Век млекопитающих - Age of Mammals

    Шпора на пятке самца утконоса (Ornithorhynchus anatinus).

У взрослых самцов утконоса с внутренней стороны пяток, вблизи голеностопных суставов, расположены роговые шпоры 1,2-1,5 см длиной. Внешне шпора толстая, слегка загнутая и острая на конце, светло-желтого цвета. Она сидит на короткой шпорной кости, которая подвижно причленена к конечности и может заметно отводиться в результате сокращения прикрепленных к ней мышц. Внутри шпоры проходит полый канал, у ее основания расширяющийся и образующий резервуар. Извилистый проток соединяет резервуар с крупной железой альвеолярного типа, которая расположена между кожей и мышцами задней части бедра в месте его соединения с тазом. Железа вырабатывает бесцветную, немного липкую жидкость, представляющую собой сложный «коктейль» из не менее 250 уже распознанных токсинов, многие из которых уникальны для утконоса. Жидкость наполняет шпору и впрыскивается в тело врага из ее кончика при сильном ударе задними конечностями, осуществляя мощное нейротоксическое воздействие. Размеры и гистологическая структура желез, а также объем и компонентный состав выделяемого ими яда меняется в течение года параллельно изменениям, происходящим в семенниках. У молодых самок имеются рудиментарные шпоры, атрофирующиеся с возрастом. Функционирующих ядовитых желез самки лишены.

    Скелет задней конечности самца утконоса (Ornithorhynchus anatinus). Стрелка указывает на костно-роговую шпору.

Самцы используют ядовитые шпоры главным образом в сражениях друг с другом за доступ к самке и/или за участок, где происходит спаривание. В августе, когда активность бедренной железы и интенсивность сперматогенеза достигают максимума, самцы проявляют максимальную агрессивность и пускают шпоры в ход наиболее часто. Напротив, в период полового покоя секреция ядовитой железы практически прекращается. Отмечен случай, когда самец случайно поранил шпорой самку, и та вскоре погибла. У более крупного самца после ранения может развиться временный паралич конечностей, что отстраняет его от спаривания. Зажившие шрамы от ударов шпорами свидетельствуют, что такое отравление для самцов обычно не смертельно. Однако в стесненных искусственных условиях более сильный самец вполне может забить своего противника насмерть, поскольку тот не имеет возможности избежать драки и ему негде скрыться 

    Анатомическое строение ядовитого аппарата самца утконоса (Ornithorhynchus anatinus) и место его расположения.

Дополнительно яд служит самцам для защиты от хищников (согласно одному предположению, даже от крокодилов). Они никоим образом он не используется для умерщвления жертв, как иногда предполагали в старину. Кроме того, отсутствуют данные о использовании шпор для удержания либо подчинения самок во время спаривания. В нескольких случаях после копуляции на хвостах самок действительно обнаруживались кровоточащие раны, но они могли быть нанесены самцами случайно — шпорами или достаточно острыми когтями задних лап. Известно, что сходные пяточные шпоры имелись у многих архаических групп млекопитающих, но непонятно, были ли они ядовитыми. Неясно поэтому, является ли яд утконоса наследием древних времен или относительно поздним эволюционным приобретением. Можно предположить, что по своему составу и функциям он сильно отличается от яда древних групп, впрочем, как и сам ядопроводящий аппарат.

Несомненно, яд утконоса очень эффективен — он может временно вывести из строя или даже убить собаку либо другого некрупного зверя, особенно если удар шпорами был нанесен в его морду. Судя по всему, смерть наступает в результате паралича от остановки сердца и дыхания. Для человека яд не смертелен, но вызывает очень сильную боль, а на месте укола быстро развивается воспаление и отек, который постепенно распространяется на всю конечность. Пострадавшего бросает в холодный пот, возможна рвота. Через несколько часов болевые ощущения обычно начинают уменьшаться, но иногда бывают очень интенсивными и стойкими, не снимаясь даже введением морфина. Боль переходят в длительную гипералгезию (повышенную чувствительность к болевым стимулам), которая может сохраняться в течении  месяцев, но обычно длится от нескольких дней до нескольких недель. Дискомфорт и ригидность при выполнении определенных действий в пораженной конечности порой ощущаются даже спустя многие годы. 

Однако необходимо подчеркнуть, что случаи отравления ядом утконоса довольно редки — на протяжении всего XX в. их опубликовано только 17. Австралийское исследовательское подразделение по ядам дает консультации пострадавшим приблизительно раз в 1 или 2 года. Чтобы избежать удара ядовитыми шпорами, сотрудники зоопарков и исследователи берут самца утконоса за конец хвоста — в таком положении он безопасен.

Продукты секреции высвобождаются из клеток однослойного эпителия вследствие эккриновой и апокриновой экструзии и состоят главным образом из белкового материала. Его основными компонентами являются пре- и постальбумины, а также несколько более крупных белков — в целом не менее 19 пептидов, а также ряд небелковых составляющих. Секвенированные и идентифицированные пептиды делятся на 3 группы: дефензин-подобные пептиды (OvDLPs), натрийуретические пептиды C-типа (OvCNPs) и фактор роста нервов (OvNGF). 

