Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 16.05.2021, 18:49
Продиноцеры — Prodinoceras 

Клада Млекопитающеобразные (Mammaliaformes)
  Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Териеобразные (Theriiformes)
      Клада Голотерии (Holotheria)
        Клада Трехнотерии (Trechnotheria)
          Клада Кладотерии (Cladotheria)
            Клада Затерии (Zatheria)
              Клада Трибосфениды (Tribosphenida)
                Клада Терии (Theria)
                  Клада Эвтерии (Eutheria)
                    Клада Плацентарные (Placentalia) 
                      Магнотряд Бореоэвтерии (Boreoeutheria) 
                        Клада Скротиферы (Scrotifera)  
                          Клада Феревунгуляты (Fereuungulata) 
                            Клада Эвунгуляты (Euungulata)
                              Клада Мезаксонии (Mesaxonia) 
                                Отряд †Диноцераты (Dinocerata)
                                  Семейство †Продиноцератовые (Prodinoceratidae)       
                                    Род †Продиноцеры (Prodinoceras)

Продиноцеры (Prodinoceras Matthew, Granger et Simpson, 1929) — род монотипического семейства продиноцератовых (Prodinoceratidae Flerov, 1952), происходящий из позднего палеоцена - раннего эоцена Азии и Северной Америки. На сегодняшний день в состав рода включается порядка 10 видов, однако таксономический статус многих из них нуждается в уточнении (как, возможно, и границы самого рода). 

    Реконструкция внешнего облика продиноцера (Prodinoceras martyr). Автор — Д. Богданов.

Синонимы: Probathyopsis Simpson, 1929; Eobathyopsis Osborn, 1929; Bathyopsoides Patterson, 1939; Mongolotherium Flerov, 1952; Prouintatherium Dorr, 1958; Jiaoluotherium Tong, 1978; Houyanotherium Tong, 1978; Pyrodon Zhai, 1978; Phenaceras Tong, 1979; Ganatherium Tong, 1979.

Строение и функции

Размеры продиноцеров небольшие для диноцерат, но весьма крупные для их времени: длина их черепа составляет 30-50 см, общая длина — 200-290 см, высота тела в наивысшей точке тела достигает 125 см, а вес оценивается в 150-300 кг.


    Частично реконструированный скелет продиноцера (Prodinoceras martyr) из гашатия местонахождения Наран-Булак, аймак Умнеговь, Монголия.

Череп крупный, удлиненный и высокий, наклоненный при жизни вперед. По форме он напоминает черепа других примитивных эвтериев, например арктоционий (Arctocyonia). Лицевой отдел почти равен по длине мозговому. Носовые кости очень длинные, почти равные половине длины всего черепа. Они простираются назад значительно дальше уровня задних верхних коренных зубов. Спереди носовые кости плотно сочленяются с предчелюстными костями и немного выступают за их края, прикрывая переднее носовое отверстие. Носовые кости толстые и массивные, особенно в передней части. Имеются большие обонятельные камеры. 

Лобные кости много короче, чем носовые; в направлении назад они суживаются, выклиниваясь к сагиттальному гребню. Лобная кость плоская сверху, с небольшим вдавлением в области срединного шва заднего края носовых костей и несет здесь большое число отверстий, ведущих в лобные пазухи, которые облегчают кость в этой ее части. Глазничная и височная впадины слиты между собой. Заглазничные отростки лобных костей очень малы, а на скуловых костях отсутствуют. Скуловые дуги широко раздвинуты в стороны и равномерно выпуклы наружу. Такое строение свидетельствует о хорошо развитой височной мускулатуре. На передних наружных краях лобных костей, над глазницами, имеются бугры с шероховатой скульптурой поверхности — вероятно зачатки "рогов", подобных рогам более поздних диноцерат. Возможно, что у живых животных здесь были мозолистые или бородавчатые образования, подобные тем, которые имеются у современных бородавочников (Phacochoerus).

Мозговой отдел вытянут, но мозговая коробка небольшая и узкая. При этом наружный объем мозговой коробки довольно большой, вследствие губчатой структуры костей и значительного развития синусов, как у всех диноцерат. Теменные кости очень слабо выпуклы латерально, так что боковые стенки мозговой коробки полого опускаются вниз и наружу. Сагиттальный гребень чрезвычайно развит, относительно сильнее, чем у каких-либо других известных млекопитающих. Поперечные затылочные гребни большие, но не раздвоенные, простые. Затылок треугольный, с сильно выступающими мыщелками. 


