Эволюционная история
О происхождении синапсид известно немного. Морфологическое сходство связывает примитивных пеликозавров с сеймуриаморфами, соленодонзавридами, примитивными диадектоморфными котилозаврами и капторинидами, но оно имеет нечетко выраженный, "обрывочный" характер. У всех перечисленных групп, кроме Diadectes, птеригоиды приобретают характерные для рептилий (и синапсид) поперечные отростки. Исключая примитивных капториноморф семейства Protorothyrididae и, возможно, Solenodonsauridae, околозатылочные отростки мощно развиты и скрепляют мозговую коробку с щечной областью. У диадектоморфных и капториноморфных котилозавров, как и у пеликозавров, нет межвисочной кости, но только у лимносцелид и пеликозавров заглазничная кость контактирует с надвисочной. У Limnoscelidae, капториноморфных котилозавров и пеликозавров нет настоящей ушной вырезки, слуховая косточка у всех этих форм массивная.
Ранняя пермь штата Техас, США. На берегах ручья расположилась группа амфибий Cacops. Выше по склону греются в солнечных лучах пара растительноядных Casea. Над ними виден занятый поиском пищи Varanops. Автор — Дж. Сиббик.
Сходство с пеликозаврами по расположению костей крыши черепа имеет и раннекарбоновая Westlothiana, у которой тоже имеется контакт между заглазничной и надвисочной костями и также отсутствует ушная вырезка, но у этой формы не развиты поперечные птеригоидные отростки, а сами птеригоиды, задняя половина небных костей и, возможно, парасфеноид покрыты шагренью мелких зубов, напоминающих лантанозуховые. У некоторых пеликозавров, например, у Dimetrodon, птеригоиды и небные кости также покрыты шагренью, но она редко бывает на парасфеноиде; кроме того, на флангах поперечных отростков птеригоидов обычно развиты более крупные зубы. Наконец, у пеликозавров, представителей всех перечисленных групп, а также у вестлотианы сочленовный отросток подвздошной кости направлен назад. Более примитивное состояние представлено у антракозавров, у которых сочленовный отросток раздвоен, его верхняя часть сочленяется с единственным крестцовым позвонком, а его задний отросток соединяется связками с 2 передними хвостовыми позвонками.
Факты доказывают, что синапсиды, скорее всего, не произошли непосредственно от капториноморф, которых можно считать лишь сестринской по отношению к ним группой. В еще более отдаленном родстве со зверообразными может находиться Westlothiana. Непосредственные предки синапсид пока неизвестны. Таким образом, происхождение синапсид скорее всего связано с ближайшими предками капториноморф.
Ранняя пермь штата Техас, США. Из числа животных представлены Edaphosaurus, Dimetrodon, Araeoscelis, Sphenacodon, Ophiacodon и Varanosaurus, из растений — Araucarioxylon, Lepidodendron, Walchia и Cordaites. Автор — Р.Ф. Заллингер.
По современным данным, разделение синапсидной и завропсидной ветвей амниот произошло в среднекарбоновое время на севере Пангеи. В качестве одного из древнейших представителей синапсид-пеликозавров обычно рассматривают Archaeothyris из семейства Ophiacodontidae, жившего в конце среднего карбона. К Ophiacodontidae предположительно относят имеющего сходный возраст Echinerpeton, а также несколько более древних Protoclepsydrops и Limnostygis; впрочем, ввиду фрагментарности обнаруженных остатков систематическое положение их владельцев остается до конца невыясненным. Внешне ранние пеликозавры напоминали крупных современных ящериц, но с относительно более короткими конечностями. От других примитивных амниот они отличаются наличием бокового височного окна и более крупными размерами. Пропорции черепа и особенности зубной системой указывают на питание мелкой животной пищей.
К окончанию карбона пеликозавры уже демонстрировали значительное разнообразие адаптационных типов, дивергировав на рыбоядных, плотоядных и растительноядных животных. Жили они в густых тенистых лесах, поэтому, когда в пермском периоде климат стал более сухим, перешли к ночной жизни. Вместе с ними обитали разнообразные парарептилии и батрахозавры, наземные темноспондилы диссорофы, первые диапсиды. Однако именно пеликозавры являлись самыми многочисленными амниотами в позднем карбоне и ранней перми Северной Америки и Западной Европы. Они найдены только на северном континенте Лавразия. Кто жил на суше в Гондване в то время — неизвестно.
