Век млекопитающих - Age of Mammals

О сумчатом муравьеде европейцы узнали в 1831 г. Он был обнаружен разведывательной партией под руководством прапорщика Роберта Дэйла, исследующей долину реки Эйвон на юго-западной оконечности Австралии. Участник партии Джордж Флетчер Мур нарисовал в своем дневнике зверька и рассказал об его открытии: "22 сентября: Увидели красивое животное, которое ускользнуло в дупло дерева и не позволило рассмотреть, является ли оно разновидностью белки, хорька или дикой кошки... 22 сентября: Загнали другое маленькое животное, такое же, как убежало от нас вчера, в дупло дерева, где мы поймали его; по длине языка и другим обстоятельствам мы предполагаем, что это муравьед — окрас желтоватый, с черными и белыми полосами поперек задней части спины; его длина около 12 дюймов." 

    Рисунок сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus) из дневника Дж. Мура.

Первое научное описание вида опубликовал в 1836 г. английский зоолог Джордж Роберт Уотерхаус. Типовой экземпляр был добыт в окрестностях поселения на реке Суон, расположенного примерно в 90 милях к юго-востоку от ее устья на юго-западе Западной Австралии. Животному было присвоено латинское название Myrmecobius fasciatus, которое валидно и по сей день. В 1841 г. Уотерхаус установил для сумчатого муравьеда собственное семейство Myrmecobiidae. В 1845 г. это животное было включено в I-ю часть фундаментального издания Джона Гульда «Млекопитающие Австралии». 

    Изображение сумчатых муравьедов (Myrmecobius fasciatus), выполненное Г. Рихтером для работы «Млекопитающие Австралии», 1845 г.

В 1923 г. Вудом Джонсом по особи из засушливого центрального региона Южной Австралии был установлен второй вид сумчатого муравьеда — Myrmecobius rufus. В 1933 г. Хедли Герберт Финлейсон реклассифицировал этот таксон в качестве подвида описанного ранее вида, присвоив ему название Myrmecobius fasciatus rufus.

Размеры сумчатого муравьеда невелики. Длина головы и туловища самцов составляет 22,2-29 см, самок — 20-26,7 см; длина хвоста самцов — 14-21,3 см, самок — 12,5-20,7 см. Вес взрослого самца — 400-750 г, самки — 300-650 г. Наблюдается половой диморфизм: самец в среднем на 10 % длинее и на 20 % тяжелее самки.

    Сумчатый муравьед (Myrmecobius fasciatus).

Благодаря характерному облику сумчатого муравьеда легко отличить от других млекопитающих Австралии. Его голова относительно небольшая, уплощенная, с вытянутой заостренной мордочкой. Рот очень широкий. На конце мордочки вокруг ноздрей развит ринариум, имеющий черный окрас. По бокам верхней губы, на подбородке и вокруг глаз расположены длинные вибриссы. Глаза большие, с темно-коричневой радужкой, расположены по бокам головы. Ушные раковины средних размеров, овальные, с длиной вдвое превосходящей ширину, несколько заостренные вверху, обычно подняты вертикально. Глаза и уши расположены на голове относительно высоко. 

    Портрет сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus).

Туловище удлиненное и достаточно широкое, более массивное в своей задней части. Наивысшей точкой тела является средняя часть спины, тогда как голова и крестец расположены ниже. Конечности относительно короткие и мощные, широко расставленные. Задняя их пара несколько длиннее передней. На кисти имеется 5 пальцев, из которых самый длинный IV-й. На стопе 4 пальца, на месте I-го пальца присутствует лишь небольшая подушечка. Все пальцы раздельные, вооружены достаточно крупными, сжатыми с боков, острыми когтями черного цвета. Подошвы лап голые. Все конечности полустопоходящие, задний отдел стопы соприкасается с субстратом только в сидячем положении. Хвост составляет около 2/3 длины головы и туловища, не хватательный. Обычно хвост удерживается горизонтально с чуть загнутым кверху кончиком и прижатой шерстью, но периодически принимает вертикальное положение и распушивается.

    Левые кисть (А) и стопа (В) сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus), снизу.