    Череп и нижняя челюсть взрослого самца продиноцера (Prodinoceras martyr) из гашатия местонахождения Наран-Булак, аймак Умнеговь, Монголия.

Небная хоанальная вырезка несет небольшой средний отросток, выступающий назад. Сошник почти полностью окостеневший, делит позади хоанальный вход и опирается на задний средний отросток небных костей своим задним концом. Небные кости по краю хоаны несут выступающий гребень, окаймляющий хоанальный вход. Края хоан окаймлены валиком; на заднем краю костного неба имеется срединный выступ. Слуховой аппарат архаичного типа. Слуховая капсула как таковая не образуется, слуховые кости малы. Наружный слуховой вход широкий и не образует замкнутой трубки. 

Нижняя челюсть тяжелая с высокой восходящей ветвью, поддерживаемая при жизни сильной жевательной мускулатурой. Суставный валик находится почти на уровне коренных зубов, сочленовные бугорки расположены на ножках и выдвинуты назад, а не вверх. Подобный тип сочленовного аппарата не характерен для растительноядных копытных, а приближается к таковому насекомоядных и некоторых хищных. Столь низкое положение сустава в известной мере связано с саблезубостью, обуславливающей необходимость откидывания нижней челюсти далеко вниз. Действительно, продиноцеры, подобно саблезубым кошкам, обладали способностью чрезвычайно широко раскрывать рот и задействовать свои увеличенные клыки.

    Прорисовки черепа продиноцера (Prodinoceras martyr) из гашатия местонахождения Наран-Булак, аймак Умнеговь, Монголия: сбоку, снизу, сверху и сзади.

Однако необходимость сильно опускать нижнюю челюсть существенно уменьшается благодаря наличию у продиноцеров широко открытой гленоидной впадины. В результате их челюсти в разное время могли не только схватить и удержать вырывающегося противника, но и размельчать мягкую пищу. Строение нижней челюсти вместе с чрезвычайно сильным развитием гребней на черепе, увеличивающих площадь мест прикрепления смыкающей челюсти мускулатуры, свидетельствует об активной работе всего зубочелюстного аппарата.

Ветви челюсти поставлены более или менее параллельно. Массивный нижнечелюстной симфиз длинный и сросшийся. Вблизи симфиза у ряда азиатских видов имеются резко выраженные лопасти, выступающие вниз и в стороны и предохраняющие ложащиеся в них увеличенные верхние клыки. Обнаруженные нижние челюсти по величине и форме относятся к двум различным типам, что объясняется их принадлежностью самцам (более крупные и массивные, с хорошо обособленными лопастями-полуножнами) и самкам (небольшие и относительно грацильные, с значительно менее развитыми лопастями). У молодых, с молочными зубами, лопасти полностью отсутствуют. Наоборот, у американских видов лопасти выражены меньше, сзади они слабо ограничены и челюсть постепенно суживается.

    Прорисовки зубочелюстного материала продиноцера (Prodinoceras martyr) из гашатия местонахождений Наран-Булак и Улан-Булак, аймак Умнеговь, Монголия: 1 — нижняя челюсть, сбоку; 2 — резцы верхней и нижней челюстей при сомкнутом положении челюстей; 3,4 — правые верхние (Р2-М3) и левые нижние (р2-m3) щечные зубы (размерная шкала относится только к зубам).

Зубная формула продиноцеров очень архаична для копытных — сохраняются почти все зубы (очевидно, кроме Р1). Зубная формула: I3/i3, C1/c1, P?-3/p4-3, M3/m3. Присутствует полный набор резцов: верхние хорошо развиты, большие; нижние устроены более просто, однолопастные, крупные и заостренные. Коронки резцов уплощенные, суженные к вершине, с зазубренным волнистым краем. Резцы служили лишь для обрывания мягких растений и, возможно, захвата червей, слизняков, насекомых.

