Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 17.07.2019, 01:24
Терапсиды — Therapsida

Клада Амниоты (Amniota)
  Клада Синапсидообразные (Synapsidomorpha)
    Класс †Синапсиды (Synapsida)
      Подкласс †Терапсиды (Therapsida)

Терапсиды (Therapsida Broom, 1905) — группа, объединяющая высших синапсид, условно принимаемая здесь в качестве подкласса. Известны начиная со средней перми до раннего мела. Доминируют в большинстве известных позднепермских фаун. Крайне разнообразны по величине, пищевым адаптациям и местообитаниям. В кладистических классификациях терапсиды не являются вымершими, так как млекопитающие, считающиеся их потомками, существуют до сих пор.

Строение и функции

Череп обычно крупный. Височное окно большое, ограничивающая его скуловая дуга сильно выступает наружу, освобождая место для увеличенной челюстной мускулатуры. Околозатылочные отростки загибаются вниз, по направлению к области челюстного сочленения. Ноздри расположены дорсально на конце морды. Септомаксилла обычно большая и выходит на поверхность черепа  между носовой и челюстной костями. Слезная кость короткая и никогда не достигает ноздри. Надвисочной кости нет. Хоаны удлиненные; у примитивных терапсид они занимают переднее положение и разделены сошником, который в большинстве случаев становится непарным. Чешуйчатая кость разрастается наружу.  Базисфеноид обычно с маленькими базиптеригоидными отростками. Крыловидные кости тесно примыкают к основанию черепа, широко соприкасаются впереди, и межптеригоидные ямы зачастую полностью закрываются. Квадратные ветви крыловидных костей тонкие и у некоторых представителей отряда теряют связь с квадратной костью. Квадратная кость сравнительно маленькая. Передняя ушная кость увеличивается и соединяется с нисходящими отростками теменной кости. Слуховая косточка (стремя) короткая, со слабым  верхним отростком. Челюстное сочленение обычно расположено впереди или на одном уровне с затылочным мыщелком. Угловая кость с хорошо выраженной вырезкой. 

Зубная система обычно дифференцированная: хорошо выражены резцы, клыки и щечные (заклыковые) зубы; иногда зубы могут отсутствовать. Небные зубы редуцируются и обычно исчезают. 

Позвонки амфицельные или платицельные, обычно отверстия для хорды нет. Обычно имеется около 26 предкрестцовых (в том числе 5-7 шейных и порядка 20 туловищных) и 3-5 крестцовых позвонков. Интерцентры, как правило, отсутствуют, но иногда сохраняются между шейными позвонками. Клейтрума обычно нет. Сохраняется короткая, но широкая межключица. Суставная ямка плечевого сустава становится правильно вогнутой; передний коракоид лишь в незначительной степени участвует в ее образовании; задний коракоид большой; супрагленоидное отверстие отсутствует.  Грудина обычно окостеневает. Пластина подвздошной кости широкая. Лобковая кость укороченная, тироидное отверстие в большинстве случаев хорошо развито. Плечевая кость с овальной проксимальной головкой и слабо скрученным телом. Энтэпикондилярное отверстие имеется, но эктэпикондилярное может утрачиваться. Задняя конечность смещена под туловище (у продвинутых форм занимает парасагиттальное положение), ее движение осуществлялось в передне-заднем направлении. Проксимальная головка бедренной кости смещается несколько внутрь от тела кости, IV-й вертлуг редуцируется. В стопе имеется лишь 1 центральная кость. Фланговая формула обычно редуцирована до 2:3:3:3:3, но иногда сохраняется и большее, нормальное для рептилий число фаланг. Гастралии почти всегда отсутствуют.

