Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 28.09.2020, 11:48


Энергообмен

По сравнению с териями у утконоса замечательно низкий обмен веществ. Его интенсивность при температуре воздуха 25 °С в среднем составляет 468 куб. см кислорода на 1 г⁻¹ в 1 ч⁻¹, или 2,2 Вт/кг. Суточная потребность в энергии зависит от температуры воды, массы тела и уровня активности плавающего животного, колеблясь в пределах 6,71-8,48 Вт/кг. Исследование метаболизма утконосов, сопротивляющихся течению в резервуаре, показало, что наименьшее количество энергии затрачивается при неспешном плавании со скоростью 0,4 м/с (1,44 км/ч). Некоторые животные развивали скорость чуть более 1 м/с (3,6 км/ч), затрачивая гораздо больше энергии, чем в неподвижной или медленно текущей воде. Перемещение по земле со скоростью 0,2-0,3 м/с ведет к затратам 8,80-10,56 Вт/кг, составляя порядка 684 кДж/кг в сутки. 

Когда количество тепла, вырабатываемого животным, равно теплу, которое оно излучает в окружающее пространство, температура его тела остается стабильной. Для утконоса 20-25 °C — это температура среды, при которой его организм, не совершая активных действий, производит примерно такое же количество тепла, как и утрачивает. Средняя температура тела утконоса в этой т. н. термонейтральной зоне составляет всего 32 ± 0,4 °C. Это гораздо ниже, чем у большинства териевых млекопитающих. Следовательно, меньшее количество энергии требуется для поддержания температуры. Согласно расчетам, интенсивность метаболизма утконоса составляет лишь около 50 % от такового у большинства плацентарных. 

    Колебания температуры тела утконоса (Ornithorhynchus anatinus) из реки Тредбо на протяжении 3 зимних дней (по Grant, 1989). Несмотря на то, что температура воды близка к замерзанию, животное без затруднений регулировало температуру своего тела, поддерживая ее в районе 32 °C. Затененные столбики отмечают периоды, когда утконос находился в воде. Данные был получены с помощью радиопередатчика.

Однако зимой, когда вода холодная и пищи требуется приблизительно на 2/3 больше, уровень обмена его веществ значительно выше, чем в летнее время. Дополнительная плавучесть, создаваемая воздушной прослойкой в мехе, увеличивает потребность в энергии для ныряния. Кроме того, больше энергии затрачивается при плавании с преимущественным использованием передних конечностей, а не задних, что типично для большинства других небольших полуводных млекопитающих. Из-за разведенных в стороны конечностей энергия, необходимая для передвижения по суше, на 19-27 % выше, чем у большинства наземных млекопитающих аналогичных размеров.

Способность утконоса к поддержанию оптимальной температуры тела в холодной окружающей среде даже более эффективна, чем у некоторых плацентарных. Достигается это путем повышения уровня обмена веществ — организм производит больше тепла, чтобы компенсировать значительные его потери в окружающую среду. Согласно результатам лабораторных исследований, при снижении температуры воздуха от 25 до 5 °С скорость метаболизма у животного возрастает в 1,8 раза по сравнению со стандартным. При погружении в воду температурой 5 °С обмен веществ по сравнению с обычным увеличивается в 3,2 раза, поскольку в воде телесное тепло теряется гораздо быстрее, чем в воздухе. Когда утконос добывает пищу в зимнее время, ему приходится нырять в воду, температура которой зачастую опускается ниже 5 °С и приближается к точке замерзания; тем не менее, он даже в столь экстремальных условиях способен поддерживать температуру тела на уровне около 32 °С на протяжении многих часов подряд. В условиях искусственного содержания фиксируется небольшое повышение температуры тела при погружении в холодную воду, что, вероятно, связано с мышечной активностью и ограничением теплопотерь из-за изменений в проводимости тканей.

    Интенсивность обмена веществ утконоса (Ornithorhynchus anatinus) в воздухе и воде с различной температурой (по Grant & Dawson, 1978).

Способность поддерживать температуру тела обусловлена не только умением утконоса регулировать интенсивность обмена веществ, но и тем, что теплоизоляция, создаваемая его шкуркой, эффективнее, чем у большинства других млекопитающих. В воздушной среде изолирующая способность шерсти утконоса составляет 0,33 Вт на 1 кв. м кожной поверхности. В воде данный показатель существенно уменьшается, но все же остается сравнительно высоким. Так, если у белого медведя (Ursus maritimus) и бобра (Castor fiber) мех в воде утрачивает 90-96 % своих теплоизолирующих свойств, то у утконоса эти потери составляют 60-70 %. У таких плацентарных млекопитающих, как ондатра (Ondatra zibethicus) и златобрюхая водяная крыса (Hydromys chrysogaster), также ведущих полуводный образ жизни, терморегуляция гораздо менее эффективна: при температуре воды 5 °С температура тела златобрюхой крысы за 1-2 часа падает от 37 до 28 °С. 

    «Чудесная сеть» тазовой области утконоса (Ornithorhynchus anatinus) (по Grant & Dawson, 1978): 1 — ответвления брюшной аорты и задней полой вены; 2 — венозные сосуды, параллельные артерии на поверхности мышц бедра. Поперечный разрез, слегка удаленный от ответвления подвздошных артерий: C — хвостовая артерия; F — бедренная кость; DA — спинная аорта; VC — задняя полая вена; М — мышца; АV — артериальные сосуды. 