Верхние клыки большие, саблеобразные и направленные вниз, иногда прямые, но чаще загнутые назад; более крупные у самцов. Они сравнительно мало изогнуты, сдавленные — наружная поверхность округленная, внутренняя плоская. Верхние клыки обладают острыми режущими гребнями вдоль переднего и заднего краев, причем передний гребень слабо выражен, а задний слегка зазубренный. Нижние клыки почти трехгранные в сечении, конической формы, много больше резцов, однако гораздо меньше верхних клыков. На верхней и нижней челюсти между клыками и предкоренными имеются более или менее выраженные диастемы.

Предкоренные и коренные зубы низкокоронковые (брахиодонтные) и очень сходны между собой. Они имеют довольно высокие поперечные эмалевые гребни, сходящиеся на верхних зубах V-образно внутрь к протокону. На нижних, пока они не стерты, гребни покрыты мелкими бугорками. Данные гребни служили для раздавливания и разрезания пищи. У молодых имеется pd1 с 1 или 2 корнями, впоследствии он может выпадать, и у взрослых альвеола зарастает. Р2 мало моляризован, Р3-4 сходны с коренными. Энтокониды на р3-m3 небольшие, но четко выраженные; на m1-3 присутствуют бугорки энтоконида и гипоконида; m1-3 несколько вытянуты в переднезаднем направлении. Воротничок более или менее ясно выражен на всех коренных вокруг всего зуба.


    Портретная реконструкция продиноцера (Prodinoceras martyr). Автор — Р. Евсеев.

Наличие у самцов продиноцеров гораздо более развитых клыков и нижнечелюстных лопастей, а также относительно большие размеры и массивность их черепов свидетельствуют о достаточно ярко выраженном половом диморфизме.

Весь ряд коренных и предкоренных зубов самок при сравнении с одновозрастными челюстями самцов относительно короче чем у последних — приблизительно на длину р2. Нужно полагать, самки были мельче самцов, что явствует из размеров нижних челюстей и чем следует объяснять значительные колебания в размерах костей взрослых животных в одном и том же местонахождении. Однако верхние клыки у самок также довольно длинные, хотя и относительно тонкие — это указывает на то, что у ранних диноцерат клыки несли несколько иную функцию, чем впоследствии, когда они стали настоящим "турнирным" оружием. Впрочем, уже самцы продиноцеров при помощи своих увеличенных верхних клыков вполне могли выяснять между собой отношения.


    Нижние челюсти особей продиноцера (Prodinoceras martyr) различного пола и возраста из гашатия местонахождения Наран-Булак, аймак Умнеговь, Монголия.

Весьма оригинальное различие самцов и самок дают резцы нижней челюсти. У самцов с широкой ложкообразной межклыковой частью все резцы поставлены в один прямой ряд и альвеолы их помещаются на одном уровне. В противоположность этому у самок альвеолы располагаются в шахматном порядке, что, вероятно, связано с узостью межклыковой части. Альвеола i3 находится прямо впереди клыка, альвеола i2 — прямо внутрь от альвеолы i3; наконец, альвеола i1, помещена вперед и внутрь от i2; таким образом, альвеолы средних резцов выдвинуты вперед.

С возрастом у продиноцеров происходило удлинение лицевой части черепа, а также удлинение диастемы между клыками и предкоренными, так что у средневозрастных самцов она равна приблизительно длине m1 + m2, а у старых самцов превышает ее. Сообразно с увеличением размера клыков увеличивается и ширина всей носовой области. Чрезвычайно сильно разрастаются все гребни, и весь череп становится более массивным.

    Прорисовки частично реконструированных нижних челюстей продиноцера (Prodinoceras martyr) из гашатия местонахождения Наран-Булак, аймак Умнеговь, Монголия; спереди. Справа — самец, слева — самка.

Предохранительные лопасти, отсутствующие у молодых животных, появляются с началом отрастания верхних клыков. Сначала начинает увеличиваться высота передней симфизной части челюсти, которая становится выше задней. Первоначально нижний край челюсти более или менее полого поднимается вперед, но с возрастом появляется обособление лопастей, начинается сравнительно резкое отделение их приблизительно на уровне р3.

