Век млекопитающих - Age of Mammals

Сумчатый лев Хилла (Thylacoleo hilli Pledge, 1977) — вид, известный из раннего плиоцена - ? раннего плейстоцена Австралии (штаты Южная Австралия, Квинсленд и Новый Южный Уэльс). Наиболее примитивный и мелкий представитель рода. 

    Нижнечелюстной фрагмент с i1 и р3 сумчатого льва Хилла (Thylacoleo hilli). 

Толстозубый сумчатый лев (Thylacoleo crassidentatus Bartholomai, 1962) — вид, известный из раннего - позднего плиоцена / ? раннего плейстоцена Австралии (штаты Квинсленд и Новый Южный Уэльс). Достигая размеров крупной собаки, это животное примерно вдвое превосходит по величине Thylacoleo hilli и заметно мельче типового вида. 

Нижнечелюстная ветвь шире и не настолько вогнута посередине, как у Thylacoleo carnifex. i1 сильнее направлен вперед, угол между ним и основанием нижней челюсти меньше, чем у Thylacoleo carnifex. р3 шире сзади и более выпуклый с щечной стороны, чем у Thylacoleo carnifex. Передние и задние корни m1 шире, чем у Thylacoleo carnifex. Задний отдел его коронки имеет широкую срединную ребристую область и неглубокую заднегубную ямку. m2 более массивный, чем у Thylacoleo carnifex. 

    Левая часть черепа и фрагмент левой ветви нижней челюсти толстозубого сумчатого льва (Thylacoleo crassidentatus).

Обыкновенный сумчатый лев (Thylacoleo carnifex Owen, 1859) (тип) — типовой вид, известный из позднего плиоцена - позднего плейстоцена Австралии (Северная территория, штаты Западная Австралия, Южная Австралия, Квинсленд, Новый Южный Уэльс и Виктория), а также Тасмании. Синонимы: Schizodon Stutchbury, 1853; Plectodon Krefft, 1870; Mylodon? australis Krefft, 1870; Thylacoleo robustus Krefft, 1872; Thylacoleo oweni McCoy, 1876; Prochaerus celer De Vis, 1886; Thylacopardus australis Owen, 1888. Последний и самый крупный представитель своего семейства. Также это единственный его член, известный по полному скелету, благодаря чему он наиболее хорошо изучен.

    Реконструированный скелет обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex).

Остатки, определенные лишь до рода и обозначенные Thylacoleo spp., известны из раннего плиоцена - позднего плейстоцена Австралии (штаты Квинсленд, Новый Южный Уэльс).

 

    Слепки сочлененного скелета правой кисти и неполной правой стопы обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из пещеры Виктория-Фоссил в районе г. Наракорт, Южная Австралия, и его прорисовка.

Многочисленные находки ископаемых остатков указывают на то, что Thylacoleo carnifex был распространен на большей части австралийского континента, включая периодически становящуюся островом Тасманию. Значительная часть местонахождений приурочены к карстовым районам, например Дарлинг-Даунс (Квинсленд), Веллингтонские пещеры (Новый Южный Уэльс), Наракортские пещеры (Южная Австралия), пещера Тилаколео на Налларборской равнине (Западная Австралия) и целый ряд других. Таким образом, Thylacoleo carnifex присутствует в большинстве плейстоценовых фаун Австралии. При этом образцы из Западной Австралии и Тасмании менее многочисленны и, по-видимому, принадлежат менее крупным особям, чем экземпляры из восточных штатов.

 

    Обыкновенный сумчатый лев (Thylacoleo carnifex) в естественном окружении. Автор — Р. Учитель.

Большая часть среды обитания Thylacoleo carnifex на протяжении плейстоцена была подобна южной трети Австралии сегодня, представляя собой полуаридную, поросшую кустарником и открытым лесом местность, перемежающуюся с реками и озерами. Анализ стабильных изотопов углерода в зубной эмали показал, что как минимум в Восточной Австралии Thylacoleo carnifex предпочитал лесные местообитания. Тем не менее, поскольку его остатки находят и в более засушливых регионах, возможно этот зверь населял довольно разнообразные ландшафты.

 

    Обыкновенный сумчатый лев (Thylacoleo carnifex), свалившийся в карстовую полость. 

Более древний Thylacoleo hilli также занимал юг Австралии, однако его ареал был здесь более ограничен. Вероятно, этот вид занимал биотопы, в которых не встречался современный ему и сходный по величине тилаколеонид Wakaleo alcootaensis.

