Век млекопитающих - Age of Mammals

Обыкновенный сумчатый лев (Thylacoleo carnifex) является одним из первых ископаемых млекопитающих Австралии, открытым вскоре после европейской колонизации. По всей видимости, впервые его фрагментарные остатки были собраны в начале 1830-х гг. майором Томасом Митчеллом в пещерах долины Веллингтон на территории Нового Южного Уэльса, однако в то время не была определена принадлежность этих образцов. 

    Иллюстрация из работы Т. Митчелла за 1838 г. с прорисовками окаменелостей из Веллингтонских пещер в Новом Южном Уэльсе. Среди них есть резцы и предкоренные зубы, позднее классифицированные как принадлежавшие обыкновенному сумчатому льву (Thylacoleo carnifex).

Голотип, состоящий из неполного черепа и верхнечелюстного фрагмента, обнаружил в 1845 г. скотовод Уильям Адени на своем участке близ озера Колонгулак неподалеку от Кампердауна на западе Виктории. В 1876 г. он там же подобрал часть морды, принадлежащую той же особи. В 1846 г. типовые образцы были отправлены доктором Х. Хобсоном из Мельбурна зоологу и анатому Р. Оуэну в Британский музей.

    Прорисовки типового черепного материала обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), 1859 г.

В течение примерно столетия после открытия Thylacoleo carnifex был известен только по фрагментарным остаткам из пещерных и болотных отложений — разрозненным зубам, частям черепов и нижних челюстей, а также костям конечностей и их поясов. Первый полный череп был описан в 1956 г., а первый почти полный скелет (без ребер, стоп и большей части хвоста) извлекли в 1966 г. из суглинок пещерного слоя в Мори на территории Нового Южного Уэльса. Наконец, в 2005 г. удалось найти хорошо тсохранившийся скелет, включавший задние лапы. 

    Прорисовка поврежденного черепа обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), 1866 г.

Особенно много материала было обнаружено в Наракортских пещерах в Южной Австралии, а несколько целых особей удалось найти в известняковых пещерах под поверхностью равнины Налларбор на юге Западной Австралии. В 2002 г. в пещере Файт-Стар был открыт первый почти полный скелет этого зверя. Концы длинных костей конечностей не были полностью окостеневшими, что указывает на его молодой возраст. Эти остатки не были минерализованы и сохранялись в таком состоянии порядка 780-500 тыс. лет благодаря низкой влажности и прохладной температуре внутри пещеры. В дальнейшем более или менее полные остатки около 10 других особей были найдены в этой и близлежащих пещерах, наряду с сотнями образцов других позвоночных. Они принадлежали животным, свалившимся в карстовые полости через узкие отверстия в крышах пещер, расположенные на уровне почвы. Судя по расположению скелетов, по крайней мере некоторые из этих животных пережили падение лишь для того, чтобы затем погибнуть от голода и жажды. 

    Прорисовки правой ветви нижней челюсти обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), 1887 г.

Вероятные окаменевшие отпечатки лап обыкновенного сумчатого льва были открыты в ложе озера на юго-западе Виктории, наряду с частями его скелета, а также с остатками вомбатида, дипротодонтида Diprotodon и макроподида Protemnodon. Эти окаменелости датированы примерно одним и тем же временем, что может указывать на экологическую связь между представленными таксонами. Кроме того, на некоторых костях имеются следы зубов, предположительно оставленные сумчатым львом.

Род и типовой вид Thylacoleo carnifex были установлены в 1859 г. Ричардом Оуэном по черепному материалу из окрестностей озера Колонгулак в Виктории и нижней челюсти из Дарлинг-Даунса в Квинсленде. В 1866 г. Оуэн уточнил свое описание после получения дополнительных черепных фрагментов из Дарлинг-Даунса. Собранные вместе, образцы из Дарлинг-Даунса составили гораздо более полный экземпляр, чем череп из Колонгулака.

Наименование рода образовано древнегреческим словом θύλακος — "сумка" и латинским leo — "лев", указывая на сходство черепа с львиным, которому он равен и по размерам. Видовой эпитет carnifex в переводе с латинского языка означает "мясник". Разговорное название "сумчатый лев" намекает на поверхностное сходство с плацентарным львом и его экологической нишей крупного хищника. 

    Череп с нижней челюстью обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из пещеры Виктория-Фоссил в районе г. Наракорт, Южная Австралия.