Предохранительные лопасти на нижней челюсти развиты очень сильно у взрослых самцов, у самок много слабее, у молодых (возможно, неполовозрелых) со сменяющимися зубами самцов совершенно отсутствуют. Из этого следует, что клыки становятся у самцов саблеобразными и вполне функционирующими только ко времени достижения половой зрелости. Таким образом, верхние саблеобразные клыки диноцерат развились как оружие борьбы между самцами, а в противном случае они появились бы на самых молодых стадиях, и зачатки предохранительных лопастей были бы выражены значительно раньше смены молочных зубов на постоянные.

    Прорисовка частично реконструированного скелета продиноцера (Prodinoceras martyr) из гашатия местонахождения Наран-Булак, аймак Умнеговь, Монголия.

Телосложение продиноцеров коренастое, с наивысшей точкой в пояснице. Шея мощная, относительно длинная. Туловище вытянутое и объемистое. Туловищные позвонки имеют удлиненные тела и большие остистые отростки, что свидетельствует о наличии развитой мускулатуры. Крестец состоит из 3 позвонков. Хвост длинный и толстый, составляющий около трети длины всего позвоночника. Представляется вероятным, что у продиноцеров сохранялся шерстный покров.

Лопатка сравнительно узкая и длинная, не имеет резко выраженной треугольной формы. В плечевом поясе присутствует ключица — элемент, не свойственный копытным. Таз длинный, узкий и выпрямленный. Конечности сильные, пятипалые, относительно короткие, передние короче, чем задние. Кости конечностей почти сплошные, выполнены губчатой массой, что свойственно, впрочем, почти всему скелету продиноцеров, за исключением некоторых частей черепа. Плечевая кость относительно короткая и мощная, с большой артикулярной головкой и хорошо развитыми буграми. Локтевая кость свободная, развита лучше лучевой. Передние конечности были сильно прогнуты в локтевых суставах. Бедренная кость с III-м вертелом. В заплюсне сращены II-я и III-я клиновидные кости; астрагал имеет шейку. Кисть не сохранилась, однако можно предположить, что передняя конечность были полупальцеходящей, задняя — стопоходящей. Подобно медвежьим, такие конечности приспособлены к передвижению по разнообразному грунту. Конечные фаланги в виде округлых наростов.

Многочисленные гребни и шероховатости на костях передних конечностей указывают на сильное развитие мышц сгибающих, приводящих и поворачивающих их. Мощность мускулатуры плеча и локтя, значительное сгибание этих суставов были, безусловно, связаны с частыми наклонами передней части тела при добывании пищи, которую продиноцеры могли брать прямо с земли или разрывая почву. Строение костей предплечья говорит о том, что оно могло вращаться, хотя и в меньшей степени, чем у медведей. Развитие мускулатуры, вращающей и сгибающей кисть, свидетельствует в пользу того, что продиноцеры обладали способностью хватания при довольно значительной, по сравнению с более поздними диноцератами, подвижности кисти. Строение стопы заставляет считать, что она выдерживала большую нагрузку. Вероятно, эти животные могли подниматься на задние конечности, а также прочно цепляться при лазании по скалам.

    Схема мускулатуры передней конечности продиноцера (Prodinoceras martyr): 1 — m. infraspinatus; 2 — m. deltoideus, лопаточная порция; 21 — m. deltoideus, акромиальная порция; 3 — m. triceps brachii; 4 — m. supraspinatus; 5 — m. biceps brachii; 6 — m. brachialis; 7 — разгибатели кисти; 8 — сгибатели кисти.

Сравнение

Скелет продиноцеров характеризуется весьма специфическими чертами строения, обуславливающими его существенное отличие от прочих известных диноцерат.

Череп сходен с черепами других примитивных эвтериев, с большим сагиттальным гребнем, в противоположность плоскому черепу Gobiatherium или вогнутому в мозговой области у Uintatherium. Рогообразные выросты на верхней стороне отсутствуют, за исключением едва заметных возвышений над заглазничными отростками лобных костей. В противоположность уинтатериям, продиноцеры имеют верхние резцы. Нижние клыки у них большие, конические, а не резцеобразные, как у уинтатериев. От всех прочих родов диноцерат продиноцеры отличаются многими особенностями строения зубов.