 

Пищевое поведение сумчатых львов продолжает оставаться предметом академических дискуссий, во многом в связи с отсутствием какого-либо живого аналога. Наличие у них гипертрофированных резцов, функционироваших наподобие почти полностью утраченных клыков, а также отсутствие дробящих и перетирающих щечных зубов создает впечатление, что сумчатые львы являлись высокоспециализированными хищниками. 

Сильно разросшиеся задние верхние и нижние предкоренные сумчатых львов образуют громадные острые тонко зазубренные лезвия, функционально сходные с хищническими зубами плацентарных плотоядных млекопитающих, но значительно более крупные относительно размеров тела и занимавшие большую часть зубного ряда. Остальные щечные зубы в большей или меньшей степени редуцированы.

    Реконструкция внешнего облика обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex). Автор — М. Антон.

Тем не менее, наряду с преобразованной зубной системой сумчатые львы сохранили наследственный механизм смещения нижней челюсти вперед, не характерный для плотоядных животных. Подобная ситуация наблюдается у большой панды (Ailuropoda melanoleuca), которая эволюционировала в противоположном направлении. Происходя от всеядно-плотоядного предка, она стала специализированным фитофагом, сохраняя при этом ряд характерных черт хищника.

Трехмерное моделирование скелетно-мышечной архитектоники показало, что череп, нижняя челюсть и шейная мускулатура Thylacoleo carnifex были приспособлены к особому методу охоты. Их морфология не позволяла осуществлять удушающий укус, характерный для современных больших кошек. Сжимая зубы на шее животного, они не дают ему вырваться и ждут, пока жертва не потеряет способность к сопротивлению. Вместо этого у Thylacoleo carnifex развился уникальный и чрезвычайно эффективный колюще-режущий укус: сходящиеся вместе передние резцы пробивали шкуру и толщу мышц жертвы, вызывая обильное кровотечение, а лезвиеобразные верхние и нижние задние предкоренные зубы давили на трахею, разрывали спинной мозг и главные кровеносные сосуды, такие как сонная артерия и яремная вена.  

    Портретные реконструкции обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex).

По сравнению с африканским львом (Panthera leo), которому может понадобиться 15 мин, чтобы справиться с африканским буйволом (Syncerus caffer), Thylacoleo carnifex теоретически мог бы его умертвить менее чем за 1 мин. В дополнение к очень сильным (для их размера) нижнечелюстным мышцам, кости и мускулатура черепа были устроены таким образом, чтобы максимально и безопасно для самого Thylacoleo carnifex использовать эту силу при вгрызании в тело жертвы. У современных кошек такие механизмы отсутствуют. Учитывая силу мышц, можно предположить, что даже сопротивление очень крупного животного не могло сильно навредить хищнику.

Фасетки износа также показывают, что между I-м нижним резцом и 3 резцами верхней челюсти существовала окклюзия, что позволяло откусывать и разрывать небольшие кусочки пищи.

 

    Обыкновенный сумчатый лев (Thylacoleo carnifex) в естественном окружении. Автор — Р. Евсеев.

Судя по способности широко разводить в стороны передние конечности, полупротивопоставленному большому пальцу кисти и строению таза, Thylacoleo carnifex мог хорошо лазать по деревьям. Также указанные морфологические черты позволяют предположить, что этот хищник был способен атаковать и удерживать когтистыми передними лапами животных гораздо более крупных, чем он сам — например, молодых дипротодонтид и гигантских кенгуру. Судя по всему, наличие таких лап в значительной мере компенсировало отсутствие эффективного замка из зубов в передней части челюстей Thylacoleo carnifex. Кроме того, его выдвижные когти могли использоваться для удушения пойманного животного и нанесения ему колотых ранений. Возможно, увеличенными когтями передних лап этот хищник во время преследования поддевал ноги своей жертвы, как это делает гепард (Acinonyx jubatus). 

 

    Обыкновенный сумчатый лев (Thylacoleo carnifex), взбирающийся на дерево. Автор — Р. Евсеев.

После убийства добыча разрывалась на куски мощными челюстями. Характерные отметины на некоторых костях кенгуру Macropus titan позволяют предположить, что Thylacoleo carnifex использовал свои острые зубы для вскрытия грудной клетки жертвы, тем самым получая доступ к ее внутренним органам. Судя по характеру износа зубной эмали, огромные последние предкоренные работали в вертикальной плоскости подобно ножницам и были весьма эффективны для разрезания костей и отчленения от туши кусков мяса. Помимо захвата древесных ветвей и стволов, а также удержания и умерщвления добычи, передняя лапа могла использоваться для того, чтобы подносить пищу ко рту. 