Существенно важным представляется вопрос о возможном строении кожи терапсид. Кожа маммального типа у прямых потомков терапсид не позволяет предполагать наличие у последних настоящего рептильного изолирующего фолидоза. Но, видимо, в эволюции группы происходили изменения и в строении кожного покрова. Так, для примитивных групп (Eotitanosuchidae из диноцефалов, Estemmenosuchida и примитивных Rubidgeidae из горгонопий) отмечены своеобразные округлые ямки на некоторых участках поверхности костей черепа. Для эстемменозухов (Estemmenosuchus) описаны специфические образования, трактуемые как сохранившиеся остатки кожных желез, покрывавших тело животного. Специальный просмотр образцов в коллекции позволил выявить связь описанных линзовилных образований с отмеченными ямками на поверхности кости. И «остатки кожи», и ямки имелись только на тех участках костей, где кожа должна была плотно прилегать к ним (особенно в районах лицевых пластин максилл), и полностью отсутствуют на внутричерепных поверхностях костей или в местах прикрепления мускулатуры, что в значительной мере подтверждает вывод о сохранении каких-то структур кожи. Пока трудно судить, что представляли собой эти кальцитизированные линзочки, но, во всяком случае, они не могли иметь отношения к нормальной рептильной чешуе. У примитивных титанозухий Syodontidae лицевые поверхности верхнечелюстных костей покрыты мелкими «морщинами», образованными многочисленными мелкими отверстиями, связанными анастомозными желобками. У высших диноцефалов и у аномодонтов поверхности лицевых пластин максилл гладкие, с немногочисленными крупными отверстиями, от которых отходят короткие прямые желобки, редко ветвящисся или анастомозирующие; ближе к границе с предчелюстной костью число отверстий увеличивается, появляются ветвяшиеся и анастомозирующие желобки. У горгонопий могут быть ямки скульптуры (например, у зухогоргона (Suchogorgon)) или такие же отверстия с желобками (например, у завроктонов (Sauroctonus)). Хорошо развитые анастомозные сети сосудов на передних краях верхнечелюстных костей описаны у тероцефалов и цинодонтов, и интерпретированы как отпечатки сосудистой сети, питавшей вибриссы.

Очень интересна скульптура боковых поверхностей костных выростов «рогов» на черепах эстемменозухов (Estemmenosuchus) и бурнетида пробурнетии (Proburnetia). Крупные сосуды, выходя из отверстий на теменных костях, оплетают их ветвящимися желобами, образуя картину, очень напоминающую ветвление сосудов на пантах оленей.

У многих дицинодонтов (например, каннемейероидей) на носовых костях имеются пахиостозные бугры со своеобразной микроструктурой поверхности, образуемой многочисленными анастомозирующими сосудами, очень похожие по строению на бугры основания рога современных носорогов. У листрозавров (Lystrosaurus) вокруг глазниц наблюдаются костные валики, что очень напоминает структуры, например, у некоторых полорогих, как бы выдвигающие глаза из густой шерсти. Разумеется, все это не свидетельствует непременно о наличии у дицинодонтов настоящей шерсти, однако подобные структуры у рептилий не наблюдаются.

Все перечисленные факты, хотя и косвенно, все же свидетельствуют в пользу предположения об отсутствии рогового фолидоза рептильного типа даже у наиболее примитивных терапсид. Возможно, детальное изучение более обширного материала позволит обоснованно восстановить картину эволюции кожного покрова терапсид к «маммальному» состоянию. Сейчас можно лишь высказать предположение о вероятном наличии в той или иной мере развитого покрова, близкого по структуре к шерстному, у эвтериодонтов, высших аномодонтов, и, может быть, даже у высших горгонопий и диноцефалов, тогда как у наиболее примитивных представителей этих групп, видимо, кожа имела несколько иное строение, и была покрыта многочисленными тесно расположенными кожными железами. Конечно, для сколько-нибудь обоснованных реконструкций данных явно маловато, однако предварительную гипотезу высказать можно. Вряд ли следует предполагать, что эти железы выделяли слизистый секрет, как у лиссамфибий; скорее, может быть, они продуцировали кератиноподобное вещество, бляшки которого сплошным паркетом покрывали тело, защищая от высыхания. Усиление функционирования таких желез могло привести сначала к появлению волосовидных сенсорных «вибрисс» на определенных участках тела, а затем и к формированию сплошного шерстного покрова. В сочетании с развитием потовых желез образовался «промаммальный» покров. На каком эволюционном уровне это происходило, сказать пока трудно, однако кажется вероятным, что исчезновение сплошного защитного «фолидоза» у разных групп терапсид связано, скорее всего, не с ослаблением защитных функций кожи против высыхания, а с их совершенствованием, и именно по пути «маммализации» кожи (остевая шерсть и потовые железы, создающие воздушно-паровую прослойку; образование подшерстка могло быть связано уже с появлением гомейотермности, и соответствовать маммальному уровню). Соответственно, терапсиды, особенно апикальные группы эволюционных трендов, могут рассматриваться как потенциально высоконаземные группы животных.