В строении посткраниального скелета продиноцеров также отмечается значительное своеобразие. Так, уинтатерии имеют короткие поясничные позвонки, длина которых приблизительно равна высоте, снизу тела позвонков выпуклые; остистые отростки короткие, значительно короче длины тела позвонка, наклоненные назад. Те же позвонки продиноцеров обладают удлиненными телами (их длина больше высоты), снизу тела вогнутые, остистые отростки длинные, значительно длиннее тел, наклоненные вперед.

Особенно значительные отличия от уинтатериев прослеживаются в конечностях и их поясах. Лопатка продиноцеров значительно уже и длиннее, чем лопатка уинтатериев. Она менее слонообразна, не имеет столь резко выраженной треугольной формы. По сравнению с уинтатериями плечевая кость продиноцеров короче, ее сгибательный медиальный надмыщелок значительно сильнее. Локтевая и лучевая кости, наоборот, относительно тоньше и длиннее, чем таковые уинтатериев.

Крестец продиноцеров в противоположность уинтатериям состоит не из 4, а из 3 позвонков. Таз продиноцеров более длинный и выпрямленный в отличие от короткого слонообразного таза уинтатериев. Бедро уинтатериев имеет слонообразную форму: прямое, с головкой, располагающейся почти по оси кости, что понятно при большой массе животного и при необходимости поддержания его большого веса. По сравнению с уинтатериями бедро продиноцеров сильно отлично и больше приближается к бедру тех млекопитающих, у которых задние конечности несут не только опорную функцию, но имеют значительно большее разнообразие движений. Большое сходство в строении бедра продиноцеры имеют с некоторыми аминодонтами (Amynodontidae).

Особенно велики отличия в строении стопы продиноцеров от Uintatherium и Gobiatherium. Продиноцеры имеют стопоходную медведеобразную стопу в противоположность слонообразной уинтатериев. Таранная кость совершенно отлична от таранной кости уинтатериев и напоминает медвежью или даже человеческую, в некоторых отношениях занимая промежуточное место между ними. Пяточная кость длиннее пяточной кости человека, но короче медвежьей. 

    Реконструкция правой стопы продиноцера (Prodinoceras martyr), снаружи: 1 — длинный салоберцовый мускул; 2 — сухожилие короткого малоберцового мускула; 3 — боковой разгибатель пальцев; 4 — общий разгибатель пальцев; 5 — икроножная и камбаловидная мышцы; 6 — передний большеберцовый мускул; 7 — подошвенные межкостные мышцы; 8 — короткий сгибатель пальцев; 9 — сесамовидные кости; 10 — бугристость основания V-й плюсневой кости; 11 — брюшко длинного сгибателя пальцев.

В общем, посткраниальный скелет продиноцеров характеризуется рядом черт, свойственных, с одной стороны, медведям, с другой — безусловно, близко напоминающих пантодонтов типа Barylambda, а также некоторых наземных ленивцев. Несомненно, что продиноцеры обладали способностью подниматься и принимать вертикальное положение, хватаясь передними конечностями.

Состав

Судя по всему, род имеет азиатское происхождение. Описано несколько видов из позднего палеоцена - раннего эоцена (гашатский - бумбанский ярусы) Монголии и Северного Китая, а также ряд близких форм из позднего палеоцена - раннего эоцена (кларкфоркий - уосатчский ярусы) западной части США. 

Prodinoceras martyr Matthew, Granger et Simpson, 1929 (тип) — типовой вид, известный из позднего палеоцена (формации Гашато и Номоген, гашатский ярус) аймака Умнеговь, Монголия, и автономного района Внутренняя Монголия, Китай. Синонимы: Mongolotherium plantigradum Flerov, 1952; Prodinoceras plantigradum (Flerov, 1952); Mongolotherium efremovi Flerov, 1957; Prodinoceras efremovi (Flеrоw, 1957). Ранее некоторые остатки неверно датировались концом раннего эоцена, однако в дальнейшем их возраст был удревнен.


    Ископаемые остатки продиноцера (Prodinoceras martyr) из гашатия местонахождения Наран-Булак, аймак Умнеговь, Монголия.

Данный вид был описан по раздробленному небу и нижней челюсти. В 1946-1949 гг. Монгольской палеонтологической экспедицией АН СССР были собраны новые, довольно многочисленные материалы: позвонки, кости конечностей, хорошо сохранившиеся черепа и др. Стало возможным реконструировать скелет животного. На основании ряда находок были выделены 2 вида близкородственного рода — Mongolotherium efremovi и Mongolotherium рlantigradum. Сейчас, однако, они синонимизированы с типовым видом рода Prodinoceras и признаны вполне укладывающимися в рамки внутривидовой изменчивости. 