Шерсть средней длины, с более длинными волосками на хвосте. Под достаточно жесткой остью лежит более тонкий и густой подшерсток. Волосяной покров густой: на 1 кв. см кожи в среднем насчитывается 2921 волосок. Хвост густо покрыт более длинными волосами, способными топорщиться, как у белок. Хотя окрас меха и самый яркий среди современных сумчатых, он прежде всего имеет маскировочное значение. Сверху и по бокам тела общий фон варьирует от серовато-желтого до красновато-коричневого, переходя на крестце, внешней стороне бедер и сверху хвоста в более темный, вплоть до черного, со значительной примесью белых волос, а также с рыжими волосами на нижней стороне хвоста. От носа через глаз до основания уха тянется хорошо заметная темная горизонтальная полоса, окаймленная сверху и снизу беловатыми участками. Она помогает скрыть блеск крупного глаза, теряющегося на ее фоне. Поперек спины и верхней части бедер проходит от 4 до 11 (чаще всего 6-7) довольно широких ярко-белых или желтоватых полос. По направлению к передней части спины они сужаются, бледнеют и распадаются на ряды пятен, а затем и вовсе сливаются с общим фоном. Брюхо и внутренние поверхности конечностей желтовато-белые или светло-серые. 

    Сумчатый муравьед (Myrmecobius fasciatus).

На верхней части груди у животных обоих полов расположено округлое, почти голое пятно оранжево-коричневого цвета. У взрослой особи его диаметр составляет порядка 1 см. По поверхности пятна в произвольном порядке разбросаны поры различных размеров, самая большая из которых достигает около 1 мм в диаметре. У самца пятно может набухать и возвышаться над уровнем окружающей кожи, окрашивая близлежащие волосы в рыжеватый цвет. В толще кожи содержатся сальные и потовые железы, а также фолликулы отсутствующих волос. Сальные железы имеют обычную для млекопитающих структуру. Потовые железы имеют по 3 канальца и обычно собраны в группы по 3 штуки. Как правило, прямые протоки потовых желез ведут непосредственно на кожную поверхность. Фолликулы открываются в виде крупных пор. В них расположены набухшие железы, окруженные мышечными волокнами. В совокупности указанные структуры образуют специфическую кожную железу. Она вырабатывают маслянистый дурно пахнущий секрет, который используется для мечения индивидуального участка. Сходные по устройству и функциональности грудные железы также характерны для ряда других сумчатых, включая многих кускусовых (Phalangeridae) и коала (Phascolarctos cinereus). У самки имеются анальные железы, у самца они отсутствуют. 

    Сумчатый муравьед (Myrmecobius fasciatus).

Скелет 

Череп низкий и уплощенный, его вытянутая ростральная часть расширяется в заднем направлении. Межглазничное пространство широкое. Слезная кость очень большая, с обширной лицевой поверхностью, выходящей далеко за пределы глазницы. Подглазничное отверстие на верхнечелюстной кости расположено вентрально. Отростки скуловой и, особенно, лауязвобной кости хорошо развиты, однако в цельную заглазничную дугу не смыкаются. Массивный отросток лобной кости проходит по верхнему краю глазницы. Чешуйчатая кость небольшая. Скуловая дуга широкая, но тонкая. Она сложена главным образом скуловой костью, тогда как участие чешуйчатой кости в ее составе незначительно. На скуловой дуге развит задне-боковой гребень. Межтеменная кость большая. Околососцевидные отростки полностью сливаются позади сосцевидных отростков.

    Череп с нижней челюстью сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus).

Челюсти заметно удлинены. Предчелюстные кости не сращены в передних частях своих небных отделов. Костное небо тянется значительно дальше, чем у большинства млекопитающих и заходит назад почти до уровня слуховых барабанов. Сходную структуру неба имеют броненосцевые (Dasypodidae) и панголиновые (Manidae), также обладающие длинным выдвижным языком. Костное небо сплошное, его полости уменьшены в количестве и размерах. Задне-боковое небное отверстие полное. Барабанное крыло алисфеноида образует почти все дно среднего уха. Каменистая часть височной кости лишена гипотимпанной пазухи. Нижняя челюсть тонкая и низкая, с признаками редукции.

    Череп с нижней челюстью сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus).

Зубная формула весьма изменчива, у взрослой особи она составляет: I4/i3-4, С1/с1, Р3/р3, ?dP1-2/?dp1-2, М4/m4 = 48-56 (обычно 50-52). В связи с питанием колониальными насекомыми зубная система значительно упрощена и в общем создает впечатление малофункциональной. Все зубы мелкие, слабые, лишь в малой степени выступающие над деснами и разделенные широкими диастемами. По сравнению с остальными зубами, клыки (особенно нижние) несколько увеличены. Весьма примечательно наличие в верхнем и нижнем зубных рядах по меньшей мере 1 добавочного зуба между предкоренными и коренными, однако неясно, является ли он невыпавшим молочным предкоренным, или дополнительным постоянным коренным, появившимся в связи с удлинением челюстей. Таким образом, число заклыковых зубов в каждой половине обоих челюстей увеличено до 8 или 9.

