Век млекопитающих - Age of Mammals

Хоаны удлиненные; у примитивных терапсид они занимают переднее положение и разделены сошником, который в большинстве случаев становится непарным. У прогрессивных форм за счет выростов максилл и небных костей развивается вторичное небо, отодвигающее хоаны далеко назад. Обособление носовой полости от ротовой обеспечивает бесперебойное прохождение воздуха в легкие, обусловливая возможность длительной обработки пищи во рту. Чешуйчатая кость разрастается наружу. Верхняя крыловидная кость обычно несколько расширена, у продвинутых форм входит в стенки мозговой коробки. Фланги крыловидных костей хорошо развиты. Базисфеноид обычно с маленькими базиптеригоидными отростками. Небные зубы редуцируются и обычно исчезают. Крыловидные кости тесно примыкают к основанию черепа, широко соприкасаются впереди, и межптеригоидные ямы зачастую полностью закрываются. Квадратные ветви крыловидных костей тонкие, часто редуцируются и теряют связь с квадратной костью. Квадратная и квадратноскуловая кости малы. Передняя ушная кость увеличивается и соединяется с нисходящими отростками теменной кости. Слуховая косточка (стремя) короткая, со слабым верхним отростком. Челюстное сочленение обычно расположено впереди или на одном уровне с затылочным мыщелком. 

У прогрессивных форм зубная кость сильно увеличивается и образует на верхнем краю высокий венечный отросток, увеличивающий площадь крепления челюстной мускулатуры. Задние кости нижней челюсти (сочленовная, угловая, надугловая, венечная), называемые постдентальными, уменьшаются в размерах. Угловая кость с хорошо выраженной вырезкой. У наиболее продвинутых форм задний конец зубной кости входит в контакт с чешуйчатой костью, таким образом, образуя дополнительное челюстное сочленение.

Зубная система обычно дифференцированная: отчетливо выражены резцы, клыки и заклыковые (щечные) зубы. Эта геродонтность связана с выполнением зубами различных функций: схватывания добычи, ее удержания, размельчения и т. д. Изначально простые конические заклыковые зубы у продвинутых форм приобретают дополнительные бугорки на коронке и иногда дифференцируются на предкоренные и коренные. У продвинутых форм наблюдается однократная смена зубов, как у большинства млекопитающих. Иногда зубы могут отсутствовать. 

Позвонки амфицельные или платицельные, обычно отверстия для хорды нет. Обычно имеется около 26 предкрестцовых (в том числе 5-7 шейных и порядка 20 туловищных) и 3-5 крестцовых позвонков. У прогрессивных форм дифференцируется поясничный отдел позвоночника, теряющий ребра. Интерцентры, как правило, отсутствуют, но иногда сохраняются между шейными позвонками. Хвостовой отдел позвоночника претерпевает редукцию. 

Клейтрума обычно нет. Сохраняется короткая, но широкая межключица. Суставная ямка плечевого сустава становится правильно вогнутой; передний коракоид лишь в незначительной степени участвует в ее образовании; задний коракоид большой; супрагленоидное отверстие отсутствует.  Грудина обычно окостеневает. Пластина подвздошной кости широкая. Лобковая кость укороченная, тироидное отверстие в большинстве случаев хорошо развито. Плечевая кость с овальной проксимальной головкой и слабо скрученным телом. Энтэпикондилярное отверстие имеется, но эктэпикондилярное может утрачиваться. Задняя конечность смещена под туловище (у продвинутых форм занимает парасагиттальное положение), ее движение осуществлялось в передне-заднем направлении. Проксимальная головка бедренной кости смещается несколько внутрь от тела кости, IV-й вертлуг редуцируется. В стопе имеется лишь 1 центральная кость. Фланговая формула обычно редуцирована до 2, 3, 3, 3, 3, но иногда сохраняется и большее, нормальное для рептилий число фаланг. Гастралии почти всегда отсутствуют.  

    Прорисовки реконструированных нижних челюстей синапсид, изнутри: А — сфенакодонт Dimetrodon; В — горгонопид Scylacognathus; С — цинодонт Cynognathus.