Размеры Prodinoceras martyr наиболее крупные в роду. Череп более или менее удлиненный и сравнительно узкий. Лицевая часть (до переднего края глазниц) короче мозговой. Линия основания черепа от затылочного отверстия до предчелюстных костей почти прямая. Скуловые дуги расположены низко, в дорзальном направлении мало прогнутые, округленно-дугообразные, широко расставленные. Сами дуги относительно плоские и высокие. Мозговая область черепа высокая и узкая, основание мозговой коробки узко, чешуи височных костей стоят почти вертикально. Сагиттальный гребень очень высокий. Верхняя часть затылка существенно выступает назад и нависает над нижней частью, прилегающей к большому затылочному отверстию. Это обусловливает наклонную под углом постановку головы по отношению к шее. Поперечные затылочные гребни большие, но не раздвоенные, простые. Затылок треугольный, высокий и узкий. Затылочные мыщелки сильно выдающиеся, но не отделены от основания черепа, направлены вниз, поставлены перпендикулярно к продольной оси черепа и образуют с ней прямой угол. 

Сочленовный аппарат имеет очень мощный засуставной отросток, относительно маленькую суставную поверхность, простирающуюся поперечно к продольной оси черепа, и очень слабо выраженный предсуставной отросток. Челюстной сустав расположен низко, немного выше уровня зубного ряда. Общий характер строения сустава, таким образом, резко отличен от такового копытных и имеет нечто общее с креодонтами. Небо довольно широкое и длинное (его ширина составляет немного меньше одной трети длины), почти плоское, лишь немного вдавленное в передней части, на уровне клыков, диастемы и передних предкоренных. Оно продолжается назад до последних коренных. Верхнечелюстные кости спереди от альвеол клыков продолжаются вперед, вклиниваясь между предчелюстными костями, небные поверхности которых, несущие альвеолы резцов, охватывают их передние концы. Нижняя челюсть с сильно выраженными предохранительными лопастями.

Клыки крупные, загнутые назад. Между клыками и предкоренными имеются широкие диастемы. У молодых присутствует pd1. На верхних предкоренных протокон лежит почти против середины эктолофа и соединен гребнями с передней и задней частями последнего, образуя V-образную складку. Р2 моляризован, метакон хорошо оформлен, ниже паракона. Р3 и Р4 сходны между собой, но Р4 крупнее. Моляризация этих зубов сильная. Они V-образны, в плане близки треугольной пли трапециеобразной форме, подобны М1, оба имеют ясно выраженные протоконули, что делает коронку субквадратной.

Метаконы хорошо выражены, слегка отделены от параконов, приблизительно равны по высоте протоконам. Зубы имеют длину меньшую, чем ширина. Коренные в плане подобны четырехугольникам (параллелограмм). Гипоконы в виде отдельных вершин на всех трех. На М3 гипокон велик и образует талон, расположен позади протокона. Воротничок развит хорошо на передней и задней частях зуба и слабо на наружной и внутренней. Гипокон М3 располжен позади протокона. Протоконули верхних коренных выражены достаточно. Талонид m3 имеет высокий гипоконид с гребнями, идущими вперед и внутрь; пятка позади гипоконида образует довольно высокую и широкую задне-среднюю вершину (гипоконулид).

Целый ряд видов описан из позднего палеоцена северной части Китая, однако насколько они валидны, судить затруднительно.

Prodinoceras turfanensis Chow, 1960 — вид, известный из позднего палеоцена (гашатский ярус) Турфанской впадины в Синьцзян-Уйгурском автономном районе, Китай. Синонимы: Prodinoceras turfanense Chow, 1960; Jiaoluotherium turfanense Tong, 1978.


    Неполная нижняя челюсть продиноцера (Prodinoceras turfanensis) из слоев Дайсу, Тиугоку, Синьцзян-Уйгурский автономный район, Китай.

