Век млекопитающих - Age of Mammals

Гигантские носороги занимал обширный ареал, простиравшийся от северо-востока Китая через Центральную Азию, Закавказье и Малую Азию до Балканского полуострова на востоке и севера полуострова Индостан на юге. Находки ископаемых остатков сосредоточены к северу и югу от начинающего свое развитие альпийско-гималайского горного пояса. Распространение находок подразумевает, что гигантские носороги населяли сплошную сушу со схожей природной обстановкой по всей ее территории, однако это противоречит палеогеографическим картам, согласно которым разные части ареала были разделены горными цепями и морскими проливами, несмотря на что род получил широкое распространение. 

    Типичный ландшафт, в котором обитала индрикотериевая фауна, и характерные ее представители.

В олигоцене на равнинах Центральной Азии сложилась весьма своеобразная природная обстановка. На фоне прогрессирующего похолодания и иссушения климата широкое распространение получили водораздельные леса и парковые саванны, почти лишенные травяного покрова, но с обильными зарослями кустарников. Обладая огромным ростом, парацератерии кормились древесной растительностью на высоте 3,5-8 м, до которой не могли дотянуться остальные копытные. Прочие непарнопалые, в числе которых напоминающие антилоп тапирообразные, гиракодонты и примитивные носороги, питались в основном кустарниковыми кормами. В большинстве мест, где находят окаменелости парацератериев, также встречаются остатки энтелодонтов, архаичных оленеобразных, гиенодонтов, нимравовых, амфиционовых, грызунов, зайцеобразных, насекомоядных и прочих млекопитающих. По имени одного из младших синонимов рода, ренее считавшегося валидным, позднеолигоценовая фауна Казахстана, Монголии и Китая получила название индрикотериевой. 

    Пасущиеся парацератерии (Paraceratherium transouralicum). Автор — Э. Фульда, 1923 г.

Умеренно высокие щечные зубы с простым рисунком жевательной поверхности свидетельствуют о питании парацератериев такой мягкой растительностью с низким содержанием кремния, как листья, молодые побеги и тонкие ветви деревьев. Микроскопические следы стирания на эмали щечных зубов образуют характерный рисунок, сходный с таковым современных фитофагов, специализирующихся на мягкой растительной пище. Изотопный анализ зубной эмали образцов из Китая и Пакистана также указывает на потребление С3-растительности, состоящей почти исключительно из листьев. Судя по всему, парацератерии догола ощипывали листья и тонкие ветки с крон встречающихся деревьев. К концу олигоцена облик гигантских носорогов изменился: их череп стал короче и они начали употреблять в пищу больше древесной коры.

Поскольку парацератерии были немногим крупнее слонов, представляется возможным в определенной мере восстановить их образ жизни и биологию по аналогии с современными слонами. Судя большую часть жарких дневных часов парацератерии отдыхали в тени и купались в водоемах, чтобы не перегреться, а в более прохладное время суток — вечером, ночью и ранним утром — почти непрерывно ели. Как и у современных непарнопалых, пища у них переваривалась сравнительно неэффективно, с ферментацией в толстом отделе кишечника. Следовательно, как лошади и слоны, парацератерии должны были ежедневно потреблять огромное количество пищи, но переваривали незначительную ее часть по сравнению с жвачными копытными.

Палеоботанические данные подтверждают факт обитания парацератериев в достаточно залесненных местностях, которые могли прокормить стада этих колоссальных животных. Природная обстановка в различных частях ареала существенно отличалась, но в целом существовала в достаточно благоприятных субтропических условиях. 

    Парацератерии (Paraceratherium transouralicum) в естественном окружении. Автор — В. Ватагин.