 

    Обыкновенные сумчатые львы (Thylacoleo carnifex) с пойманным небольшим кенгуру. Автор — Ф. Найт.

Постановка лап, пропорции конечностей и распределение мышечной массы Thylacoleo carnifex не предполагают возможностей для быстрого и продолжительного бега, что существенно ограничивало способности в преследовании добычи. Морфологический анализ лопаток, ключиц и таза указывает на то, что Thylacoleo carnifex бегал в медленном или среднем темпе наподобие сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius). В связи с этим можно предполагать, что он охотился в основном скрадом или из засады, полагаясь на короткий решающий бросок. Шевроны на нижней стороне хвостовых позвонков Thylacoleo carnifex позволяли ему балансировать на задних конечностях и освобождали его передние лапы для хватательных движений и нанесения ударов. 

 

    Обыкновенные сумчатые львы (Thylacoleo carnifex), соперничающие за добычу. Автор — Н. Ковалев.

Можно также предполагать, что порой сумчатые львы подкарауливали свою добычу сидя на нависающих ветвях деревьев и обрушивались на нее сверху (поведение, которое могло сохраниться в памяти аборигенов и послужило источником вдохновения при создании вымышленного животного — "медведя-капли", или "падающего медведя"). Возможно, охотясь на открытых пространствах, сумчатые львы все равно были привязаны к деревьям и, подобно леопарду (Panthera pardus), прятали свою добычу среди ветвей. При случае эти плотоядные наверняка питались и падалью, а также отнимали добычу у менее сильных хищников. Маловероятно, однако, что они преследовали небольших древесных животных, способных легко перемещаться даже по самым тонким и высоко расположенным ветвям.

 

    Обыкновенный сумчатый лев (Thylacoleo carnifex) с добычей на древесных ветвях.

Гипотеза о полудревесном образе жизни сумчатых львов выглядит вполне оправданной и в связи с тем, что на земной поверхности им приходилось конкурировать с другими крупными хищниками и падальщиками  — такими, как сумчатые волки, сумчатые дьяволы, сухопутные крокодилы и гигантские вараны. С необходимостью укрываться и выслеживать добычу в лесной среде обитания (например, как тигр или леопард), а не преследовать ее на открытых пространствах (как лев), хорошо согласуется предположение, что окрас шерсти сумчатых львов включал полосы и/или пятна. Также эти животные могли демонстрировать поведение, характерное для современных двурезцовых сумчатых, таких как кенгуру, например, вырывали неглубокие ямы в тени и ложились в них, чтобы снизить температуру тела в жаркие полуденные часы.

    Окаменелые отпечатки лап обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), обнаруженные под скальным навесом на юго-западе Западной Австралии.

За исключением многочисленных находок в Наракортских пещерах на юге Австралии, численность остатков Thylacoleo carnifex в составе ископаемых фаун обычно невелика, что вполне соответствует принятию этого сумчатого в качестве высшего хищника.

Случаи обнаружения в пещерах скелетных остатков, следовых отпечатков лап, царапин от когтей на стенах и костей добычи со следами зубов Thylacoleo carnifex указывают на то, что он мог взбираться на скалы, использовал пещерные полости в качестве надежных укрытий и, вероятно, выращивал в них потомство, чтобы защитить его от потенциальных врагов. 

 

    Подвздошная (a) и IV-я плюсневая (b) кости исполинского кенгуру (Macropus sp.) со следами зубов предположительно обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex) из Виктории. Длина масштабных линеек — 1 см.

О социальном поведении сумчатых львов напрямую ничего неизвестно, но некоторый свет на воспитание молодняка проливают находки из пещеры в Мори, Новый Южный Уэльс. Здесь в непосредственной боизости были обнаружены остатки, принадлежащие 3 различным особям Thylacoleo carnifex: уже упоминавшийся скелет без стоп и хвоста, принадлежащий взрослой самке, неполная нижняя челюсть очень маленького детеныша (по-видимому, живущего в сумке) и череп подростка более старшего возраста. Почти наверняка они представляли собой семейную группу. Присутствие разновозрастных детенышей позволяет предположить, что этот зверь, подобно сумчатому волку (Thylacinus cynocephalus), оставался некоторое время с матерью даже после того, как покидал сумку.

    Следы когтей обыкновенного сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), найденные в пещере Тайт-Энтранс на юго-западе Австралии. Возраст находки оценивается приблизительно в 50 тыс. лет. Длина масштабной линейки — 10 см.