    Прорисовки черепа и нижней челюсти сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus): I — резцы; С — клык; Р — предкоренные зубы; dP — добавочный зуб (возможно, предкоренной); М — коренные зубы; ASTW — барабанное крыло алисфеноида; F — лобная кость; FP — отросток лобной кости; J — скуловая кость; L — слезная кость; M — верхнечелюстная кость; N — носовая кость; P — теменная кость; Pal — небная кость; ZA — скуловая дуга.

Щечные зубы нередко асимметричны — могут иметь различную длину, ширину и количество с правой и левой стороны не только у разных особей, но даже у одного и того же зверька, т. е. общее их число вполне может оказаться непарным. Они принадлежат к простому давящему типу и несут по 3 острых, но низких конических бугорка, на коренных почти равных по высоте. Сложные режущие структуры, столь характерные для щечных зубов хищносумчатых (Dasyuridae) и сумчатоволчьих (Thylacinidae), в данном случае отсутствуют. Упрощенность строения, изменчивость в форме и количестве зубов, а также отсутствие на них выраженных следов износа говорит о том, что зубная система используется лишь в малой степени и поэтому не подвержена интенсивному давлению естественного отбора. 

    Смонтированный скелет сумчатого муравьеда (Myrmecobius fasciatus).

Позвонков шейных 7, грудных 13, поясничных 6, крестцовых 3, хвостовых 23. Предлобковые кости хорошо развиты.

Пищеварительный тракт 

Язык длинный и узкий. По форме он цилиндрический, сплюснутый и заостренный в своей конечной части, с очень гладкой поверхностью. Язык может высовываться изо рта по меньшей мере на 5 см, а затем быстро втягиваться обратно. Выдвигание языка осуществляется за счет сокращения находящихся в его центральной части поперечных, радиальных и дорсо-вентральных мышечных пучков. Убирается язык посредством сокращения переферически расположенных продольных мышц. 

    Сумчатый муравьед (Myrmecobius fasciatus) с высунутым языком.

Поперек мягкого неба расположены 13-14 прперечных гребешков, протягиваясь через которые язык очищается от пищевых частиц. При исследовании детеныша длиной 2,3 см на каждом его небном гребешке было выявлено до 8 кератинизированных зубчиков, у взрослых особей отсутствующих.

Левая и правая подчелюстные слюнные железы сильно увеличены. Каждая из них состоит из переднего и заднего отделов. Задний отдел расположен под грудной кожной железой, он больше по размерам и имеет вид пластинки около 1,2 см в диаметре. Передний отдел выделяет секрет серозного, а задний — слизистого типа, и оба они соединяются с ротовой полостью через общий проток. Слюнные железы продуцируют большое количество липкой слюны, покрывающей язык и способствующей прилипанию к нему насекомых. 

В отличие от других мирмекофагов, желудок и кишечник устроены довольно просто и лишены выраженных специализаций. Желудок имеет обычные для плотоядных сумчатых тонкие мускульные стенки и железистую выстилку. Он лишен сильных мышц и многослойного ороговевшего эпителия с дополнительными перетирающими образованиями, столь характерных для других мирмекофагов. По-видимому, это связано с преимущественным потреблением термитов, которые по сравнению с муравьями имеют мягкий хитиновый экзоскелет с очень небольшим количеством твердых элементов и поэтому перевариваются без особых затруднений. 

Несмотря на простоту устройства желудочно-кишечного тракта, пища через него проходит относительно медленнее (50 % — за 12 ч, 100 % — за 20-30 ч), чем у других сумчатых термитоедов. Также имеются признаки внутренней сортировки поступающего корма, вследствие чего содержащаяся в нем мякоть задерживается в тракте и успешно переваривается, а жесткие частицы без существенной обработки выводятся вместе с калом.

Почки имеют типичное для хищносумчатых (Dasyuridae) строение. Их корковый, внешний и внутренний мозговые слои отчетливо различаются между собой; относительная часть мозгового вещества составляет 1,34. Почки не обладают явными механизмами для уменьшения количества выделяемой вместе с мочой воды, что в целом нехарактерно для обитателей засушливых областей. Расчетная максимальная осмотическая концентрация мочи составляет 3617 мОсм на 1 кг воды — довольно средний для хищных сумчатых показатель. Это может свидетельствовать о том, что вместе с потреблямыми термитами в организм поступает вполне достаточное количество влаги. Надпочечники полностью отделены от почек и располагаются по обе стороны от спинной аорты. 

