История изучения
Одно из первых сообщений о трубкозубе находится в книге историка Питера Кольба «Описание мыса Доброй Надежды», вышедшей в 1719 г. в Германии. Она в большей мере посвящена населению Южной Африки, а что касается животных, то речь здесь идет лишь о домашних питомцах. Но имеется и главка «Кровожадные и опасные звери», а кроме того в III-й части 5-я глава объединила животных, которых Кольб посчитал неопасными. Один из параграфов озаглавлен «О свиньях», где говорится о четырех видах свиней в данном районе. Два завезены человеком (с Явы и из Европы), третий вид — игольчатая свинья — дикобраз, а далее следует такой текст: «Четвертая называется земляной свиньей, она чем-то напоминает красную свинью из Европы, но у нее вытянутый череп и острое рыло, но нет зубов (Кольб имел в виду клыки), и немного щетины. Хвост длинный, ноги тоже длинные и прямые. Он живет в земле и проделывает в ней ходы с огромной скоростью. Стоит ему углубиться в землю мордой и передними лапами, как человек уже не в состоянии за ним угнаться. Если он голоден, то ищет муравейник (Кольб подразумевает термитник). Он оглядывается, нет ли опасности, ложится и запускает язык так далеко, как только может. Муравьи (термиты) налепляются на язык. Потом он их глотает. И так пока не насытится. Мясо его приятно на вкус, похоже на молодую кабанятину и весьма полезное. Европейцы и готтентоты часто охотятся на этих животных. Их очень легко убить, накинув на шею удавку».
Старинное изображение трубкозубов (Orycteropus afer).
Странно, но в строчки магистра Кольба мало кто поверил. Когда французский натуралист граф Бюффон собирал материал для своего естественнонаучного труда, он знал историю Кольба благодаря переводу и решил, что животное это мифическое. Однако последующие сообщения заставили Бюффона изменить свое мнение, и в последнее издание своей книги он уже внес зверя под латинским наименованием Orycteropus. В переводе с греческого оно означает "роющая конечность". Более распространено голландское народное название — аард-варк, или "земляной поросенок". Это имя буры дали зверю не только в связи с его внешним обликом и чрезвычайно хорошо развитыми копательными способностями, но и из кулинарных соображений, поскольку в копченом виде его мясо напоминает свиной окорок.
Строение и функции
Внешний облик
Размеры обыкновенного трубкозуба крупные для отряда. Общая длина его тела составляет 140-198 см, длина головы и туловища — 94-158 см, хвоста — 44-76 см, высота в плечах — 55-65 см. Обычно вес взрослой особи варьирует в пределах 40-70 кг, но иногда может достигать и 100 кг. Половой диморфизм в размерах не выражен, но самцы в среднем несколько тяжелее самок.
Трубкозуб (Orycteropus afer).
Внешне это животное отчасти напоминает свинью. Его вытянутая голова кажется небольшой по отношению к телу, особенно у крупной особи. Длинную, расширяющуюся к концу морду венчает круглый пятачок. Подобно свиному, он имеет хрящевую основу, но обладает большим количеством мышечной ткани и поэтому гораздо подвижнее. Обычно щелевидные ноздри способны широко раскрываться и становиться округлыми либо полностью смыкаться вследствие сокращения преобразованных мимических мышц. Спереди на носовой перегородке имеются небольшие щупальцевидные отростки, чувствительные к механическим, а, возможно, и к химическим раздражителям. Отростки эти подвижны и действуют аналогично наростам вокруг ноздрей звездорыла (Condylura cristata). Вздутые верхние губы прикрывают с боков небольшое ротовое отверстие. Небольшие относительно размеров тела глаза расположены по бокам головы и имеют темно-коричневые радужки. От укусов насекомых роговица защищена наружным слоем кератина. Ушные раковины трубчатые и заостренные на концах, длиной 13-24 см. Их нижние края жесткие благодаря наличию дополнительных хрящей. В основном уши находятся в вертикальном положении, но прижимаются к спине, когда животное копает нору, и могут двигаться независимо друг от друга. Помимо тонкого слуха, они обеспечивают в жаркий день отведение из организма излишков тепла. Барабанная перепонка большая.
Трубкозуб (Orycteropus afer).