В 1962 г. Бартоломью по черепному материалу из Чинчилльской локальной фауны, открытой близ городка Чинчилла на юго-востоке Квинсленда, описывает более древний вид Thylacoleo crassidentatus. Его видовое наименование которого образовано латинской приставкой crassi — "толсто-" и словом dentatus — "зубы". В дальнейшем его остатки также были обнаружены в составе локальной фауны Блафф-Даунс из формации Аллингем на севере Квинсленда и локальной фауны реки Боу на северо-востоке Нового Южного Уэльса.

В 1977 г. Невилл Пледж описал третий, самый примитивный из известных видов — Thylacoleo hilli. Его голотипом является изолированный левый р3, происходящий из Городской пещеры в Куррамулке на Йоркском полуострове, Южная Австралия. Он демонстрирует типичные плотоядные характеристики данного рода и имеет более чем вдвое меньшие размеры, чем соответствующий зуб Thylacoleo carnifex. Этот зуб был обнаружен в 1956 г. спелеологом и палеонтологом Аланом Хиллом, в честь которого вид и получил свое название. Фрагмент резца из окрестностей Городской пещеры, не изношенный и диагностируемый лишь для рассматриваемого рода, отнесли к Thylacoleo hilli из-за очевидных различий в размерах с Thylacoleo carnifex. Материал, найденный среди остатков фауны Боу в Новом Южном Уэльсе и датируемый ранним плиоценом, в 1982 г. также был отнесен к этому виду. 

    Неполный скелет обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из Мори, Новый Южный Уэльс.

В 1972 г. Джилл устанавливает ископаемое семейство сумчатольвиных (Thylacoleonidae). Главным отличительным признаком его представителей являются увеличенные последние предкоренные зубы, образующие длинные режущие лезвия. Они развились за счет других щечных зубов, которые либо уменьшились в размерах, либо вообще утрачены. Наряду со многими другими семействами, такими как коаловые (Phascolarctidae), кускусовые (Phalangeridae) и кенгуровые (Macropodidae), данная группа относится к отряду двурезцовых сумчатых (Diprotodontia). Таким образом, предками сумчатольвиных являлись растительноядные животные.

    Частично сочлененные скелеты обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из пещеры Комацу, карьер Хеншке в окрестностях г. Наракорт, Южная Австралия.

Наличие общих с кускусовыми морфологических черт в строении черепа, зубной системы и мускулатуры привело к тому, что сумчатольвиные на протяжении нескольких десятилетий включались в надсемейство фалангероидов (Phalangeroidea). Хотя некоторые исследователи еще в 1990-х гг. продолжали намекать на родство сумчатольвиных и фалангероидов, большинство авторов ввиду ряда специфических черепных признаков относит их к подотряду вомбатообразных (Vombatiformes), а в его рамках — к инфраотряду вомбатоподобных (Vombatоmorphia). Последние отличались значительным морфологическим и экологическим разнообразием, включая большое число плотоядных и растительноядных, наземных и древесных форм весом от 3 кг до 2,5 т. До наших дней сохранилось единственное семейство вомбатоподобных — собственно вомбатовые (Vombatidae).  

    Составной скелет обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), собранный из костей, происходящих из пещеры Виктория-Фоссил в районе г. Наракорт, Южная Австралия, и его прорисовка.

Необычные особенности строения черепа и зубных рядов Thylacoleo carnifex, а также нехватка посткраниального материала вызвали горячие и продолжительные споры относительно его пищевых привычек.

Оуэн при первоописании счел Thylacoleo carnifex активным хищником, основываясь на морфологии его черепа и режущих щечных зубов. Ученый предположил, что это животное наиболее близко к хищным сумчатым, в частности, к сумчатым куницам (Dasyurus spp.), хотя родство между ними было достаточно отдаленным.

Другие анатомы, такие как Уильям Генри Флауэр, не согласились с утверждением о хищном образе жизни. Флауэр был первым, кто отнес Thylacoleo carnifex к двурезцовым сумчатым, отметив, что его череп и зубы больше напоминают таковые коалы и вомбата, и предположил, что это, скорее, растительноядное животное. Оуэн не возражал против причисления Thylacoleo carnifex к двурезцовым сумчатым, но все же утверждал, что он был хищником, несмотря на его растительноядное происхождение. 

    Реконструированный скелет обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из Наракортских пещер, Южная Австралия.

Оуэн не дождался при жизни существенной поддержки, несмотря на его упоминание о втяжных когтях Thylacoleo carnifex, которые встречается только у хищных млекопитающих, и отсутствии у него какой-либо способности пережевывать растительный материал. Брум в 1898 г. также отметил, что, поскольку у Thylacoleo carnifex не было зубов, приспособленных для перемалывания растительности, он не мог включать в свой рацион большое количество растительной пищи. 