В местонахождении Шинтуз-Сай на севере Казахстана из тех же горизонтов, откуда добыты окаменелости Paraceratherium brevicervicale, по отпечаткам листьев и пыльце определены следующие растения: болотный кипарис, секвойя, кедр, сосна, пихта, ногоплодник, клен, береза, граб, орех, липа, вязы, буки, дубы, ольха, лещина, багрянник, фисташка, ликвидамбар, магнолия, сальвиния, коричники, сассафрас, лавр, мирт, эфедра, злаки, маревые, папоротники и ряд других. Исходя из этих материалов, а также из геологических данных здесь, очевидно, развивались ландшафты заболоченых, смешанных лесов и открытых пространств. Комплекс флоры Шинтуз-Сая носит смешаный характер из тургайских листопадных и полтавских вечнозеленых элементов. Такой состав флоры с реликтами эоцена говорит о более древнем ее возрасте, чем типично тургайская. 

В позднем олигоцене в речных долинах Тургайской впадины имелись заросли ольхи, ликвидамбара, болотного кипариса, а на междуречных повышенных участках — хвойно-широколиственные леса с примесью вечнозеленых и ксерофильных элементов, таких как держи-дерево, сумах, эфедра и др. Надо отметить, что, судя по остаткам фауны млекопитающих, территория Казахстана в указанную эпоху не была сплошь покрыта лесами, а что на водоразделах ее присутствовали участки лесостепи и степи. Так, в окрестностях озера Челкар-Тениз из слоев с остатками Paraceratherium transouralicum описан грызуна Pseudotsaganomys turgaicus с высокой специализацией к подземному образу жизни, подобной таковой слепыша и цокора — животных степных и лесостепных пространств. Возможно, что в таких же стациях обитал в Средней Азии и легкий, тонконогий тапироид Colodon orientalis.

На территории Северного Приаралья, где обнаружен Paraceratherium prohorovi, в терминальном олигоцена и низах миоцена основной растительной формацией являлись открытые леса довольно разнообразного состава, с преобладанием родов, ныне свойственных южной части умеренного пояса (ива, граб, каштан, дикая слива, различные тополя, орехи, береза, ольха, буки, дубы, вязы, клены и т. п.). В Дера-Бугти, местообитании Paraceratherium bugtiense, произрастали сухие леса умеренного или субтропического типа.

    Ландшафт с парацератериями (Paraceratherium transouralicum). Автор — К. Флеров.

С другой стороны, имеются указания на существование парацератериев в местах, довольно бедных древесной растительностью. Возможно, в таких случаях мы имеем дело с неполными или неверно интерпретируемыми данными. Например, судя по характеру и условиям захоронения остатков в отложениях формации Хсанда-Гол, из которых также происходят многочисленные окаменелости Paraceratherium transouralicum, в конце раннего олигоцена на территории Центральной Монголи простирались сухие ландшафты с редко растущими высокими деревьями и зарослями кустарников. В тех частях Китая, где жили парацератерии, имелись пересыхающие водоемы и многочисленные песчаные дюны, а наиболее распространенными окаменелостями растений являются листья палибинии, приспособленного к жизни в пустыне кустарника. Исследования ископаемой пыльцы дополняют список произраставших здесь кустарниковых форм лебедой, эфедрой и селитрянкой; все они адаптированы к засушливым условиям. Деревья были редкими и концентрировались в местах наличия грунтовых вод. 

На территории России гигантских носорогов не обнаружено. В олигоцене здесь на юге лежало Майкопское море, а суша была покрыта слишком густыми для них лесами. 

Вероятно, парацератерии бродили по обширным территориям в поисках воды и пищи. Как было сказано выше, их отличала малая подвижность. На основе изучения слонов и с учетом биомеханических ограничений, парацератерии должны были двигаться медленно, развивая скорость не более 30 км/ч, обычно — около 10-20 км/ч. Однако с такими длинными ногами они могли обходить большие территории даже неторопливым шагом.