Короткая шея, более широкая, чем голова, переходит в приземистое массивное туловище. Окружность грудной клетки составляет порядка 100 см. Спина дугообразно выгнута. Конечности мощные, средней длины. Передние существенно короче задних, четырехпалые (утрачен I-й палец), задние — пятипалые. У основания пальцы сращены между собой, на кисти и стопе сращение наиболее выражено между II-м и III-м пальцами. Эти сращения расширяют площадь лап и полезны при рытье. На кисти III-й палец самый длинный, II-й и IV-й короче и примерно равны по длине, а V-й наиболее короткий; все пальцы имеют примерно одинаковую толщину. На стопе III-й палец также превосходит по длине остальные, II-й лишь немного уступает ему, далее идет IV-й и самые короткие I-й и V-й пальцы; средние пальцы гораздо мощнее крайних. Все пальцы вооружены очень большими, почти прямыми и плоскими копытообразными когтями с заостренными краями. Они особенно развиты на кисти и служат для рытья земли и проламывания толстых стенок термитников. На стопе когти несколько короче и слабее. Подошвенные подушечки на кисти и стопе имеются лишь снизу передней части пальцев, а на стопе за пальцами и на пятке расположены грубые мозолистые образования. Длина задней ступни с учетом когтя III-го пальца составляет 22,5-30 см. Все конечности пальцеходящие, задний отдел стопы соприкасается с субстратом лишь в сидячем положении. Умеренной длины мускулистый хвост толстый у основания (около 40 см в окружности) и плавно утончается к концу.
Трубкозуб (Orycteropus afer).
Кожа толстая, с хорошо развитой дермой и эпидермисом. Ее окрас на спине и боках желтовато-коричневый с рыжеватым оттенком, на брюхе и голове — светлый желтовато-серый, на задней части туловища, конечностях и корне хвоста — тусклый коричневато-серый. Бока морды и хвост у самки светлые или даже белые, а у самца более темные. Вероятно, это помогает детенышу не терять мать из виду и следовать за ней в темноте. Независимо от половой принадлежности в паху под кожей расположены парные железы, продуцирующие вязкий, желтоватый, сильно пахнущий секрет. Они представляют собой короткие и широкие мешочки, длинными щелями открывающиеся по обе стороны вульвы у самки и позади препуция у самца. Места выхода желез облечены в кожные складки.
Трубкозуб (Orycteropus afer).
Волосяной покров редуцирован до редких щетинистых остей, круглых и овальных в сечении. На большей части тела они собраны в группы по 3-4 волоска и гладко прилегают к коже. Волосы короткие на голове и хвосте (до 1,8 см), более длинные и грубые на туловище и, в особенности, на конечностях (около 4-8 см). При этом на спине и боках они несколько короче, чем на брюхе, а у основания пальцев длинные и торчат пучками. У взрослой особи волосяной покров может быть сильно истертым, с большими залысинами. Волосы имеют тусклый коричнево-серый или желтовато-серый окрас. На ногах они темнее, чем на остальном теле. Подмечено, что длина и густота волосяного покрова увеличивается от северной части ареала к южной. Окрас волос и кожи во многом определяется цветом местной почвы. Большие ушные раковины гладкие и как бы восковые, почти без растительности. На пятачке, в углах рта, над и под глазами находится большое число жестких вибрисс. Внутри каждой ноздри и вокруг нее снаружи растет густой венчик изогнутых беловатых волос длиной 2,5-5 см.
Отдыхающие трубкозубы (Orycteropus afer).
Скелет
Длина черепа составляет 24-25,5 см, ширина — 8,4-9,8 см. Он сильно вытянут, конической формы. Лицевой отдел длинный, значительно длиннее мозгового, сужающийся к носовым отверстиям. Он вытянут в подобие трубки за счет хорошо развитых носовых и верхнечелюстных костей. Предчелюстные кости небольшие, что связано с недоразвитием резцов. Носовые кости треугольной формы, расширенные кзади и не сращенные. Носовые и лобные кости образуют перед глазницами невысокое вздутие. Костные обонятельные раковины присутствуют в большем числе (9-11, для сравнения — у собаки 4-5) и имеют более сложное строения, чем у прочих млекопитающих. Площадь покрывающей их чувствительной слизистой очень велика. В связи со значительным развитием носовой полости и обонятельных луковиц средняя часть черепа сильно вздута и лобные кости впереди глазниц заметно выпирают вверх и в стороны. Септомаксиллы нет; наличествует срединная обонятельная кость. Хрящевые мешки вомероназального органа имеют примитивное строение.
Череп с нижней челюстью трубкозуба (Orycteropus afer).