Нерешенным вопросом для почти всех групп терапсид является способ функционирования их ушного аппарата, В настоящее время большинством исследователей принимается отсутствие, по крайней мере, у примитивных терапсид, постквадратной барабанной перепонки и подвижной слуховой косточки и формирование у потомков, млекопитающих, структур среднего уха преимущественно из костей нижней челюсти. Л.П. Татаринова пришел к выводу о вероятном возникновении барабанной перепонки лишь у высших цинодонтов в специальной вырезке угловой кости нижней челюсти, формируемой ангулярным лепестком. По мнению Л.П. Татаринова, у примитивных терапсид барабанной перепонки могло не быть, полость среднего уха соединялась с особым мандибулярным дивертикулом, располагающимся по нижнему краю нижней челюсти и связанным с полостью, прикрывавшейся имеющимся только у терапсид выростом угловой кости — ангулярным лепестком. Это тонкая костная пластинка, косо сзади-сверху вниз-вперед проходящая по наружной поверхности угловой кости. Видимо, ангулярная пластинка терапсид — разрастание заднего края внешнего гребня (lamina reflexa), прикрывающего у сфенакодонтных пеликозавров небольшое коническое вдавление. Под эту пластину многие исследователи помещают часть птеригоидной мускулатуры. Однако исследование пластины у наиболее примитивных терапсид (сиодоны (Syodon) и эстемменозухи (Estemmenosuchus)) показывает, что полость под ней разделена гребнем на 2 части — узкую, каналообразную верхне-переднюю и широкую нижне-заднюю. Нижне-задняя в той или иной мере выступает ниже нижнего края челюсти, открыта с внутренней стороны и вполне могла быть связана с птеригоидной мускулатурой. Верхне-передняя открывается на верхнем краю ангулярного лепестка полукруглой вырезкой, продолжаясь пологим желобом вдоль верхнего края нижней челюсти. Именно эта полость значительно варьирует в относительных размерах и форме у различных групп, вплоть до сохранения от нее только передней стенки вырезки (Gorgonopidae). Судя по приводимым в литературе данным, именно эта полость преформует в будущем тимпанальную часть слухового аппарата млекопитающих. Остальные элементы будущего слухового аппарата млекопитающих у терапсид имеют так же мало подходящее для этого строение — массивная слуховая косточка неподвижна и тесно скреплена с квадратной костью, квадратная кость (= incus) и сочленовная (= malleus) образуют обычный блок челюстного сустава. Видимо, расшифровка возможностей этой необычной конструкции как звукопередающего аппарата является делом специальных исследований, а пока следует отметить следующее: 1) сама вариабельность строения области ангулярного лепестка у различных групп заставляет предполагать активное функционирование структуры; 2) у примитивных групп, даже со слабо развитым пахиостозом скуловой области (например, у биармозухов (Biarmosuchus)) над описанной выше вырезкой и продолжающим ее коротким желобом нависает сильно утолщенный, ругозистый край скуловой дуги (особенно хорошо это заметно у форм с сильным пахиостозом данной области — напрмеру, у улемозавров (Ulemosaurus)); внутренний край «карниза» гладкий, как бы продолжает желоб от вырезки к нижнему краю затылочного фланга чешуйчатой кости, где он, соосно с челюстным мыщелком поворачивая внутрь и вверх, попадает в положение, в котором обычно реконструируют наружный слуховой проход у высших терапсид. Возможно, все эти данные позволяют полагать, что воздушную систему звукопроведения имели даже самые примитивные группы терапсид, пусть пока и неясно ее функционирование. 