Нерешенным вопросом для почти всех групп терапсид является способ функционирования их ушного аппарата, В настоящее время большинством исследователей принимается отсутствие, по крайней мере, у примитивных терапсид, постквадратной барабанной перепонки и подвижной слуховой косточки и формирование у потомков, млекопитающих, структур среднего уха преимущественно из костей нижней челюсти. Л.П. Татаринова пришел к выводу о вероятном возникновении барабанной перепонки лишь у высших цинодонтов в специальной вырезке угловой кости нижней челюсти, формируемой ангулярным лепестком. По мнению Л.П. Татаринова, у примитивных терапсид барабанной перепонки могло не быть, полость среднего уха соединялась с особым мандибулярным дивертикулом, располагающимся по нижнему краю нижней челюсти и связанным с полостью, прикрывавшейся имеющимся только у терапсид выростом угловой кости — ангулярным лепестком. Это тонкая костная пластинка, косо сзади-сверху вниз-вперед проходящая по наружной поверхности угловой кости. 

Видимо, ангулярная пластинка терапсид — разрастание заднего края внешнего гребня (lamina reflexa), прикрывающего у сфенакодонтных пеликозавров небольшое коническое вдавление. Под эту пластину многие исследователи помещают часть птеригоидной мускулатуры. Однако исследование пластины у наиболее примитивных терапсид (Syodon и Estemmenosuchus) показывает, что полость под ней разделена гребнем на 2 части — узкую, каналообразную верхне-переднюю и широкую нижне-заднюю. Нижне-задняя в той или иной мере выступает ниже нижнего края челюсти, открыта с внутренней стороны и вполне могла быть связана с птеригоидной мускулатурой. Верхне-передняя открывается на верхнем краю ангулярного лепестка полукруглой вырезкой, продолжаясь пологим желобом вдоль верхнего края нижней челюсти. Именно эта полость значительно варьирует в относительных размерах и форме у различных групп, вплоть до сохранения от нее только передней стенки вырезки (Gorgonopidae). 

Судя по приводимым в литературе данным, именно данная полость преформует в будущем тимпанальную часть слухового аппарата млекопитающих. Остальные элементы будущего слухового аппарата млекопитающих у терапсид имеют так же мало подходящее для этого строение — массивная слуховая косточка неподвижна и тесно скреплена с квадратной костью, квадратная кость (=incus) и сочленовная (=malleus) образуют обычный блок челюстного сустава. Видимо, расшифровка возможностей этой необычной конструкции как звукопередающего аппарата является делом специальных исследований, а пока следует отметить следующее: 1) сама вариабельность строения области ангулярного лепестка у различных групп заставляет предполагать активное функционирование структуры; 2) у примитивных групп, даже со слабо развитым пахиостозом скуловой области (например, у Biarmosuchus) над описанной выше вырезкой и продолжающим ее коротким желобом нависает сильно утолщенный, ругозистый край скуловой дуги (особенно хорошо это заметно у форм с сильным пахиостозом данной области — например, у Ulemosaurus); внутренний край "карниза" гладкий, как бы продолжает желоб от вырезки к нижнему краю затылочного фланга чешуйчатой кости, где он, соосно с челюстным мыщелком поворачивая внутрь и вверх, попадает в положение, в котором обычно реконструируют наружный слуховой проход у высших терапсид. Возможно, все эти данные позволяют полагать, что воздушную систему звукопроведения имели даже самые примитивные группы терапсид, пусть пока и неясно ее функционирование. 

Есть основания предполагать, что у высших терапсид уже были сформированы мягкие, снабженные зачаточной мускулатурой губы, способствующие удержанию пищи в ротовой полости при ее пережевывании (наличие губ иногда принимается в качестве показателя перехода к сосанию молока). Утрата поясничными позвонками ребер предполагает приобретение диафрагмы и переход к маммальному механизму вентиляции легких. Передние конечности (как до этого задние) смещаются под туловище, в парасагиттальную плоскость, что говорит о способности к длительной локомоторной активности.

Большую роль в становлении млекопитающих сыграли норы. Их рыли триасовые цинодонты, мелкие пермские дицинодонты, а также Lystrosaurus. По-видимому, они откладывали там яйца и там же выхаживали потомство. Когда началось молочное вскармливание детенышей, неизвестно. Обычно его предполагают для цинодонтов, порой также для тероцефалов.