Хотя огромное тело парацератериев могло доставлять неудобства (особенно связанные с теплоотдачей), оно давало и преимущества. Как и современные слоны, эти гигантские носороги могли не опасаться млекопитающих хищников, поскольку на такую крупную дичь едва ли можно было успешно охотиться. Большинство плотоядных, найденных в олигоценовых отложениях Азии, были не крупнее современного волка, поэтому никто из них не представлял угрозы для взрослых парацератериев. Однако детеныши были уязвимы. Кроме того, следы зубов на костях из Белуджистана указывают на то, что даже приходящие на водопой взрослые особи могли периодически становиться жертвами крокодила Astorgosuchus bugtiensis, достигавшего 11 м в длину. 

    Поздний олигоцен Центральной Азии. Степь пересекает стадо парацератериев (Paraceratherium transouralicum) — одних из самых больших в истории наземных млекопитающих, достигающие 5,5 м в холке. Рядом с этими гигантами совсем маленькими кажутся гиенодоны (Hyaenodon sp.), ростом с волка, крупнейшие евразийские хищники того времени. Автор — М. Антон.

Неизвестно, собирались ли парацератерии в стада. Большинство современных непарнопалых держится поодиночке, исключая мать и детенышей в период их воспитания. Матриархальные группы численностью до 20 особей формирует белый носорог (Ceratotherium simum) — единственный ныне живущий представитель семейства, специализирующийся на травяной пище. Устойчивые табуны образуют различные виды лошадей (Equus). Однако все это является более современным приспособлением к жизни в открытых саваннах и степях, появившимся в миоцене. Групповое объединение для степных копытных вполне объяснимо, если учесть, что на открытых пространствах, хорошо просматриваемых хищниками, даже крупное одиночное животное максимально незащищено.

    Парацератерии (Paraceratherium transouralicum) и гиенодоны (Hyaenodon sp.) в естественном окружении. Автор — М. Антон, 2013 г.

Все же некоторые исследователи считают, что парацератерии, как и современные слоны, жили небольшими семейными группами, где основную роль играли самки: старшая, ее сестры, дочери и племянницы, сильно изменчивые по величине. Они все вместе оберегали детенышей и молодняк, пока те не вырастали достаточно крупными, чтобы не опасаться хищников. Самцы, достигавшие совершенно колоссальных размеров, большую часть времени держались особняком и сходились с самками лишь в период размножения. При выяснении отношений друг с другом самцы, вероятно, использовали свои бивнеобразные резцы, длинные шеи и колосальный вес.

    Дерущиеся самцы парацератерия (Paraceratherium transouralicum). Автор — М. Уиттон, 2016 г.

Высота и большие размеры парацератериев указывают на то, что их сердце билось медленно (сердце слона делает всего 30 ударов в минуту). Крупные размеры также позволяют предположить, что эти животные должны были жить долго, примерно как нынешние слоны (вероятно, средний возраст составлял 50-70 лет). Ввиду больших размеров и долговечности популяция парацератериев должна была оставаться немногочисленной. Судя по всему, самки рожали единственного детеныша раз в 2-3 года. Вероятно, он становился взрослым примерно к 10 годам. Но несмотря на медленный цикл воспроизведения, парацератерии процветали в Центральной Азии на протяжении многих миллионов лет, о чем свидетельствует огромное количество их костных фрагментов в здешних слоях олигоценового возраста. У них не было конкурентов и опасных врагов, а пищи, по-видимому, имелось в достатке. Не будь этих благоприятных условий, парацератерии не смогли бы поддерживать свою популяцию. 

    Группа парацератериев (Paraceratherium transouralicum) движется по саванне. Слева пасутся примитивные оленеобразные эвмериксы (Eumeryx sp.), справа на переднем плане рыщет в поисках добычи кошкообразный нимрав (Nimravus mongoliensis). Автор — В. Симеоновски.

После процветания на протяжении около 15 млн. лет парацератерии вымерли. О причинах этого события продолжаются вестись споры. Судя по всему, к исчезнованию гигантских носорогов привело не какое-то одно неблагоприятное обстоятельство, а целый их комплекс.