Систематика

В 1895 г. Г. Сили выделил в составе высших синапсид (по его классификации — Therosuchia), кроме териодонтов и аномодонтов, или дицинодонтов, новую базальную группу диноцефалов (Deinocephalia). Эта классификация была фактически общепринятой до 1950-х гг. Однако открытие древних терапсид казанского и раннетатарского возраста в Приуралье привело к мысли о целесообразности внесения изменений в эту классификацию. В 1956 г. Д. Уотсон и А. Ромер разделили диноцефалов на хищных и растительноядных и включили первых в число териодонтов, а вторых — в число аномодонтов. Ю.А. Орлов (1958 г.) склонен был сближать хищных диноцефалов с териодонтами. Э. Олсон (1962 г.) установил инфраотряд Eotheriodontia, включающий фтинозухид, биармозухид (вместе с эотитанозухом) и бритоподид. Л. Бунстра (1963 г.) исключил бритоподид из этой группы, которую он назвал «Eotitanosuchia». Э. Олсон (1971 г.) выделил базальную группу Eotitanosuchidae и Phthinosuchidae, а прочих диноцефалов разделил на 3 группы: 1) Deuterosauridae и Tapinocephalidae; 2) Estemmenosuchidae; 3) Titanophoneidae с Brithopodidae и Titanosuchidae. Но П.К. Чудинов (1983 г.) оставил бритоподид в составе дейноцефалов. Л.П. Татаринов (1974 г.) же принял предложенный Л. Бунстра объем эотериодонтов.

К концу XX в. широкое распространение получило разделение терапсид на 3 основные группы: базальные дейноцефалы и боковые ветви — преимущественно хищные териодонты и растительноядные дицинодонты. А. Ромер (1966 р.) объединяет дейноцефалов и дицинодонтов, а также сравнительно небольшие растительноядные инфраотряды Venyukoviamorpha и Dromasauria в подотряд Anomodontia.

Попытку капитальной реконструкции классификации пеликозавров и низших терапсид с широкой ревизией их родственных соотношений предпринял М.Ф. Ивахненко (2002-2003 гг.). Он предположил, что основной процесс в эволюции синапсид связан с оптимизацией челюстного аппарата, что прослеживается при изучении строения аддукторной области этих рептилий. М.Ф. Ивахненко выделил 4 типа строения: офиакодонтный, сфенакодонтный, эотериодонтный (примитивно-терапсидный) и эвтериодонтный. 

Офиакодонтная конструкция проиллюстрирована на примере мезенозавра (Mesenosaurus). Стенка аддукторной полости даже при сильном развитии височного окна узкая и медиальная ее сторона ограничена структурами квадратной ветви небно-квадратного хряща — широким эпиптеригоидом и высокой квадратной костью. Между этими структурами и латеральной стенкой мозговой коробки по всей высоте черепа сохраняется эпиптериковая полость, отделяющая заднюю часть первичной верхней челюсти от мозговой коробки. Верхняя головка квадратной кости связана с дорсальным флангом чешуйчатой кости, образующим 2 отростка — узкий и короткий латеральный для заглазничной кости и широкий медиальный, подстилающий надвисочную и теменную кости.

При сфенакодонтной конструкции эпиптериковая полость сохраняется только в нижней части, высота квадратной кости уменьшена за счет разрастания чешуйчатой кости между площадкой для верхней головки квадратной кости и дорсальным флангом, подстилающим теменной щит. Область tectum роsteius мозговой коробки образует широкую субвертикальную пластину, выходящую к чешуйчатой кости над квадратной. М.Ф. Ивахненко предположил, что у сфенакодонтов часть челюстных аддукторов начала крепиться к передневерхней стенке мозговой коробки.