Слезные кости крупные, выступают далеко вперед. На лицевой поверхности слезное отверстие располагается на шве между слезной и скуловой костями или в непосредственной близости от него. Зрительное и овальное отверстия разделены, но глазничная щель и круглое отверстие сливаются. Заглазничной костной дуги нет, имеется лишь небольшой верхний заглазничный отросток. Впереди и вентральнее его в верхней части глазницы расположено крупное отверстие. Скуловая дуга тонкая, но полная. Скуловая кость контактирует со слезной костью. Мозговая полость маленькая. В зрелом возрасте теменные кости срастаются в единый элемент. Часть теменной кости присоединяется к основной крылоклиновидной кости таким образом, что лобная и чешуйчатая кости не контактируют. Межтеменная кость имеется в ювенильном возрасте, но по достижении зрелости срастается с теменными костями. Сагиттального гребня нет, имеются лишь слабо намеченные височные линии. Затылочный гребень низкий. В верхней части мозгового черепа расположено много мелких отверстий.
Прорисовки черепа и нижней челюсти трубкозуба (Orycteropus afer).
Небные кости длинные и узкие. Их задние края лишь немного выступают за уровень последних коренных зубов. Сбоку небная кость поднимается и образует часть глазничного свода. Снизу по бокам задней части неба имеется 2 больших отверстия, пропускающие вперед небные артерии и нервы. Заканчивается небо мощным костным валиком. Барабанная кость кольцевидная, не сращенная с черепом. Вентральная стенка барабанной полости окостеневает лишь в небольшой степени, настоящего костного слухового барабана и костного слухового канала нет. Имеется обширная эпитимпаническая пазуха и синусовый канал. Внутренняя сонная артерия проходит вперед по нижней стороне черепа мимо среднего уха и проникает внутрь через основную клиновидную кость. Подъязычное и яремное отверстия не сливаются. Наличествует верхняя ветвь стременной артерии. Алисфеноидный канал отсутствует. Сосцевидная часть височной кости просматривается сбоку и сзади, где располагается сосцевидное отверстие. Большое затылочное отверстие образовано основной, боковыми и верхней затылочной костями.
Схема срединного разреза черепа и нижней челюсти трубкозуба (Orycteropus afer).
Нижняя челюсть прямая, тонкая и низкая, сильно суженная в передней части. На уровне щечных зубов ее тело расширяется. Восходящая ветвь нижней челюсти высокая и длинная. Небольшой угловой отросток поднят значительно выше уровня зубного ряда. Венечный отросток очень длинный и поднят выше суставного отростка. Суставный отросток короткий, его уплощенная головка сориентирована в передне-заднем направлении. Суставная ямка на чешуйчатой кости мелкая. На внешней поверхности каждой зубной кости находится 2 или больше подбородочных отверстий; срединное нижнечелюстное отверстие расположено дорсально к воображаемой линии, проведенной на уровне молярных альвеол. Длинный слабо сращенный симфиз доходит до заднего подбородочного отверстия. Подъязычный костный аппарат состоит из 9 элементов.
Смонтированный скелет трубкозуба (Orycteropus afer).
Позвонков 7 шейных, 13 грудных, 8 поясничных, 6 крестцовых и 25-28 хвостовых; общее их число варьирует от 62 до 65. В ювенильном возрасте крестцовых позвонков всего 5. Туловищные позвонки с высокими и тонкими остистыми отростками. Сочленовные отростки позвонков хорошо развиты и надежно сцеплены. Поясничные позвонки лишены дополнительных сочленовных отростков. Хвостовые позвонки имеют развитые вентральные отростки, являющиеся точками крепления сильных мышц. Ребер 13 пар, они тонкие и круглые в сечении. Последние 5 пар ребер — ложные, прикрепленные к последним истинным ребрам.
Строение конечностей и их поясов (в особенности, передних) в значительной мере обусловлено их копательной функцией. Длинные кости конечностей несут многочисленные возвышения и шероховатости для прикрепления мощных мышц, а суставы их крупные и сильные. Характерна большая выгнутая ключица; акромиальный отросток лопатки крупный. Плечевая кость короткая и сильная, с крайне массивным дистальным эпифизом, ширина которого составляет более 35 % длины данной кости. Также плечевая кость обладает выраженной дельтовидной бугристостью, хорошо развитым дельтовидным гребнем и внутренним надмыщелковым отверстием. Лучевая и локтевая кости свободны. Лучевая кость короткая, сильная, с шишковидной бугристостью для прикрепления двуглавой мышцы плеча. По длине эта кость более, чем на 1/4 уступает плечевой — признак, характеризующий роющих млекопитающих. Локтевая кость не менее массивна, чем лучевая, несколько сплющена и с очень длинным локтевым отростком. Суставная ось сигмовидной вырезки локтевой кости перепендикулярна диафизу. В запястье ладьевидная и полулунная кости раздельны, центральная кость сращена с ладьевидной.