Наиболее вероятно, решающей причиной вымирания парацератериев стало изменение климата Евразии, связанные з горообразовательными процессами от Гималаев до Динарского нагорья. В олигоцене на плоскогорьях Центральной Азии было куда теплее, чем в наши дни. Тогда этот край не был таким высокогорным, а на поросших редколесьем равнинах текли обильные ручьи и реки. Но вот в конце олигоцена поднялись Гималайские горы, и этот гигантский барьер преградил путь теплым, влажным ветрам. Климат Центральной Азии стал сухим и континентальным, что повлекло за собой значительные изменения во флоре исконных мест обитания парацератериев. Парковые леса, которые могли прокормить стада этих колоссальных животных, постепенно сменялись редколесьями и полуоткрытыми ландшафтами. Для парацератериев оставалось все меньше подходящих местообитаний, вследствие чего их ареал существенно сократился. Пытаясь приспособиться к питанию более низкорослой и жесткой растительностью, гигантские носороги измельчали в размерах, качественно изменились пропорции их черепа и строение зубов. 

В раннем миоцене вечнозеленые и болотные растения исчезли, а вместо них распространились широколиственные листопадные леса. Это говорит о похолодании и иссушении; пыльцевой анализ указывает даже на опустынение, очевидно, лишь местами. Во всяком случае, в начале миоцена леса в некоторых областях были еще достаточно обильны, чтобы прокормить стада гигантских носорогов. К концу раннего миоцена аридизация еще более усилилась, широко распространились лесостепи и степи. Параллельно оскуднению источников пищи популяция парацератериев сокращалась и возрастала ее уязвимость перед другими неблагоприятными факторами. В итоге гигантские носороги вымерли, не оставив потомков.

Специфичный способ добывания пищи парацератериями в верхнем ярусе растительности также мог привести к изменению формы кроны деревьев и уменьшения их высоты в связи с выеданием. По-видимому, немаловажную роль в вымирании парацератериев сыграли и их огромные размеры, в связи с чем этим животным было необходимо достаточное количество пищи и воды, которых становилось намного меньше во время засушливых периодов в конце олигоцена. Огромное тело парацератериев было подвержено риску перегрева, тем более в условиях жаркого сухого лета, когда животным приходилось преодолевать большие расстояния в поисках пищи. Низкий темп воспроизведства гигантских носорогов также не способствовал сохранению стабильной популяции в неблагоприятных условиях среды.

Согласно другому предположению, роковым для гиганстких носорогов стало появление конкурентов и врагов. На протяжении большей части олигоцена и в начале миоцена парацератерии господствовали в своей экосистеме, не сталкиваясь ни с крупными хищниками, ни с серьезными конкурентами из числа фитофагов. Затем, 20-19 млн. лет назад, вследствие установления устойчивой сухопутной связи между Азией и Африкой первые, еще относительно небольшие мастодонты покинули африканскую прародину и расселились по Евразии. Вскоре они уже достигли Северной Америки. В современной африканской саванне слоны валят деревья и прореживают лесные чащобы, способствуя распространению разнообразной растительности. Без их вмешательства ничто не мешало бы росту деревьев. Судя по всему, древние хоботные тоже коренным образом повлияли на окружающую среду. Вероятно, с прибытием мастодонтов в Евразию там стали быстро деградировать леса, особенно вековой лес, необходимый парацератериям для пропитания. 

Кроме того, вслед за мастодонтами в Евразию мигрировали охотившиеся на них хищники — гигантские гиайнайлюры и амфиционы размером с медведя. Такие крупные хищники были способны задирать крупных мастодонтов и, вероятно, оказались непобедимы для парацератериев, давно не сталкивавшихся с опасными противниками. Особую угрозу новоприбывшие хищники представляли для молодых особей. Как бы то ни было, парацератерии вымерли вскоре после того, как в Евразию пришли мастодонты и охотившиеся на них плотоядные. Кроме того, в это время в Евразию вторглись и другие фитофаги.