Эотериодонтная конструкция, характерная для горгонопсов, дейноцефалов и аномодонтов, по существу, отличается от сфенакодонтной только пропорциями. Эта конструкция проиллюстрирована на примере биармозуха (Biarmosuchus) и горгонопса зухогоргона (Suchogorgon). Вследствие дальнейшего уменьшения высоты квадратной кости и увеличения высоты надквадратной области чешуйчатой кости эпиптериковая полость превращается в узкий канал над квадратной ветвью птеригоида. Tectum posterius и tectum synoticum срастаются в единую вертикальную пластину, к боковой поверхности perioticum широко прикрепляются челюстные аддукторы. Чешуйчатая кость крепится к периотике по сторонам посттемпорального отверстия — по латеральному флангу supraoccipitale в районе парокципитального отростка (в примитивном виде, видимо, через остаток supratemporale). Квадратно-скуловая кость теряет контакт с чешуйчатой костью, образуется вырезка в задней части боковой поверхности черепа.

Эвтериодонтная конструкция, проиллюстророванная на примере скалопозавра Karenites, резко отличается от вышеописанных. Задний отросток заглазничной кости короток, а верхний край височного окна образован теменной костью. Сохраняется высокая эпиптериковая полость, но ее латеральная стенка в задней части образована не квадратной костью, а особым вентролатеральным отростком чешуйчатой кости, впервые описанным у скалопозавра регизавра (Regisaurus). Squamosum не подстилает теменную кость, а широко перекрывает ее сверху. Специальной площадки для причленения tectum posterius нет, периотика и squamosum контактируют только в области мастоидного отростка. М.Ф. Ивахненко считает, что, помимо приблизительного сходства формы, между squamosum эотериодонтов и эвтериодонтов мало общего. Это утверждение проиллюстрировано изображениями squamosum горгонопса зухогоргона (Suchogorgon) и скалопозавра Karenites.

Особое значение М.Ф. Ивахненко придал различиям в топографии чешуйчатой кости синапсид. На основании этих данных он разделил тероморф на 2 группы: первая включает параквадратобазальных синапсид (Ophiacodontia, Sphenacodontia), а также Eotheriodontia (Gorgonopia, Dinocephalia, Gorgodontia и Anomodontia); вторая объединяет сквамобазальных синапсид (Eutheriodontia). В первой группе особое положение занимают офиакодонты, у которых эпиптериковая полость высокая, отсутствует ангулярный карман внутри от ангулярного лепестка и присутствует контакт между скуловой и квадратно-скуловой костями. Изначально в первой группе в височной области имелись 2 кости — надвисочная и чешуйчатая, но после редукции supratemporale чешуйчатая, расположенная у пеликозавров на palatoquadratum, оказалась расположенной на ушной капсуле. Эдафозавры включаются в сфенакодонтную подгруппу, поскольку они имеют сфенакодонтную конструкцию с узким эпиптеригоидом, выходом челюстных аддукторов к верхней части мозговой коробки, хорошо развитый ангулярный лепесток и короткую квадратно-скуловую кость. Л.П. Татаринов (2009 г.) отмечает, что в действительности эдафозавры не имеют ангулярного лепестка с ангулярным карманом, а из известных в этом отношении офиакодонтов широкий эпиптеригоид имеется только у мезенозавра (Mesenosaurus) и тетрацератопса (Tetraceratops). Но систематическое положение обоих родов не вызывает особых сомнений. В любом случае, горгонопсий М.Ф. Ивахненко вывел из состава «настоящих» сквамобазальных териодонтов.

