.

В процессе изучения гигантских носорогов ученые выделили множество их видовых и родовых таксонов — главным образом, основываясь на размерных различиях, форме морды и расположении резцов. Обобщая известные на то время находки гигантских носорогов, В.И. Громова в 1959 г. указала, что они включают 3 рода — Paraceratherium (включая Aralotherium и частично Baluchitherium), Indricotherium (включая частично Baluchitherium) и Benaratherium. При этом Paraceratherium с более короткой мордой и более слабыми верхними резцами, чем у Indricotherium, по-видимому «представляли как бы следующую стадию развития группы». Громова предполагала, что в их рационе кора деревьев могла играть большую роль, чем у индрикотериев, питавшихся в основном листвой и молодыми ветвями деревьев. 

На Западе десятилетиями широко использовались родовые наименования Paraceratherium, Baluchitherium и Indricotherium. Впервые предположение о синонимии этих родов уже в 1936 г. высказали американские палеонтологи У. Грейнджер и У.К. Грегори. Особенно большое сомнение вызывала у них самостоятельность рода Baluchitherium, который жаловал и продвигал Осборн (один из видов этого рода назван в его честь). Грейнджер и Грегори предположили, что Baluchitherium osborni Форстера-Купера, вероятно, является младшим синонимом Paraceratherium bugtiense, поскольку принадлежащие им остатки были собраны в одном месте и, возможно, принадлежали одному морфологически изменчивому виду. Американский палеонтолог У.Д. Мэтью и сам Форстер-Купер уже выражали аналогичные сомнения несколькими годами ранее. Хотя название Baluchitherium и было признано недействительным, оно еще долго оставалось популярным в средствах массовой информации.

В 1989 г. американские палеонтологи С.Г. Лукас и Дж.С. Собус опубликовали обзор таксонов гигантских носорогов. Авторы пришли к выводу, что существовал единственный их род, отличавшийся большой изменчивостью; следовательно, старейшее название Paraceratherium имеет приоритет над более поздними Baluchitherium и Indricotherium. По мнению Лукаса и Собуса, род содержит 4 валидных вида: Paraceratherium bugtiense, Paraceratherium transouralicum (первоначально в Indricotherium), Paraceratherium prohorovi (первоначально в Aralotherium) и Paraceratherium orgosensis (первоначально в Dzungariotherium). Типовой вид Paraceratherium bugtiense из позднего олигоцена Пакистана включает младший синоним Baluchitherium osborni и Paraceratherium zhajremensis (вероятно, этот казахстанский вид был синонимизирован с пакистанским по ошибке). Paraceratherium transouralicum из позднего олигоцена Казахстана, Монголии и Северного Китая включает Baluchitherium grangeri и Indricotherium minus. Большинство других названий авторы считают младшими синонимами указанных видов или сомнительными таксонами, основанный на слишком фрагментарных остатках, чтобы определить их должным образом. 

Проанализировав предполагаемые различия между сохраненными родами и видами, Лукас и Собус также обнаружили, что они, вполне вероятно, представляют собой вариации внутри популяций, и что большинство морфологических признаков являются общими для образцов, как указывалось еще в 1930-х гг. По мнению Лукаса и Собуса, остатки Paraceratherium transouralicum могут принадлежать крупному самцу с куполообразным черепом и большими резцами-бивнями, а Paraceratherium bugtiense является более грацильной самкой. 

В 2013 г. американский палеонтолог Д. Протеро предположил, что Paraceratherium orgosensis из позднего олигоцена северо-западного Китая демонстрирует достаточную морфологическую специфику для оправдания его первоначального выделения в род Dzungariotherium, хотя вопрос этот требует более подробного рассмотрения. Остатки Paraceratherium prohorovi из позднего олигоцена Казахстана могут являться слишком неполными для установления его настоящего статуса. Последнее справедливо и в отношении таких сомнительных таксонов, известных по слишком малому количеству ископаемого материала, как Indricotherium intermedium, Paraceratherium tienshanensis и Benaratherium callistratum.

Не соглашаясь с Лукасом и Собусом, китайский палеонтолог Дж. Йе и его коллеги в 2003 г. предположили, что Indricotherium и Dzungariotherium являются действительными родами и что Paraceratherium prohorovi не принадлежит к роду Paraceratherium. Они также признали валидность таких видов, как Paraceratherium lipidus, Paraceratherium tienshanensis и Paraceratherium sui. В 2004 г. Т. Дэн с коллегами также признали существование 3 родов гигантских носорогов. Некоторые западные авторы аналогичным образом использовали названия, которые считались недействительными с момента ревизии 1989 г., но без подробного анализа и обоснования. 

В 2021 г. Дэн и его коллеги признали валидными 6 видов парацератериев, включая ранее признанные младшими синонимами — Paraceratherium grangeri, Paraceratherium asiaticum и Paraceratherium lepidum, сохраняя при этом младшие синонимы рода. По мнению этих авторов, описанный ими высокоспециализированный вид Paraceratherium linxiaense образует общую кладу с Paraceratherium lepidum (который здесь рассматривается в качестве младшего синонима Dzungariotherium turfanensis), тесно связанную родством с Paraceratherium bugtiense. Последний таксон иллюстрирует расширение ареала Paraceratherium из Центральной Азии на юг через Тибетский регион, тогда как позднеолигоценовые Paraceratherium lepidum и Paraceratherium linxiaense обитали к северу от Тибетского нагорья. В состав Тибетского региона, вероятно, входили районы с относительно небольшой высотой — возможно, ниже 2000 м во времена олигоцена, и гигантские носороги могли свободно рассеяться вдоль восточного побережья океана Тетис и, вероятно, по некоторым низменностям этого региона.

    Внутренняя систематика рода Paraceratherium (по Т. Дэну с соавт., 2021 г.).

Хотя наименование Indricotherium в настоящее время обычно считается младшим синонимом рода Paraceratherium, некоторые исследователи (Кэрролл, 1988 г.; Решетов, 1991 г.; Дашзэвэг, 1996 г.; Йе с соавт., 2003 г.; Цю с соавт., 2004 г.) продолжают признавать самостоятельность рода Indricotherium. Название семейства Indricotheriidae также продолжает использоваться, поскольку синонимия названия рода не влияет на названия таксонов более высокого ранга, производные от них. В связи с этим всех гигантских носорогов порой обобщенно именуют индрикотериями. 

Большинство современных исследователей соглашаются с тем, что гигантские носороги, скорее всего, были представлены несколькими родами, включавшими небольшое число видов, поскольку для того чтобы нормально питаться таким колоссальным животным были нужны обширные пастбища. По экологическим причинам представляется маловероятным, что множество видов таких зверей могли одновременно населять огромные территории в одном и том же регионе. В равной степени кажется весьма сомнительным наличие в одних и тех же местонахождениях ископаемых остатков до трех родов гигантских носорогов.