Век млекопитающих - Age of Mammals

    Реконструированный скелет обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из Наракортских пещер, Южная Австралия.

Thylacoleo carnifex является крупнейшим из известных плотоядным млекопитающим Австралии. Общая длина его тела достигала примерно 180 см, из которых на голову и туловище приходилось до 115 см, а высота в холке могла составлять 75 см. Вес животного обычно колебался в пределах 90-130 кг, но у некоторых особнй, судя по отдельным фрагментам черепов, он мог превышать 150 кг. Подобно современному ягуару (Panthera onca), с которым он сходен по размерам, Thylacoleo carnifex был чрезвычайно крепко сложенным хищником с хорошо развитой мускулатурой, благодаря чему, несмотря на относительно небольшие размеры тела, обладал достаточно большой массой. Примечательно, что образцы из Западной Австралии и Тасмании меньше, чем из Восточной Австралии. О половом диморфизме надежных данных нет. 

    Прорисовка реконструированного скелета обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), вписанного в телесные очертания. 

Сумчатые львы обладали большой относительно тела головой с массивными челюстями, короткой мощной шеей, сравнительно коротким коренастым туловищем, которое поддерживалось сильными конечностями и оканчивалось недлинным хвостом. 

Череп очень массивный, со суженной мордой и широким затылком. Лицевой отдел сильно укорочен. Глазницы с тонкой, полностью замкнутой костной перемычкой позади них, которая отсутствует у большинства ископаемых экземпляров. Глазницы в значительной мере направлены вперед. Скуловые дуги расставлены очень широко. Височные впадины большие. Сагиттальный и затылочный гребни развиты умеренно Клиновидно-небное отверстие, через которое сообщаются глазница и носовая полость, относительно значительно больше, чем у любого другого наземного млекопитающего. Ушная область (включая стремечко), а также височно-нижнечелюстной сустав имеют сходство с таковыми коаловых (Phascolarctidae).

    Реконструированный череп с нижней челюстью обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex).

Подобно многим другим хищным млекопитающим, череп короткий и широкий. Из-за укороченных челюстей резцы приближены к челюстному суставу, что позволяет прикладывать к ним большую силу со стороны приводящих мышц. Кроме того, укорачивание морды позволило направить глаза вперед, обеспечив высокую степень бинокулярности зрения и, таким образом, увеличить его остроту, что помогало во время охоты.

Высокие и широко расставленные скуловые дуги обеспечивают обширную область для прикрепления жевательной мускулатуры, а также место для прохождения большой височной мышцы. О размерах последней свидетельствуют также сагиттальный и затылочный гребни, на которых данная мышца берет начало. Никакого хорошо выраженного выступа на передне-нижнем крае скуловой дуги нет, что может указывать на относительно слабое развитие поверхностной жевательной мышцы.

 

    Поврежденный череп обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex).

Заглазничная перемычка, редкая у плотоядных млекопитающих, могла служить местом прикрепления передней порции височной мышцы и апоневроза, покрывающего всю эту мышцу. Кроме того, костная перемычка защищала глаз от давления со стороны сокращающихся челюстных мышц. Также этот костный стержень действовал в качестве поддерживающей структуры для переднего отдела скуловой кости, который подвергался сжатию и натяжению челюстно-скулового шва в результате прокалывания плоти добычи резцами и рассечения щечными зубами соответственно.

Мыщелок нижней челюсти представляет собой поперечный блок шириной около 4,5 см. Его верхняя поверхность несколько уплощена и упирается в суставную ямку височной кости с достаточно выпуклой поверхностью. Хорошо выраженный засуставный отросток предотвращает движение мыщелка назад, однако предсуставный барьер отсутствует. Это состояние сравнимо с таковым у кускусовых (Phalangeridae), в частности у всеядных пятнистых кускусов (Spilocuscus spp.), и отличается от типичного для плацентарных хищников состояния, при котором возможны лишь движения в вертикальной плоскости.

Нижнечелюстной мыщелок расположен низко на зубной кости и на уровне зубного ряда. Шейка мыщелка короткая и массивная, а венечный отросток широкий и высокий. Это говорит о значительной силе смыкания челюстей. Толстая мыщелковая шейка устойчива к приложению силы, а низко расположенное сочленение с черепом удлиняет плечо рычага усилия височной мышцы за счет увеличения расстояния между точкой опоры и центром области прикрепления мышцы.

 

    Нижние челюсти обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex). Справа вверху: левая ветвь молодой особи из пещеры Виктория-Фоссил, Южная Австралия; длина образца — 11 см. Справа внизу — правая ветвь из Веллингтонских пещер, новый Южный Уэльс; длина образца — 18,8 см.