М.Ф. Ивахненко (2005 г.) пришел к выводу об отсутствии гомологии чешуйчатой кости у параквадратобазальных и сквамобазальных синапсид. Автор считает несомненной гомологию чешуйчатой кости млекопитающих (и сквамобазальных эвтериодонтов) с supratemporale примитивных офиакодонтов и сфенакодонтов. «Чешуйчатая» кость параквадратобазальных синапсид, по М.Ф. Ивахненко, гомологична второй, ниже расположенной, кости височной области. Рудимент supratemporale М.Ф. Ивахненко обнаружил у горгонопса зухогоргона (Suchogorgon).

Сквамобазальных териодонтов, или эвтериодонтов, М.Ф. Ивахненко склонен выводить от предков, расположенных на сквамобазальном уровне. Однако Л.П. Татаринов (2009 г.) сомневается в правоте идеи М.Ф. Ивахненко относительно различной гомологии чешуйчатых костей у параквадратобазальных и сквамобазальных синапсид.

    Череп различных синапсид, вид сбоку (по Татаринову, 2009): 
A — пеликозавр варанозавр (Varanosaurus); Б — пеликозавр диметродон (Dimetrodon); В — биармозухия биармозух (Biarmosuchus); Г — горгонопсия леонтоцефал (Leontocephalus); Д — цинодонт процинозух (Procynosuchus); Е — цинодонт тринаксодон (Thrinaxodon); Ж — цинодонт пробаиногнат (Probainognathus); З — примитивное млекопитающее морганукодон (Morganucodon).

Л.П. Татаринов не понимает, почему М.Ф. Ивахненко считает эпиптериковую полость эвтериодонтов (и млекопитающих) ограниченной снаружи отростком squasomum — ведь это противоречит исходному определению эпиптериковой полости млекопитающих как пространства внутри от алисфеноида (эпиптеригоида, окостенения восходящего отростка исходного palatoquadratum) и вторично включенного в мозговую коробку у млекопитающих. На самом деле упомянутый отросток squamosum расположен позади эпиптериковой полости и алисфеноида, хотя у млекопитающих он может разрастаться под теменной костью далеко вперед. У цинодонтов, у которых эпиптеригоид превращается в алисфеноид, он образует, по крайней мере, часть предушной стенки мозговой коробки. Сверху и сзади в образование предушной стенки у примитивных млекопитающих, в частности у монотремат, может вносить свою лепту окостенение сфенообтураторной мембраны, связанной позади с ушной капсулой. Эта кость получила название lamina obturans.

    Задняя часть черепа, вид сбоку (по Татаринову, 2009): 
А — прогрессивный цинодонт пахигенел (Pachygenelus); Б — однопроходное млекопитающее утконос (Ornithorhynchus).

В группу «настоящих» териодонтов (эвтериодонтов) входят, как правило, хищные терапсиды с хорошо развитыми и сжатыми с боков клыками. Только у тритилодонтов, вторично ставших растительноядными, клыки отсутствуют. Не дифференцированы клыки и у отдельных скалопозавров, а также у проблематичных терапсид — няфтазуха (Niaftasuchus) и никказавра (Nikkasaurus) из нижнетатарского подъяруса средней перми. Резцы конические, изредка долотовидные. Заклыковые зубы всегда однорядные, чаще конические, у многих скалопозавров и примитивных цинодонтов трехзубчатые, у бауриаморфов, гомфодонтных цинодонтов и у тритилодонтов поперечно расширенные, со сложным многорядным набором бугорков. Базикраниальная ось прямая, в передней части не изогнутая вниз, как у дицинодонтов. Затылок широкий, зачастую вогнутый с боков, почти вертикальный или верхней частью наклоненный вперед. Обе ушные кости обычно сливаются в периотику. Сошник почти всегда непарный, обычно без зубов. Крыловидные кости высших цинодонтов с хорошо развитыми поперечными отростками. У прогрессивных териодонтов за счет соединения небных отростков верхнечелюстных костей и, реже, небных костей образуется вторичное костное небо. Челюстное сочленение обычно двухмыщелковое, расположено впереди затылочного. Венечный отросток нижней челюсти обычно хорошо развит, у высших цинодонтов и бауриаморф он очень массивный. Независимо он образовался и у горгонопсий.