Средняя пермь (зона Ulemosaurus) Приуралья, Россия. Хищный диноцефал Titanophoneus нападает на растительноядного Ulemosaurus. Автор — С. Красовский.
Первые крупные хищные пеликозавры принадлежали к семейству Ophiacodontidae, а трофическую нишу крупных специализированных фитофагов заняли Edaphosauridae. Чуть позже в ранней перми на позициях доминирующих наземных хищников офиакодонтов сменили Sphenacodontidae. Наибольшую известность среди последних приобрел Dimetrodon, на спине которого располагался своеобразный «парус» из кожной перепонки, натянутой на сильно удлиненные остистые отростки позвонков. Аналогичным «парусом» обладали и эдафозавриды.
Растительноядные эдафозавры и парарептилии диадекты увеличивались в размерах. В ответ увеличились и диметродоны. Но климат становился более сухим, континенты поднимались. Прежние лагуны превратились в соленые озера, заросшие водорослями. Здесь могли выжить только очень необычные создания — Caseidae. Они питались водорослями в воде соленых озер. Такие условия жизни сохранились кое-где до середины пермской эпохи. Крупные казеиды были до 6 м длиной. На них охотились громадные диметродоны длиной до 4,5 м.
Средняя пермь (низы зоны Eodicynodon, около 265 млн. лет назад) региона Карру, Южная Африка. На переднем плане показаны три небольших базальных дицинодонта Eodicynodon, позади них бредет крупный, достигавший размеров современного гиппопотама, диноцефал Tapinocaninus. Из растений преобладают глоссоптерисы и хвощи, также присутствуют папоротники и плауны. Автор — Г. Маркс.
В начале средней перми что-то произошло, и пеликозавры практически вымерли. Недолго в соленых озерах жили казеиды да мелкие Varanopidae повсюду охотились за насекомыми. Тропические леса исчезли почти везде. Их сменили леса из голосеменных растений. Климат стал сухим и прохладным. Он не подходил для пеликозавров, но оказался благоприятным для их потомков — терапсид.
Терапсиды появляются на рубеже ранней и средней перми. Переход к ним по ископаемым остаткам неизвестен, а первые известные их представители уже довольно разнообразны. Обычно они считаются потомками сфенакодонтных пеликозавров, однако различия в строении височной области черепа у пеликозавров и терапсид позволяет считать их родство более отдаленным и предполагать дивергенцию этих групп на уровне стегальной (допеликозавровой) конструкции черепа. Возможно, эволюция терапсид стимулировалась сменой климатических условий, в частности, похолоданием. Последнее, по-видимому, сыграло особенно важную роль в эволюции высших терапсид — терозавров, обусловив развитие их в сторону приобретения зачатков гомойотермии.
Средняя пермь (зона Tapinocephalus) региона Карру, Южная Африка. Среди глоссоптерисов бродят диноцефалы Moschops. На переднем плане виден полуразложившийся труп дромазавра Galechirus. Автор — З. Буриан.
Конечности терапсид были ориентированы вертикальнее и двигались в более близком к передне-заднему направлении. Отличаясь существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма, они достаточно быстро заместили пеликозавров, преобладая среди наземных тетрапод на протяжении средней и поздней перми. Первые, очень плохо известные фауны с терапсидами — это китайская Дашанькоу и российская Голюшерма. Доминирующие хищники здесь — примитивные диноцефалы и горгонопы, а растительноядные — вероятно, горгонопы.
Средняя пермь ознаменована кратковременным процветанием наиболее примитивных терапсид — Dinocephalia, включавших как хищные, так и растительноядные формы. Именно диноцефалы формировали основное ядро среднепермских фаун Южной Африки, а также Очерской и Ишеевской фаун Приуралья. Растительноядны здесь Tapinocephaloidea (в Очере — Estemmenosuchidae, иногда относимые к горгонопам), а хищники — тоже диноцефалы (или Eotitanosuchoidea, или Anteosauridea). Эти животные сообщества были привязаны к водоемам. Тапиноцефалы и эстемменозухи достигали размеров быка и могли питаться гнилой растительностью. Мелкие соседи диноцефалов частью сохранились с прошлых времен, а частью развивались в «тени» диноцефалов (парейазавры, дицинодонты, горгонопиды и тероцефалы).