Зубы сокращены в числе, у наиболее специализированного Thylacoleo carnifex их формула составляет I3/i1, C1/c0, P3/p3, M1/m2. По существу, зубные ряды аналогичны таковымкускусовых (Phalangeridae), за исключением уменьшения числа и увеличения размеров щечных зубов. 

I-й верхний и особенно I-й нижний резцы сильно увеличены и имеют вид клыков, нижний при этом значительно отклонен вперед. Обе пары I-х резцов сходятся на кончиках. В состоянии покоя I-е нижние резцы располагались за верхними. Стирание I-го верхнего резца вело к появлению на задней поверхности у его притупленной вершины полукруглой фасетки износа. Затачивающийся о эту фасетку своей передне-наружной поверхностью I-й нижний резец имеет острый треугольный кончик, от  которого вниз спускаются тонкие зазубренные гребни. II-й и III-й верхние резцы наклоненные вперед, маленькие и колышкообразные, как и загнутый внутрь клык. 

    Слепок резца обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из Веллингтонских пещер, Новый Южный Уэльс.

Далее в верхнем зубном ряду следуют мелкие I-й и II-й верхние предкоренные и огромный III-й — сильно вытянутый в длину (до 5,7 см), ограниченный двумя ровными плоскостями, сходящимися посреди жевательной поверхности в острый гребень с токой зазубренностью и ориентированной внутрь окклюзионной поверхностью. По мере того, как этот зуб изнашивался, его щечная сторона удлинялась быстрее, чем язычная, и поэтому коронка вращалась лингвально, чтобы поддерживать контакт с противостоящим III-м нижним предкоренным. Установлено,что подобное вращение также испытывали верхние хищнические зубы (М1 и М2) плацентарных гиенодонов (Hyaenodon spp.), однако оно не зафиксировано в отряде хищных (Carnivora).

    Внутренняя поверхность коронки III-го верхнего предкоренного зуба обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из Веллингтонских пещер, Новый Южный Уэльс.

За III-м верхним предкоренным, косо возле его внутреннего края, находится единственный небольшой I-й коренной. Он противостоит I-му нижнему коренному и имеет передне-внутреннюю фасетку износа.

В нижней челюсти клыков нет, а за увеличенным резцом без перерыва следуют маленькие I-й и II-й предкоренные, расположенные у передне-внутреннего края III-го предкоренного. Как и в верхней челюсти, этот зуб очень длинный и изогнут в виде полумесяца. Он наклонен наружу, сходясь с окклюзионной поверхностью III-го верхнего предкоренного зуба, и рос в этом направлении на протяжении жизни, как это, по-видимому, происходило и у гиенодонов. Режущий гребень III-го нижнего предкоренного переходил в лезвие, образованное тригонидом небольшого I-го коренного, так что оба этих зуба при укусе проходили рядом с III-м верхним предкоренным. За I-м нижним коренным находится гораздо более мелкий бугорчатый II-й коренной зуб. 

Наблюдаемый износ задне-наружной поверхности верхнего клыка может быть обусловлен только его окклюзией с передним краем III-го нижнего предкоренного когда нижняя челюсть занимала переднее положение. Положение I-го верхнего коренного и наличие фасетки на задне-наружной поверхности I-го нижнего коренного указывает, что верхний коренной был для него упором, когда челюсть возвращалась в положение покоя.

В верхней челюсти более древнего Thylacoleo crassidentatus I-й резец увеличен в меньшей степени, II-й и III-й резцы крупнее, III-й предкоренной не столь удлинен, I-й коренной редуцирован не так сильно, сохраняется маленький II-й коренной.

    Череп с нижней челюстью обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), кусающий плюсневую кость кенгуру протемнодона (Protemnodon sp.).

У Thylacoleo carnifex относительно короткие челюсти, что не типично для сумчатых хищников. Это делало его укус чрезвычайно мощным. Сравнительное изучение силы укуса по отношению к массе тела вымерших и ныне живущих млекопитающих показало, что наибольшей относительной силой, действующей на смыкание челюстей, обладал данный вид сумчатых львов и более древний представитель семейства, Lekaneleo roskellyae. Согласно биометрическим расчетам, особь Thylacoleo carnifex весом 110 кг развивала почти такую же силу укуса, что и 295-килограммовый африканский лев (Panthera leo). У ягуара (Panthera onca), сравнимого с Thylacoleo carnifex по размерам, укус почти в 1,5 раза слабее.