Традиционно териодонты считались монофилетической группой. Первоначально в их состав включили только исходно хищных терапсид с развитым венечным отростком, поднимающимся над верхним краем нижней челюсти. В таком объеме териодонтов разделили на горгонопсов, тероцефалов, цинодонтов и вторично растительноядных гомфодонтных цинодонтов, и тритилодонтов. Но позднее исследователи выявили, что примитивные горгонопсы — иктидориниды (Ictidorhinidae) и бурнетииды (Burnetiidae), а также отдельные скалопозавриды — не имеют на нижней челюсти четко выраженного венечного отростка. Совершенно не развит венечный отросток и у примитивных эотериодонтов, исключая типичных горгонопсий.

    Традиционное филогенетическое древо терапсид (по Чудинову, 1983): 
I — отряд Eotheriodontia, семейства: 1 — Biarmosuchidae, 2 — Eotitanosuchidae, 3 — Phthinosuchidae, 4 — Phthinosauridae; II — отряд Gorgonopia; III — отряд Eutheriodontia; надотряд Deinocephalia: IV — отряд Titanosuchia, семейства: 5 — Brithopodidae, 6 — Deuterosauridae, 7 — Anteosauridae, 8 — Titanosuchidae, 9 — Estemmenosuchidae; V — отряд Tapinocephalia, семейства: 10 — Tapinocephalidae, 11 — Styracocephalidae; надотряд Anomodontia: VI — отряд Venyukoviamorpha, семейство Venyukoviidae, подсемейства: 12a — Otsheriinae, 126 — Venyukoviinae; VII — отряд Dicynodontia.

Дальнейшее развитие системе терапсид придал М.Ф. Ивахненко (2003 г.), разделивший синапсид на сфенакодонтов, эдафозавров и собственно териодонтов. Последние разделены на Eotherapsida, или эотериодонтов (горгонопсов, диноцефалов и аномодонтов), и Eutherapsida (собственно териодонтов) с мозговой коробкой алисфеноидного типа, с высокой и широкой эпиптериковой полостью. У Eotherapsida эпиптериковая полость редуцирована. Первая группа, таким образом, из числа терапсид объединяет диноцефалов, горгонопсов и аномодонтов. Большая часть пеликозавров, кроме офиакодонтов, включена в сфенакодонтно-эотериодонтную группу.

Формальный диагноз этих групп основан на отсутствии у первой из них высокой эпиптериковой полости, образованной медиальной стенкой аддукторной ямы между латеральной стенкой мозговой коробки (передней пластиной переднеушной кости) и единой вертикальной пластиной, образованной срастающимися друг с другом tectum posterius, tectum synoticum и opisthoticum. Чешуйчатая кость в этой группе контактирует с задним отростком заглазничной кости и подстилает теменную кость. У эвтериодонтной группы эпиптериковая полость высокая, медиальную стенку аддукторной ямы образуют расширенный эпиптеригоид и особый передний фланг чешуйчатой кости — «anteroventral process», отсутствующий у предыдущей группы. Чешуйчатая кость не контактирует с заглазничной и перекрывает теменную кость сверху.