Смонтированный скелет трубкозуба (Orycteropus afer) и его конечности крупным планом.
Таз массивный, подвздошные кости расширены в нижне-заднем направлении. Седалищная кость не соединяется с позвонками. По сравнению с другими роющими млекопитающими, лобковое сращение редуцировано в меньшей степени. Бедренная кость мощная, имеет хорошо развитый III-й вертлуг. Малая и большая берцовые кости сращены в их проксимальных отделах. На большеберцовой кости имеется серповидный отросток, а тело ее изогнуто. В заплюсне ладьевидная и кубовидная раздельны. Астрагал сочленяется только с ладьевидной костью и сохраняет заднее отверстие. Дистальная суставная поверхность астрагала располагается на отдельной шейке и имеет шаровидную форму. Кисть и стопа очень большие. Дистальные эпифизы пястных костей оснащены вертикальным гребнем, предотвращающим случайные латеро-медиальные отклонения пальцев. Проксимальные фаланги примерно соответствуют по длинекостям пясти и плюсны. Дистальные фаланги крупные, широкие, ногтевидные, слабо заостренные, с высоким продольным гребнем наверху.
Процесс рытья осуществляется посредством сгибательных и разгибательных движений передней конечности. В ходе рабочего цикла она сгибается в плечевом, локтевом и пястно-фаланговых суставах, но не в лучезапястном сочленении; пронация и супинация сильно ограничены. Из мышц при копании работают прежде всего сгибатели плечевого сустава, разгибатели локтевого сустава и сгибатели кисти. При рытье в равной мере задействованы все 4 пальца кисти. Мощные когти справляются с тяжелой почвой и твердой стенкой термитника не хуже стальной кирки.
Пищеварительный тракт
Зубная система трубкозуба гетеродонтная, дифиодонтная, но большая часть молочных зубов не прорезается. Формула молочных зубов полная: dI3/di3, dC1/dc1, dP6/dp6 = 40. Формула постоянных зубов редуцирована и очень изменчива: I0/i0, C0/c0, P1-5/p1-5 (обычно Р2-3/р2), M3/m3 = 16-32 (чаще всего 20-22). Глубоко в деснах детеныша залегают молочные резцы и клыки, но постоянные резцы и клыки отсутствуют; в исключительных случаях маленькие непрорезавшиеся клыки находят в деснах взрослой особи. Молочных предкоренных 6/6; предполагается, что когда-то столько же имелось и постоянных предкоренных. Из них Р1/p1 не развиваются; сохранившиеся предкоренные принято обозначать 2, 3, 4, 5 и 6 (вверху и внизу). Постоянные P2-4/p2-4 очень маленькие, они прорезаются первыми и рано выпадают; иногда утрачиваются и Р5/p5. Коренные вырастают в последнюю очередь и функционируют до конца жизни. Таким образом, зубы у взрослого зверя имеются только в задней части челюстей.
Череп с нижней челюстью трубкозуба (Orycteropus afer).
Постоянные зубы гипсодонтные. Предкоренные зубы мелкие, шпеньковидные. Следующие за ними 2 пары коренных более крупные, с продольными канавками на наружной и внутренней поверхностях — как будто состоящие из 2 сросшихся цилиндров. Последние коренные небольшие, яйцевидные в сечении. Вершины предкоренных конические, а коренных — битуберкулярные. Бугорки быстро сглаживаются, оставляя по 2 расположенные под небольшим углом поперечные плоскости. Жевательная поверхность предкоренных овальная, коренных (а порой и последних предкоренных) — в форме цифры 8, с поперечной перетяжкой и выступающими тупыми двугранными углами.
Часть ряда щечных зубов трубкозуба (Orycteropus afer) крупным планом.
Щечные зубы не имеют корней и единой пульпарной полости, являясь непрерывно растущими. Они совсем лишены эмали, но окружены снаружи слоем очень прочного цемента. Каждый зуб сложен из большого количества вертикально расположенных и тесно сросшихся друг с другом дентиновых призм — от четырех- до семи-, но чаще всего шестигранных. Каждая из этих призм имеет около 0,2 мм в диаметре и пронизана по центру цилиндрическим пульпарным каналом (т. н. трубчатый дентин, давший название всему отряду). Наверху призмы замкнуты, а снизу открыты, что позволяет им беспрерывно нарастать. Некоторые призмы расходятся в стороны или сливаются в одну. Количество призм зависит от размеров зуба: в небольшом предкоренном их может быть несколько сотен, а самый крупный в зубном ряде M2 нередко содержит свыше 1500 этих образований. Многочисленные закладки зубов эмбриона представляют собой однородные образования, пронизанные параллельно расположенными вертикальными каналами, заполненными пульпой. Дентиновые призмы вокруг каналов формируются по мере дальнейшего развития и роста зубов.