При температуре воздуха выше 15 °С шерстный покров утконоса обеспечивает более половины тепловой изоляции организма. Когда температуре воздуха опускается ниже 15 °С, а также в воде, на передний план выходит тканевая теплоизоляция, которая является результатом уменьшения проводимости телесных тканей. Площадь необволошенных частей тела утконоса составляет около 32 % от его общей поверхности, причем 13,5 % приходится на перепончатые передние лапы. В связи с этим в обеих парах конечностей и хвосте установилась противоточная система теплообмена. Артерии, поставляющие кровь в их мышцы, сопровождаются близко расположенными венами, образуя в совокупности т. н. «чудесную сеть» (rete mirabile). Текущая в венах кровь заимствуют тепло от артериальной крови и несет его обратно в туловище. В результате даже при низкой температуре среды кожа на выступающих частях тела имеет температуру лишь на 1-2 °C выше окружающей и поэтому не рассеивает тепло. В области малого таза развился комплекс артериальных и венозных сосудов, обеспечивающий работу противоточной системы задних ног и хвоста. В подмышечных областях такой комплекс отсутствует, но в передних конечностях вены и артерии устроены соответствующим образом. Кровоснабжение клюва пока изучено недостаточно, но крупные венозные сосуды обнаружены и здесь. Свернутое положение во время сна с прикрытыми мехом голыми лапами и частью клюва тоже помогает сохранить телесное тепло. 


    Противоточная система теплообмена в тазово-бедренной области утконоса (Ornithorhynchus anatinus) (по Grant, 2007). Слева: брюшная аорта (главная артерия) делится на 2 коротких подвздошных ствола, прежде чем разделится на многочисленные ветви, снабжающие кровью задние конечности. Параллельно этим артериальным ветвям расположены многочисленные вены, возвращающие кровь в заднюю полую вену (главная вена). Также показана одиночная хвостовая артерия. Артерии на фото более светлые, вены — темные; отдел X находится выше, чем отдел Y. Справа: на поперечном разрезе мышц бедра видны артериальные (светлые) и венозные (темные) кровеносные сосуды, расположенные параллельно друг другу. 

Испарительная теплоотдача тела утконоса в температурном диапазоне от 5 до 30 °С невелика, что является следствием его низкой теплопродукции. Многочисленные потовые железы выделяют пот при комнатной температуре и, в ответ на подкожную инъекцию адреналина, при температуре окружающей среды 5 °С. Они, однако, неэффективны для испарительного охлаждения животного при высоких температурах окружающей среды, предположительно из-за расположения большей их части под густой шерстью. Возможно, выделения потовых желез участвуют в создании водоотталкивающих свойств меха. В любом случае, с температурой среды выше 30 °С утконос справляется плохо (а при 35 °С погибает через 20 минут) и поэтому всячески старается ее избежать. Так, тепловой стресс смягчается посредством погружения в воду — конечно, если ее собственная температура не слишком превосходит 25 °C. Земляная нора, служащая утконосу укрытием, выравнивает резкие температурные колебания окружающей среды как летом, так и зимой. В 2 разных исследованиях, проведенных на материке и в Тасмании, температура воздуха, зарегистрированная в естественных и искусственно сконструированных норах, составила в среднем 14,2 °С зимой и 17,5 °C в летнее время, тогда как наружная температура изменялась от -5,5 °C до 34 °С. 

    Выравнивание экстремальных внешних температур в норе утконоса (Ornithorhynchus anatinus) (по Grant, 2007).

Исследования активности ферментов лактат- и малатдегидрогеназы, а также потребления кислорода тканями in vitro при различных температурах среды, проведенные в попытке найти связь с поддержанием утконосом стабильной температуры тела, дали неоднозначные результаты. Тем не менее, полученные показатели ожидаемы скорее для гомойотермного, а не гетеротермного животного.

На протяжении года у утконоса фиксируются колебания веса, более или менее выраженные в зависимости от  возраста и пола. Эти изменения оцениваются путем определения содержания (массовой доли) в теле жира. У молодых особей сезонные потери жира значительнее, чем у взрослых. В верхнем течении и реки Шолхейвен в Новом Южном Уэльсе после выхода из гнездовых нор летом (в феврале) подростки обладают большим количеством жира по сравнению с взрослыми. К концу зимы у неполовозрелых самцов и самок жира становится абсолютно и относительно меньше, чем у взрослых. Половозрелые самцы демонстрируют наименее выраженные сезонные колебания веса тела, тогда как ювенильные самцы — наиболее выраженные. У взрослых и неполовозрелых самок наблюдается сходная картина, однако различия между этими двумя группами не столь значительны. Таким образом, молодые самцы к концу зимы теряют в весе сильнее, чем представители прочих возрастно-половых групп. У самок, выращивающих молодняк, к концу периода лактации тоже зачастую наблюдается значительное сокращение жировых запасов.  

Изучение 10 трупов (весом от 846 до 2056 г) указало на наличие отрицательной взаимосвязи между процентным соотношением в организме жира и воды, а также продемонстрировало, что накопление жировой ткани происходит главным образом в хвосте. Массовая доля воды составила составила 63,9 ± 1,0 % от общего веса тела, жира — 8,3 ± 1,0 %, вес хвоста — 8,3 ± 1,0 %. Содержание жира в хвосте составило 43,1 ± 3,5 % от общего количества жира в организме. Взвешивание 3 свободноживущих взрослых утконосов показало потерю 46 г хвостового жира и 49 г общей массы; это свидетельствует о том, что наиболее интенсивно сжигание жировой ткани в осенне-зимний период происходит в хвосте. У хорошо отъевшегося утконоса хвост толстый и упругий, тогда как у истощенного — плоский и дряблый, с просматривающимися позвонками.