Л.П. Татаринов (2009 г.) считае преждевременным разделять всех синапсид на параквадратобазальных и сквамобазальных. Он сохраняет в традиционном объеме пеликозавров, рассматривая в их числе сфенакодонтов, а также таксон терапсид, в котором рассматривает как параквадратобазальных, так и сквамобазальных высших синапсид. Согласно Л.П. Татаринову, по принципам кладистической систематики можно, и даже удобнее объединить хотя бы сфенакодонтов с настоящими терапсидами. Принимаемую М.Ф. Ивахненко возможность разделения синапсид по размерам эпиптериковой полости (не редуцированной у эвтериодонтов и превращенной в узкий канал у эотериодонтов), Л.П. Татаринов не считаю строго доказанной. Во всяком случае, у немногих диноцефалов, у которых эпиптеригоид хорошо известен, его восходящая ветвь столь же высока, хотя и узка, как у примитивных цинодонтов и даже современных лепидозавров. У южноафриканского диноцефала пнтеозавра (Anteosaurus) верхнюю часть восходящей ветви эпиптеригоида продолжает кзади необычно развитый сфенэтмоид, достигающий области шва между лобной и теменной костями, но ее отношение к эпиптериковой полости осталось неясным. Задний край восходящей ветви ограничивает отверстие для выхода тройничного нерва. Уже упоминавшийся внутренний отросток чешуйчатой кости выстилает нижний фланг теменной кости и проходит над ушной капсулой. Я считаю сомнительным, что отросток этот в прямом смысле слова выстилает эпиптериковую полость, хотя нужно отметить, что у антеозавра нижневнутренний его край граничит с внутренним краем самого верхнего конца восходящего отростка эпиптеригоида.

    Парасагиттальный разрез черепа диноцефала антеозавра (Anteosaurus) (по Татаринову, 2009).

Такая же узкая, но почти столь же высокая восходящая ветвь эпиптеригоида известна у улемозавра (Ulemosaurus) из татарского яруса Восточной Европы, у которого связи этой кости со сфенэтмоидом и чешуйчатой костью остались невыясненными. У улемозавра эта ветвь имеет большое сходство с эпиптеригоидом лепидозавров. Узкий, но высокий эпиптеригоид, почти достигающий наверху области теменного отверстия, имеется у многих горгонопсий, например у Gorgonops; правда, в работах эпиптеригоид горгонопсий изображается как передняя предушная часть проотики, отделенная швом от основной части этой кости. Палочковидный умеренно высокий эпиптеригоид, по-видимому, имеется у примитивного цинодонта двинии (Dvinia), ошибочно описанный в качестве прегипофизарного отростка базисфеноида. У прогрессивных цинодонтов эпиптериковая полость в связи с ее вхождением в стенку эндокрания может быть очень небольшой, хотя это обстоятельство маскируется развитием в верхней части этой области lamina obturans. Крошечную эпиптериковую полость обычно имеют и млекопитающие, у которых через нее проходит I-я (r. ophthalmicus profundus), а иногда II-я ветви (r. maxillaris) тройничного нерва. Но высокий и очень узкий восходящий отросток эпиптеригоида известен у ряда дицинодонтов хорошей сохранности — кингории (Kingoria), робертии (Robertia) и др. В целом, картина восходящего отростка эпиптеригоида, с точки зрения Л.П. Татаринова, не дает оснований для определения четких различий по этому признаку только 2 групп терапсид.

    Схема строения задней части эндокрания (по Л.П. Татаринову, 2009):
А — цинодонт; Б — раннеюрское млекопитающие морганукодон (Morganucodon); В — утконос (Ornithorhynchus).

На сегодняшний день зарубежные исследователи чаще всего принимают терапсид как отряд класса синапсид (по другим классификациям — инфракласс или даже подкласс). В этот отряд обычно зачисляют такие основные группы: биармозухии (Biarmosuchia), диноцефалы (Dinocephalia), аномодонты (Anomodontia), а также териодонты, или зверозубые (Theriodontia), включающие горгонопсий (Gorgonopsia), тероцефалов (Therocephalia) и цинодонтов (Cynodontia). На приводимой ниже кладограмме представлены филогенетические связи между данными группами согласно распространенным воззрениям:
Поскольку клада, образуемая подотрядом цинодонтов (Cynodontia), включает также и класс млекопитающих, данный подотряд (а потому и отряд Therapsida в целом) является парафилетической группой..

Происхождение терапсид  перейти

Ссылки

Терапсиды (Википедия)  перейти   

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018
Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плаката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001
Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993
Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964
Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939
Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГЕОС, 2009