Бенсли в 1903 г. указал, что кускусовые имеют всеядно-растительноядный характер питания с ориентацией на уменьшение размеров клыков. Он предположил, что Thylacoleo carnifex от таких предков к плотоядному рациону, что объясняет многие морфологические особенности его зубной системы.

Эти воззрения противоречили мнению большинства исследователей конца XIX - начала XX вв., полагавших, что двурезцовое сумчатое не могло вести хищный образ жизни. Это убеждение в свою очередь, привело к появлению представлений о более необычном рационе Thylacoleo carnifex. Так, Эдвард Коп (1882, 1884 гг.) высказал предположение, что это животное специализировалось в поедании плодов с твердой кожурой или крокодильих яиц.

 

    Скелет обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из пещеры Файт-Стар на Налларборской равнине, Западная Австралия.

Чарльз де Вис в своей статье за 1883 г. утверждал, что Thylacoleo carnifex по образу жизни представлял собой не сумчатого "льва", а "гиену". В ответ на это Андерсон в 1929 г. указал, что приспособленные для дробления костей щечные зубы гиен обладают крепкой коронкой с несколькими бугорками и хорошо развитым эмалевым пояском у основания, назначение которого — защитить десны от травмирования костными осколками. Однако зубы Thylacoleo carnifex не относятся к этому типу и на них нет защитного пояска , в отличие от зубов сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius).

Продемонстрировав, что Thylacoleo carnifex не занимал экологическую нишу гиен, Андерсон предпринял нелогичный шаг. Полностью отвергнув плотоядную гипотезу, этот автор склонился к предположению о  специализированном фитофаге, который питался местными тыквами и сердцевиной саговников, хотя и признал наличие трудностей с принятием мнения о том, что животное могло получать достаточное количество калорий из этих источников.

    Вероятные следы обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), обнаруженные на дне позднеплейстоценового озера в Виктории на юго-востоке Австралии. Черными стрелками указаны отпечатки пальцев. Длина масштабной линейки — 10 см.

Спенсер и Уолкотт в своей работе за 1911 г. показали, что определенные отметины на костях представителей астралийской мегафауны были оставлены зубами Thylacoleo carnifex. Однако, по мнению Хортона (1979 г.), их исследование не являлось достаточно строгим, в результате чего приведенные аргументы были решительно оспорены более поздними учеными, такими как уже упомянутый Андерсон (1929 г.), а позднее Джилл (1951, 1952, 1954 гг.), тем самым оставляя проблему нерешенной. 

Дополнительные проблемы с гипотезой о хищничестве Thylacoleo carnifex возникли при исследовании увеличенных верхних и нижних резцов, образующих в передней части морды структуру, подобную клюву попугая. В этом положении резцы, возможно, были способны прокалывать и рвать плоть, но, по мнению Джилла (1954 г.), являлись непригодными для поимки и удержания живого и борющегося существа, которое бы вращалось на таких резцах, как на стержне.

    Ранняя портретная реконструкция обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), 1900 г.

В 1969 г. Ван Вален предложил для Thylacoleo carnifex высшую степень плотоядной специализации, учитывая гипертрофию хищнических III-х предкоренных и гипотрофию коренных зубов, не имеющих аналогов ни у одного другого плотоядного млекопитающего.

В 1981 г. вышла статья Хортона и Райта, в которой утверждалось, что некоторые глубокие V-образные порезы на ребрах и костях конечностей крупных кенгуру из Лэнсфилда в Виктории являются следами зубов Thylacoleo carnifex. Также в данной работе опровергается более раннее предположение о том, что эти отметины представляют собой результат человеческой деятельности, в основном за счет указания на наличие аналогичных следов на противоположной поверхности многих костей. 

    Ранняя реконструкция внешнего облика обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex).

В 1982 г. Уэллс, Хортон и Роджерс опубликовали исследование морфологии и особенностей износа зубов Thylacoleo carnifex. Следы стирания, образовавшиеся на его зубной эмали во время контакта с пищей, аналогичны тем, которые наблюдаются на зубах известных хищников, но не похожи на те, которые имеются у растительноядных. С тех пор в научной среде сложился консенсус о том, что Thylacoleo carnifex был гиперплотоядным животным.

Продолжающиеся исследования черепа, зубов и элементов посткраниального скелета позволяют глубже понять пищевые предпочтения Thylacoleo carnifex, разрешая старые споры, которые когда-то бушевали вокруг этого сумчатого животного.