Prodinoceras primigenium (Tong, 1978) — вид, известный из позднего палеоцена (гашатский ярус) Турфанской впадины в Синьцзян-Уйгурском автономном районе, Китай. Синоним: Houyanotherium primigenium Tong, 1978.

Prodinoceras simplum (Tong, 1978) — вид, известный из позднего палеоцена (гашатский ярус) Турфанской впадины в Синьцзян-Уйгурском автономном районе, Китай. Синоним: Houyanotherium simplum Tong, 1978.

Prodinoceras diconicus (Tong, 1978) — вид, известный из позднего палеоцена (гашатский ярус) Турфанской впадины в Синьцзян-Уйгурском автономном районе, Китай. Синоним: Houyanotherium diconicus Tong, 1978.

Prodinoceras xinjiangensis (Zhai, 1978) — вид, известный из позднего палеоцена (гашатский ярус) Турфанской впадины в Синьцзян-Уйгурском автономном районе, Китай. Синоним: Pyrodon xinjiangensis Zhai, 1978.

Prodinoceras lacustris (Tong, 1979) — вид, известный из позднего палеоцена (гашатский ярус) Турфанской впадины в Синьцзян-Уйгурском автономном районе, Китай. Синонимы: Phenaceras lacustris Tong, 1979; Ganatherium australis Tong, 1979.

Prodinoceras sinyuensis (Chow et Tung, 1962) — вид, известный из раннего эоцена (бумбанский ярус) местонахождения Нинцзяшань в провинции Цзянси, Китай. Синоним: Probathyopsis sinyuensis Chow et Tung, 1962. Описан по фрагменту верхнечелюстной кости с М1-2. Морфология во многом сходна с более ранними азиатскими видами, что свидетельствует о схожем образе жизни.

Из США первоначально были описаны роды Bathyopsoides и Probathyopsis, которые впоследствии синонимизировали с Prodinoceras. Согласно альтернативной точке зрения, американские виды объединяются в самостоятельный род Probathyopsis.

Prodinoceras harrisorum (Patterson, 1939) Lucas et Schoch, 1998 — вид, известный из позднего палеоцена (формации Плато-Валлей, Форт-Юнион и др., тиффанский - кларкфоркский ярусы) штатов Колорадо и Вайоминг, США. Синонимы: Bathyopsoides harrisorum Patterson, 1939; Probathyopsis newbilli Patterson, 1939; Prodinoceras newbilli Kihm, 1984; Probathyopsis harrisorum Thewissen et Gingerich, 1987.


    Частично реконструированный череп продиноцера (Prodinoceras harrisorum) из кларкфоркия Плато-Валлей, штат Колорадо, США.

Размеры относительно крупные. Череп удлиненный. Сагиттальный гребень относительно невелик, достигает впереди до уровня гленоидной впадины. Сзади гребень не выступает, затылочные мыщелки, и задний край гребня находятся на одном уровне. Мыщелки выдающиеся, направлены назад и вниз, поставлены косо по отношению к продольной оси черепа и образуют с ней тупой угол. Нижняя челюсть имеет очень большие предохранительные лопасти. 

Диастема между клыком и предкоренными большая, много больше длины Р2. Метакон Р2 более обособлен, чем у других североамериканских видов. М1 заметно меньше, чем Р4 и М2. Цингулюм менее развитый, чем у остальных североамериканских видов, но больше, чем у Prodinoceras martyr. Нижние резцы конические, с длинными коронками и наружными (задними) пятками. Нижние клыки значительно больше резцов, уплощенные трансверсально; метастилиды коренных зубов вытянуты в передне-заднем направлении. m1 относительно меньше, а m2 — больше, чем у Bathyopsis. Задние гребни талонида m1 и m2 сжаты в передне-заднем направлении. m3 с маленьким энтоконидом.

Prodinoceras praecursor (Simpson, 1929) Schoch et Lucas, 1985 — вид, известный из позднего палеоцена - раннего эоцена (формации Кларк-Форк, Парк Каунти и др., кларкфоркский - уосатчский ярусы) штата Вайоминг, США. Синоним: Probathyopsis praecursor Simpson, 1929; Probathyopsis successor Jepsen, 1930; Prodinoceras successor (Jepsen, 1930); Prouintatherium hobackensis Dorr, 1958.