Мочевыделительная система самца довольно типична для сумчатых. Мочевой пузырь открывается на спинной стороне. У его основания расположена небольшая камера — шейка мочевого пузыря, отделяющая его полость замыкающим сфинктером. Спаренный мочеиспускательный канал выходит из шейки мочевого пузыря через небольшой проток, окруженный предстательной железой. Мочеиспускательный канал достигает около 9,25 см в длину и гистологически может быть разделен на 3 неравных отдела: железистый простатический, мембранный и луковичный. Мочевыделительная система самки не описана.

Внешние половые органы самца не демонстрируют каких-либо необычных для сумчатых черт. Мошонка, покрытая светло-окрашенными волосами, подвешена на тонком стебле впереди пениса. Семенники имеют эллипсовидную форму. Семявыносящий проток переходит в придаток семенника на средней части его передней поверхности. Половой член, в неэрегированном состоянии полностью скрытый в клоаке, в своей конечной части расщепляется примерно на 5 мм. Оба свободных кончика закругленные, гладкие и отделены складкой от покрытого кератиновыми шипами ствола пениса. Наиболее примечательной особенностью внутренней мочеполовой системы является значительно удлиненный простатический отдел мочеиспускательного канала, протянувшийся от почек до таза. Оба семявыносящих протока входят в стенку мочевого пузыря рядом с мочеточниками, но открываются в мочеиспускательный канал в простатическом отделе после прохождения вдоль внутренней стенки простаты, в области семенного бугорка. Имеется 3 пары бульбоуретральных желез, из которых одна во много раз превышает две других и обладает гораздо более толстым мышечным слоем.

Выводковая сумка у самки полностью отсутствует. В нижней части брюха имеется только голое млечное поле с 4 сосками. При этом задние соски сближены друг с другом больше, чем передние. Сосочная область окаймлена курчавой рыжеватой шерстью, четко отличающейся от прямых и более светлых волос, покрывающих большую часть брюшной поверхности. В период лактации окружающие ткани нижней части живота и бедер сильно набухают, возвышаясь по сторонам над сосочной областью.

Яичники расположены вентральнее передних концов обеих маток. Маточные трубы тонкие, сильно извитые и четко не отделенные от маток. Наоборот, тело и шейка каждой матки хорошо дифференцированы. Тела маток сориентированы почти в поперечном направлении к продольной оси животного. Маточные шейки сливаются в единую грушевидную структуру. К ней примыкают срединно расположенные короткие отделы 2 влагалищ, образующие небольшую полость, которая слепо заканчивается вблизи верхней части мочеполового синуса и куда открываются шейки маток. Начинаясь короткими сближенными отделами, влагалища идут в стороны и загибаются кпереди, являя собой достаточно длинные, свободно лежащие трубки. Примерно на уровне середины маточных шеек влагалища расходятся наружу практически под прямым углом. Здесь влагалища примерно дважды петлеобразно изгибаются, затем вновь встречаются и вместе с мочеиспускательным каналом проходят снизу вверх длинного мочеполового синуса, где открываются 3 отдельными отверстиями. Имеется хорошо выраженная клоака, на дорсальной поверхности которой открывается прямая кишка, а на вентральной — мочеполовой синус.

Головной мозг зверька по ряду признаков отличается от такового и других сумчатых, и плацентарных. Каждая половина среднего мозга нараздельна и несет поперечный гребень. В то же время, у обыкновенных опоссумов (Didelphis spp.) и кистехвостых сумчатых крыс (Phascogale spp.) каждая половина разделяется на переднюю и заднюю части. Каждое полушарие мозжечка имеет 7 постоянных, отчетливо выраженных складок, тогда как на черве складки полностью формируются только в старом возрасте. Это контрастирует с плацентарными, у которых складки на черве мозжечка развиваются перед складками на его полушариях.

В поисках пищи первоочередную роль играет чрезвычайно развитый нюх. Обонятельные луковицы очень велики, а число обонятельных раковин увеличено. Для своевременного выявления потенциальных хищников используется главным образом зрение. Оно острее, чем у всех других изученных ныне живущих сумчатых. Глаз с большим круглым зрачком, практически лишенным подвижности. Сетчатка глаза содержит большое число колбочек, в количественном отношении преобладающих над палочками. Очевидно, эти особенности объясняются дневным образом жизни. Топография ганглия сетчатки характеризуется концентрическим рисунком, что является типичной примитивной особенностью сумчатых. Тем не менее, сетчатка обладает хорошо выраженной центральной областью, которая обеспечивает острое фронтальное зрение, в отличие от гораздо более слабого периферического. Ганглионарные клетки располагаются очень плотно. Поле обзора охватывает угол 240 ° по горизонтали, но весьма ограничено по вертикали. Развита бинокулярность — зрительные поля перекрываются на 80 ° по горизонтали. Слух достаточно тонкий. Многочисленные длинные вибриссы обеспечивают тактильную чувствительность.