Средняя перомь (зона Tapinocephalus, около 260 млн. лет назад) региона Карру, Южная Африка. Крупное животное на переднем плане (а также еще пара на заднем плане справа) — парейазавр Bradysaurus. Справа у его ног возятся двое мелких дицинодонтов Robertia. Слева за Bradysaurus находится небольшой тероцефал Lycosuchus, справа — пара диноцефалов Struthiocephalus. На заднем плане слева видны четыре диноцефала Tapinocephalus, двое из которых выясняют отношения посредством бодания. Вдоль речных берегов раскинулись леса из глоссоптерисов, хвойных и гинкго. У кромки воды произрастают хвощи и папоротники. Автор — Г. Маркс.
В конце средней перми климат стал еще более сухим и жарким. Возможно, это было связано с распадом суперконтинентов. Диноцефалы быстро вымерли, а освободившиеся ниши заняли группы высших терапсиды — Dicynodontia, Gorgonopia, Therocephalia и Cynodontia, а также парейазавры из парарептилий. Фауны позднепермского времени лучше всего известны из Южной и Восточной Африки и Европейской части России.
В данных сообществах сильно возросла роль роющих форм, большую или меньшую часть времени проводящих под землей. Жизнь в норах явилась весьма полезной адаптацией для избегания хищников, защиты от экстремального климата и выведения потомства в среде со стабильной температурой и влажностью в течение всего года. Анализ микроструктуры длинных костей ряда терапсид (часть из которых была обнаружена в свернутом положении) выявил наличие т. н. линий задержки роста, которые появляются вследствие длительного бездействия и голодания и свидетельствуют о способности погружаться в глубокую спячку, помогавшую пережить летнюю жару и бескормицу.
Поздняя пермь (формация Усили) Танзании, Восточная Африка. Группу дицинодонтов Endothiodon преследует горгонопид. Спереди на камне расположился архозавроморф Aenigmastropheus. Автор — Э. Лопез-Роланди.
Самыми многочисленными растительноядными в поздней перми являлись преимущественно полуводные парейазавры и сухопутные дицинодонты. Последние были крайне разнообразны по экологии и размерам тела, но все отличались очень близким строением челюстей, которые утратили большинство или все зубы и были оснащены роговым клювом.
За место доминирующих наземных хищников стали бороться тероцефалы и горгонопиды. Как показывают находки в Южной Африке и Европейской части России, сперва вперед вырвались тероцефалы. Однако вскоре на вершине трофической пирамиды их сменили горгонопиды с саблевидно увеличенными клыками, например Inostrancevia с черепом до 60 см длиной. Тероцефалы же ушли в средний и мелкий размерные классы, переключившись на питание рыбой и небольшими наземными животными. Появляются цинодонты — мелкие насекомояды и всеяды, а также много настоящих рептилий-диапсид.
Поздняя пермь (северодвинский горизонт) Республики Татарстан, Россия. Горгонопид Sauroctonus охотится на парейазавров Scutosaurus. Автор — З. Буриан.
На юге Африки подобная картина наблюдалась до терминальной перми. В России незадолго до конца периода исчезли все горгонопиды и крупные парейазавры. Место главенствующих хищников опять заняли увеличившиеся в размерах тероцефалы, причем снова ненадолго. Помимо них, уцелели цинодонты и дицинодонты. На севере появились новые хищники — архозавры. Все это сухопутные животные, мало или совсем не зависящие от водоемов. Климат стал совсем сухим и жарким.
В конце перми - начале триаса среди терапсид преобладание получают высшие формы — тероцефалы Baurioidea и представители отряда Cynodontia. Важнейшей чертой, отличавшей их от примитивных амниот, была возросшая интенсивность метаболизма, прослеживающаяся у примитивных цинодонтов по увеличению аддукторной камеры, образованию вторичного неба и усложнению заклыковых зубов, связанными с продолжительным пережевыванием пищи. По строению и функции комплекса атлант - эпистрофей цинодонты приблизились к млекопитающим. Обладая зачаточной теплокровностью, высшие терапсиды быстро заняли место своих менее удачливых предшественников.
Африканский ландшафт времен позднепермского вымирания. Автор — Х. Ласерда.
В конце пермского периода (около 252 млн. лет назад) произошло катастрофическое вымирание, в результате которого исчезло примерно 90 % семейств морских и около 70 % семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь несколько родов дицинодонтов, тероцефалов и цинодонтов. В начале триаса они дали новый веер адаптивной радиации. К концу раннетриасовой эпохи синапсиды снова проникли в Северную и Южную Америку, приобретя таким образом почти всесветное распространение. Однако в целом с конца раннего триаса их разнообразие стало затухать, а на передний план в наземных экосистемах выходят лепидозавры и архозавры.