Prodinoceras lysitensis (Kelley et Wood, 1954) Dashzeveg, 1982 — вид, известный из раннего эоцена (формации Вилвуд, Винд-Ривер и др., уосатчский ярус) штата Вайоминг, США. Синоним: Probathyopsis lysitensis Kelley et Wood, 1954.

Представители последних двух видов характеризуются сравнительно небольшими размерами (длина m3 — около 22 мм). Лопасти на нижней челюсти относительно малы. Р2 удлинен и поставлен в челюсти прямо, его длина больше ширины. Эктолоф параллелен всему зубному ряду, так что наружные стенки эктолофов Р2 и Р3 находятся на одной прямой. Задняя стенка Р2 касается передней стенки Р3 только своей наружной третью. Протокон находится против задней половины эктолофа. Наружная и задняя стенки зуба составляют приблизительно прямой угол. Протокон соединен маленьким гребнем только с серединой эктолофа, не образует зачатка V-образной складки (не моляризован). Метакон мало заметен. Моляризация Р3 не полная, зуб округло V-образный, с несколько обособленной от протокона передней частью эктолофа. Р3 и Р4 не подобны коренным и не имеют протоконуля; они имеют приблизительно равную длину и ширину. М1 и М2 в плане подобны треугольникам. Гипоконы коренных зачаточны и не образуют обособленного талона, даже на М3. М3 в плане подобен четырехугольнику (параллелограмму), гипокон расположен сзади и несколько наружу от протокона. Воротничок развит полностью вокруг всех верхних коренных и предкоренных. Диастема между нижним клыком и р2 короткая, меньше передне-заднего диаметра нижнего клыка.

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Prodinoceras spp., происходят из позднего палеоцена (тиффанский - кларкфоркский ярусы) аймака Уверхангай, Монголия, автономного района Внутренняя Монголия, Китай, а также штата Вайоминг, США.

Образ жизни

Для предположений об экологии продиноцеров данных немного. Находки пресноводных черепах вместе с азиатскими представителями рода дают косвенное указание на обитание последних во влажных стациях. По-видимому, это были побережья рек и озер с мягкими почвами и обильной прибрежной и кустарниковой растительностью. Богатая сопутствующая фауна из ряда североамериканских местонахождений остатков продиноцеров позволяет установить в качестве их наиболее вероятных местообитаний залесеные местности, перемежающиеся с пресными водоемами. Теплый и влажный климат позднего палеоцена и раннего эоцена наверняка способствовал широкому расселению и дальнейшей эволюции этих архаичных диноцерат.


    Продиноцеры (Prodinoceras martyr) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.

О возможном образе жизни продиноцеров судить тоже затруднительно. Морфофункциональный анализ свидетельствует о том, что они представляли собой преимущественно растительноядных животных. Поскольку настоящие режущие резцы отсутствуют, основной функцией передней части зубного ряда, по-видимому, было захватывание и обрывание, а срезание присутствовало лишь в малой степени. При смыкании верхние и нижние зубы образовывали плотный замок, как в зубной системе хищных, насекомоядных и рукокрылых, исключающий значительные передне-задние и боковые движения челюстей. Челюсти двигались в верхне-нижнем направлении, с учетом смыкающей их мощной мускулатуры. Следовательно, пережевывание пищи было в основном давящим, а не растирающим. Пища была относительно мягкой — листья, побеги, корневища. Не исключено также, что продиноцеры разнообразили свой рацион беспозвоночными и мелкими позвоночными животными.

Ссылки

Prodinoceratidae (Paleobiology Database)  перейти   

Литература

Зоогеография палеогена Азии / Отв. ред. Крамаренко Н. Н. — М.: Наука, 1974
Молош А. Альтернативные звери раннего палеогена. В мире животных 2, 2012
Орлов Ю. А. В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных. — М.: Наука, 1989
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 13: Млекопитающие / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Государственное научно-техническое издательство литературы по геологии и охране недр, 1962
Флеров К. К. Диноцераты Монголии. Труды палеонтологического института. Том 67. М.: Академия наук СССР, 1957
Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1: Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. Edited by Janis C. M., Scott K. M. & Jacobs L. L. — Cambridge University Press: Cambridge, United Kingdom, 1998
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. — Oxford: Johns Hopkins University Press, 2006