Микроструктура поперечного среза коренного зуба трубкозуба (Orycteropus afer), в 300-кратном увеличении: с — общие границы дентиновых призм, cb — внутренние пульпарные каналы.
Подвижный язык может высовываться из небольшого ротового отверстия на 25-30 см. Он не червеобразный, как у муравьедов, а скорее похож на сплюснутую веревку, бородавчатый и сужающийся на конце. Снаружи язык покрыт многослойным ороговевшим эпителием и всегда обильно смочен клейкой слюной. При передвижении его конец часто выступает изо рта, свернутый наподобие часовой пружины. Частицы пищи прилипают к языку и соскабливаются гребнями на небе, когда он высовывается снова. Жевательные мышцы слабые.
Слюнные железы развиты очень хорошо и вырабатывают огромное количество липкой слюны. Подчелюстные слюнные железы сильно увеличены и тянутся вниз к ключицам, окружая шею почти полным кольцом. Желудок простой, крупный, достигает примерно 15 см в длину и 7,3 см в диаметре. Он слагается из 2 мешковидных отделов, разделенных сужением. Стенки пилорического отдела состоят из кольцевых мышц толщиной около 2 см и размалывают пищу подобно жерновам. Присутствует желчный пузырь. Слепая кишка очень большая, что необычно для насекомоядных животных.
2 непарные вены по отдельности входят в сердце.
Нервная система и органы чувств
Полушария конечного мозга бедны извилинами и совершенно не прикрывают мозжечок и обонятельные луковицы. Сами луковицы огромны (макросматический мозг), относительно размеров тела самые крупные среди плацентарных. Преобладающим источником получения информации об окружающем мире является обоняние. Помимо него, хорошо развиты слух, осязание и, вероятно, хеморецепция. Зрение, наоборот, слабое. Подобно многим ночным животным, сетчатка содержит одни лишь палочки. Они позволяют видеть в ночное время, но лишены способности различать цвета. Тапетум отсутствует.
Схема обонятельного анализатора трубкозуба (Orycteropus afer).
Репродуктивная система
У самки имеется 2 пары сосков, брюшная и паховая. Число млечных каналов варьирует от 1 до 3. Матка двойная. Плацента зональная, эндотелихориальная. Аллантоис четырехлопастный, с незначительным кровоснабжением. Половое отверстие имеет вид длинной щели, расположенной позади центра генитальной возвышенности; клитор крупный, двухлопастный. Семенники самца располагаются в паху под кожей. Короткий пенис имеет форму усеченного конуса; бакулюм отсутствует.
Отдыхающие трубкозубы (Orycteropus afer).
Физиология
На основании исследования крови содержавшегося в неволе самца были получены следующие ее показатели: количество эритроцитов — 2,18 × 106/10⁻6 л, средний объем эритроцита — 155,9 × 10⁻15 л, общий объем эритроцитов в крови (гематокрит) — 34 %, уровень гемоглобина в крови — 12,5 г/л, средний эритроцитарный гемоглобин — 57,3 × 10⁻12 г, среднее содержание гемоглобина в эритроцитах — 37 %, количество лейкоцитов — 2,86 × 103/10⁻6 л. Периферический артериальный пульс у содержавшейся в неволи самки колебался от 74 до 88 ударов в минуту; из 8 произведенных измерений самым надежным кажется 84 удара в минуту (животное в этот момент питалось в положении стоя). За время 2-часового наблюдения температура окружающего воздуха колебалась от 20 до 21,1 °С, а температура тела животного, измеренная 4 раза в его подмышечной области, варьировала от 32,2 до 33,6 °С. В целом же температура тела может колебаться от 27 °С, когда зверь отдыхает в норе, до 37 °С, когда он активен на поверхности. Интенсивность метаболизма составляет 0,128 ± 0,002 мл кислорода на 1 г в 1 ч. Столь низкий уровень обмена веществ обусловлен сравнительно невысокой температурой тела и обычно связывается с приспособлением к мирмекофагии.
Генетика
В кариотипе 20 хромосом.