Помимо небольшой длины челюстей, укус Thylacoleo carnifex имел значительную силу благодаря относительным размерам его черепа и головного мозга. Обычно плотоядные сумчатые имеют довольно крупный мозг по сравнению с растительноядными, что не дает развиться на мозговой коробке мощным гребням, необходимым для прикрепления мышц, увеличивающих силу укуса. У Thylacoleo carnifex же, напротив, головной мозг был сравнительно небольшим, а вот мускулатура, приводящая в движение челюсти, должна была быть исключительно развитой.

 

    Этапы портретной реконструкции обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex). Автор — Р. Евсеев.

Компьютерная томография хорошо сохранившегося черепа Thylacoleo carnifex позволила изучить его внутренние структуры и создать слепок мозговой полости, демонстрирующий поверхностные особенности головного мозга животного. Среди австралийских сумчатых он больше всего напоминает мозг вомбатовых (Vombatidae). Обонятельные луковицы, зрительная кора и теменные доли увеличены, что свидетельствует о хорошо развитых обонянии, зрении и слухе, как и следовало ожидать от активного хищника. Кроме того, пара слепо оканчивающихся каналов носовой полости, вероятно, была связана с выявлением в вохдухе феромонов, как у ныне живущего сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius). Это указывает на то, что для Thylacoleo carnifex, скорее всего, было характерно сезонное половое поведение и поиск партнера по запаху.

Конечности пятипалые, стопоходящие. Пропорции отделов передней их пары сходны с таковыми ряда древесных и прыгающих млекопитающих. Плечевой пояс сильно развит, с толстыми костями и хорошо выраженной мускулатурой. Примерно посередине плечевой кости находится вырост правильной формы, к которому крепилась мощная мышца. Предплечье также массивное. Строение локтевого сустава, отличающееся от такового всех ныне живущих млекопитающих хищников, указывает, что передние конечности были способны широко раскидываться в стороны. Задние конечности тоже хорошо развиты, хотя и в меньшей степени, чем передние. Судя по строению позвоночника и таза, Thylacoleo carnifex был не полностью четвероногим, и время от времени он мог, подобно кенгуру, стоять или сидеть на задних лапах, высвобождая передние конечности для манипуляций.

 

    Прорисовки элементов передней и задней конечностей и их поясов обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex). Слева: a — левая лопатка снаружи; b — левое плечо спереди; с — левая плечевая кость с проксимальными концами левых плечевой и лучевой костей снаружи; d — левая лучевая кость сзади; е — правая локтевая кость задне-внутренне; f — левая кисть спереди и концевая фаланга I-го пальца изнутри. Справа: а — правая половина таза нижне-снаружи; b — левая бедренная кость спереди; с — левая бедренная кость сзади; d — левая большеберцовая кость спереди; е — левая малоберцовая кость передне-снаружи; f — левый голеностопный сустав сзади.

В кисти сильно развитый I-й палец мог отводиться далеко в сторону и назад и был вооружен сильно увеличенным искривленным когтем, служившим для захвата и удержания различных объектов. Остальные пальцы кисти длинные и тонкие, с ограниченным ладонным сгибанием. Гороховидная кость крупная, уплощенная. В стопе имеется 4 функциональных пальца. I-й палец значительно уменьшен в размерах, но был оснащен шероховатой подушкой, как у кускусовых (Phalangeridae), которая, вероятно, помогала при лазании по деревьям. Подобно другим двурезцовым сумчатым, на стопе II-й и III-й пальцы сращены (синдактилия). 

    Скелет правой кисти обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) и его прорисовки. Показана возможность отставления I-го пальца.

Все пальцы кисти и стопы несли острые загнутые когти. В отличие от других сумчатых, на кисти они обладали способностью втягиваться (данная черта предполагается и для других представителей семейства львиносумчатых, но пока не подтверждена ископаемыми находками). Это позволяло когтям оставаться острыми, защищая их от износа при передвижении по твердым поверхностям.  Когда животное стояло или передвигалось, большая часть его веса распределялась вдоль наружных краев лап.

    Скелет левой стопы обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) и его прорисовка. 

Относительно короткий и толстый хвост составляет около половины длины позвоночника. Он имеет жесткую конструкцию и хорошо выраженные площадки на телах позвонков для прикрепления сильных мышц. Как у кенгуру, внизу тел хвостовых позвонков развиты шевроны — гемальные отростки, защищающиет от повреждений нервы и кровеносные сосуды, когда животное опирается на хвост дляподдержания позиции на задних конечностях или ударяет им по твердой поверхности. Во время обычного передвижения хвост поддерживался на весу.