Колониальные насекомые трудоемки в сборе и обладают защитными физическо-химическими механизмами, ощутимо затрудняющими их употребление. В этой пище содержится относительно мало питательных веществ, но велика доля хитиновых оболочек и случайно проглоченного при кормлении мусора, что обусловливает повышенную длительность ее обработки в желудочно-кишечном тракте. В связи с указанными обстоятельствами, а также засушливой средой, обмен веществ у зверька существенно понижен. Его средний уровень составляет 3,02 мл кислорода на 1 г в 1 ч, что примерно на 1/3 меньше прогнозируемого для сумчатых с эквивалентной массой тела. На протяжение суток зверек затрачивает порядка 269 кДж, что вполне соотносимо с другими сумчатыми, населяющими семиаридные и аридные местообитания. В 1 г потребляемых насекомых содержится примерно 22,9 кДж. Зверек способен усвоить 64-81 % потребляемой с кормом энергии — это соответствует даннному показателю прочих мирмекофагов.

Как и у большинства хищносумчатообразных (Dasyuromorphia), сон у зверька очень глубокий, похож на анабиоз и сопровождается оцепенением. Оно спонтанно и происходит даже тогда, когда пища доступна. Летом сон более короткий, а зимой его периоды длиннее, менее разнесены во времени и в общей сложности могут занимать более 15 часов в сутки. Температура тела во время дневной активности колеблется в пределах 32,5-34,1 °С, что соспоставимо с другими сумчатыми сходных размеров. Во время ночного сна температура может понижаться до 19 °С. Все это, а также привычка отдыхать в защищенном от жары и холода укрытии, характерно для всех теплокровных мирмекофагов и позволяет свести энергетические затраты к минимуму. По данным радиотелеметрии, у спящего сумчатого муравьеда экономия энергии составляет 13-42 % в течение 12,5 ч. 

Вместе с температурой окружающей среды пропорционально увеличивается степень испарения влаги с выдыхаемым воздухом, что способствует отведению излишков внутреннего тепла. Средняя частота дыхательных движений составляет 30,6 вдохам за 1 минуту, а объем вдыхаемого воздуха равен 6 мл. Увеличение уровня потребления кислорода (и, соответственно, образования диоксида углерода) при низкой температура окружающей среды достигается за счет возрастания минутного объема вдыхаемого воздуха, а не степени извлечения из него кислорода, которая постоянна и составляет около 27,7%. В свою очередь, увеличение минутного объема вдыхаемого воздуха достигается путем возрастания частоты дыхательных движений, а не расширения воздухоносных путей.

Потеря воды посредством испарения через дыхание на 50 % меньше, чем у других сумчатых аналогичных размеров, но ее общий суточный оборот — 84,1 мл — приблизительно равен таковому у последних. Благодаря низкой энергетической ценности, довольно слабой усвояемости и высокому уровню содержания влаги в потребляемых насекомых — порядка 77 % от их общего веса — зверек способен обходиться без питьевой воды даже в летний период. В целом, рацион зверька из колониальных насекомых обеспечивает высокий уровень водной экономии (0,2-0,29 мг воды на 1 мл кислорода) по сравнению с другими диетами животного происхождения. 

Дневной образ жизни зверька позволяет использовать солнечное излучение для снижения энергетических затрат на терморегуляцию, существует тесная связь между активностью и интенсивностью освещения. Шерстный покров обладает невысоким тепловым сопротивлением, низкой способностью к отражению и высокой способностью к поглощению, что обусловливает значительную тепловую нагрузку кожной поверхности, улавливающей 60-63 % падающих на нее солнечных лучей. Интересно отметить, что для зверька характерен коэффициент усиления солнечного тепла, эквивалентный наиболее высокому зафиксированному у млекопитающих, но без столь же значительного снижения теплового сопротивления. Солнечное тепло во время отдыха позволяет сократить энергетические потери организма в 0,5-3,6 раза и, следовательно, имеет важное значение для сохранения его внутренних резервов.

В кариотипе сумчатого мураведа 14 хромосом. Это число, а также форма хромосом, являются типичными для сумчатых.