Ранний триас, вскоре после вымирания в конце перми (зона Lystrosaurus, около 250 млн. лет назад), региона Карру, Южная Африка. На смену меандровым руслам пришли сетевидные речные системы, откладывающие преимущественно песок, а не ил, что было более характерным для прежних времен. После катастрофической встряски понемногу восстанавливается органический мир. В центре показаны четыре дицинодонта Lystrosaurus, одного из немногих переживших вымирание. На переднем плане справа видны три мелких цинодонта Thrinaxodon, за которыми пара небольших проколофонид. Слева на переднем плане из воды выходит амфибия Lydekkerina, справа от нее расположился примитивный архозавроморф Prolacerta. Вместо глоссоптерид в растительном покрове теперь доминируют семенные папоротники, типичные для триаса. Обильными остаются хвощи и папоротники, присутствуют ранние саговники. Автор — Г. Маркс.
Тероцефалы в триасе были относительно немногочисленными. Вытесненные плотоядными архозаврами в нишу фитофагов, они исчезли к концу средней части периода. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя из 4 их групп, переживших пермское вымирание, значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь Kannemeyeriiformes, многие из которых достигают очень значительной величины. К концу триаса исчезают и дицинодонты.
Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные линии: Gomphodontia и Tritylodontydae. У триасовых цинодонтов развивается значительное число признаков, характерных для млекопитающих. Наиболее прогрессивные позднетриасовые цинодонты настолько сходны с самыми примитивными современными им млекопитающими, что различение этих групп почти невозможно.
Tritylodontydae своим посткраниальным скелетом очень близки к млекопитающим, но в то же время резко отличались от них отсутствием клыков и передних заклыковых зубов при сильном развитии давящих и перетирающих задних зубов.
Хищные Chiniquodontidae — одни из наиболее «зверообразных» из детально известных цинодонтов. Их вторичное небо хорошо развито, а заклыковые зубы сжаты латерально и несут продольные ряды бугров, как у ранних млекопитающих. В отличие от тритилодонтид зубная кость приближается к чешуйчатой, что создает условия для образования вторичного челюстного сустава, свойственного млекопитающим. Мозговая коробка цинодонтов также принимает типичную для млекопитающих форму за счет вентрального разрастания теменной и лобной костей и включения надкрыловидной кости в стенку черепа спереди от слуховой капсулы. Эти изменения могут быть связаны с расширением и усилением зон прикрепления челюстной мускулатуры. Сам мозг остается относительно небольшим.
Средний триас (середина зоны Cynognathus, около 245 млн. лет назад) региона Карру, Южная Африка. Вдали показана группа из трех крупных дицинодонтов Kannemeyeria. В центре тушей еще одного их сородича кормится крупный хищный архозавроморф Erythrosuchus, тогда как двое цинодонтов Cynognathus находятся от него на почтительном расстоянии. На переднем плане слева находится небольшой архозавроморф Euparkeria. На мелководье справа таится крупная капитозавридная амфибия, в то время как две меньшие амфибии выползают на берег реки слева. Из растений представлены папоротники, хвощи,плауны, хвойные, гинкго, саговники и семенные папоротники. Автор — Г. Маркс.
Первые млекопитающие произошли от неустановленных еще цинодонтов в позднем триасе. Вместе с тем, к концу триаса прекращают свое существование большинство эволюционных линий цинодонтов. В юрском периоде встречались представители лишь немногих их семейств: Traversodontidae из группы Gomphodontia (представлены в ранней юре родом Scalenodontoides), филогенетическими близких к млекопитающим Tritheledontidae (закончили существование в средней юре) и Tritylodontydae (их представители дожили до конца раннего мела, где представлены родом Xenocretosuchus). Порой в качестве реликтового представителя тритилодонтид принимается Chronoperates из позднего палеоцена Альберты (Западная Канада); впрочем, более вероятно, что он принадлежит к голотериевым млекопитающим.
Итак, синапсиды представляют собой весьма разнообразную группу. Они были предшественниками и предками млекопитающих, до некоторой степени предварив на более низком эволюционном уровне многие свойственные им адаптационные типы. В общем синапсиды демонстрируют огромный морфо-физиологический прогресс, заполняя огромный промежуток между базальными рептилиями, с одной стороны, и первыми млекопитающими, — с другой. Преобразования охватили скелет в целом, анатомию мягких тканей, поведение и физиологию вплоть до уровня клеточного метаболизма. Многие из этих изменений прямо или косвенно прослеживаются на ископаемых остатках.