Дефензин-подобные пептиды составляют основную массовую долю ядовитого секрета. Они сходны с пептидами, участвующими в формировании яда у чешуйчатых рептилий, но в то же время значительно отличаются от них. Судя по всему, можно говорить о конвергентной эволюции составных яда из характерных для обеих групп производных иммунной системы. Обычная их функция заключается в растворении проникших в организм патогенных бактерий и вирусов, но у утконоса и ряда рептилий они со временем стали участвовать в образовании яда. 3 дефензин-подобных пептида характерны исключительно для утконоса. Уникальной особенностью яда данного животного также является наличие в нем D-аминокислоты — это единственный известный случай у млекопитающих. 

Помимо яда утконоса, фактор роста нервов встречается в змеиных ядах. Предполагается, что он вносит значительный вклад в развитие болевых ощущений, испытываемых жертвой, и, возможно, оказывает прямое воздействие на болевые рецепторы. Натрийуретические пептиды тоже выявлены у ряда змей — например, у зеленой мамбы (Dendroaspis viridis). Пептиды вызывают расширение кровеносных сосудов, снижение кровяного давления и высвобождение гистаминов, что приводит к воспалению и отеку, сопровождаемым болевыми ощущениями. 

В яде утконоса помимо прочих идентифицированы 4 примечательных пептида. Известно, что у актиний и гремучих змей имеются вещества, подобные этим пептидам, которые обладают выраженными нейротоксическими (действующими на нервные клетки) и миотоксическими (действующими на мышечные клетки) эффектами. Однако ни цельный яд утконоса, ни отдельные выделенные из него пептиды не оказывают какого-либо воздействия на нервную и мышечную ткани. Тем не менее, поскольку данные пептиды содержатся в яде утконоса в большом количестве, было высказано предположение, что они тоже могут быть причастны к возникновению и развитию болевых ощущений.

2 из 4 упомянутых пептидов имеют одну и ту же аминокислотную последовательность, отличающуюся только тем, что их вторая аминокислота характеризуется измененным расположением атомов у одного (L-изомер) по сравнению с другим (D-изомер). Кроме того, 2 натрийуретических пептида имеют однотипные отличия. Фермент, производящий подобные изменения, известный как L-D-пептид-изомераза, также был выделен из яда утконоса. Этот фермент и пептиды, полученные в результате его действия, не известны у других млекопитающих.

Таким образом, различные токсины, содержащиеся в яде, вызывают разные симптомы — болевые ощущения, снижение артериального давления, усиление кровотечения из раны. Коагулирующий эффект был зафиксирован во время экспериментов на лабораторных животных, но он не всегда имел место. В отличие от змеиного, в яде утконоса не обнаружен некротизирующий компонент. Хотя в ряде случаев потеря мышечной массы и была зафиксирована у обследованных людей, она скорее всего была обусловлена невозможностью использовать пораженную конечность при сохранении симптомов отравления. Также окончательно не установлено, является ли мучительная боль вторичной по отношению к опуханию тканей, или яд содержит компонент, действующий непосредственно на болевые рецепторы.

    Вверху: последовательность развития шпоры у самца утконоса (Ornithorhynchus anatinus): стадия 1 — 4-6 месяцев; стадия 2 — 6-9 месяцев; стадия 3 — 9-12 месяцев; стадия 4 — больше 18 месяцев; стадия 5 — старое животное.

    Внизу: сроки, степень развития и размеры шпоры самца утконоса от детеныша до взрослой особи. Горизонтальные линии на диаграмме расположены на расстоянии 1 см друг от друга. (По Grant, 2007.)

По степени развития шпоры достаточно точно определяется возраст молодых утконосов. У детенышей обоих полов на каждой задней конечности имеется по зачатку шпорной кости, который покрыт белым коническим колпачком из плотной соединительной ткани и окружен валиком толстого кератинизированного эпителиея. У молодых самцов в 4 месяца длина колпачка составляет около 10 мм, у самок — всего 2,5 мм. У самцов рост шпоры и колпачка продолжается приблизительно до 6 месяцев. Между 6 и 9 месяцами колпачок начинает разрушаться, и к концу этого срока из него показывается порядка 1/3 шпоры. Между 9 и 12 месяцем колпачок разрушается полностью, обнажая около 2/3 шпоры. При этом вокруг основания и нижней 1/3 шпоры сохраняется эпидермальный воротничок розового или беловатого цвета. Через 3-4 месяца этот воротничок начинает отступать, пока полностью не исчезнет на 3-м году жизни. Недавно оголенная шпора достигает 12-18 мм в длину и имеет грязно-белый или коричневатый цвет. С возрастом она затупляется и желтеет. У старых самцов конец шпоры часто сильно стерт и округлен.

 

    Вверху: шпорный колпачок молодой самки утконоса (Ornithorhynchus anatinus).   

    Внизу: сроки, степень развития и размеры шпоры самки утконоса от детеныша до взрослой особи. Горизонтальные линии на диаграмме расположены на расстоянии 1 см друг от друга. (По Grant, 2007.)

У самок шпорный колпачок к 8 месяцам увеличивается примерно до 5 мм, а затем разрушается, обнажая рудиментарную шпору длиной около 1-2 мм. Уже к 8-10 месяцам эти шпоры исчезает у большинства особей. У некоторых самок шпора на одной конечности может сохраняться дольше, чем на другой, но приблизительно к 12 месяцам все равно утрачивается. На месте отпавшей шпоры в кожи остается маленькое углубление. Примечательно, что у молодых самцов утконоса ядовитая железа находится примерно посередине между шпорой и местом соединением бедра с тазом, т. е. в позиции, близкой к таковой у ехидны, и перемещается в конечное положение по мере развития в течение первых 2 лет жизни.