Век млекопитающих - Age of Mammals

    Чтобы охота окончилась удачей, тигру (Panthera tigris) сначала надо подползти как можно ближе к жертве; затем он выпрямляется во весь рост и бросается в атаку, несколькими мощными прыжками преодолевая оставшееся расстояние. Обычно тигр атакует сзади, стремясь вцепиться в плечо, шею или спину своей жертве. Успешным оказывается 1 из 10 или даже 20 нападений.

---

У крупных млекопитающих количество врагов значительно меньше. Так, на лося (Alces alces) на всем протяжении его ареала охотятся только волк (Canis lupus), бурый медведь (Ursus arctos), тигр (Panthera tigris), росомаха (Gulo gulo) и рысь (Lynx lynx). При этом последние два вида предпочитают молодых, а на взрослых особей и нападают чаще в обстановке, обеспечивающей явное преимущество преследователю, например при необычно высоком снежном покрове или появлении наста, крайне затрудняющих передвижение жертвы. На значительной части ареала наибольшие потери стаду лосей наносят волки, как правило, действующие группой в 5-8 особей, что очень облегчает им охоту на сильного и смело обороняющегося зверя. Однако даже такая охота крайне утомительна и в большинстве случаев кончается неудачей. К примеру, наблюдения на острове Айл-Ройал (озеро Верхнее, США) показали, что стая из 16 волков, прежде чем убить одного лося, безуспешно выслеживает и пробует измотать до 12 других. Медведь — наиболее опасный враг лося там, где нет волков. Он всегда преследует лося в одиночку, причем особенно успешно весной по насту. Для крупных усатых китов единственный опасный враг — охотящиеся стаями косатки (Orcinus orca).

---

    Молодой бизон (Bison bison) обороняется от окруживших его волков (Canis lupus).

---

Летучие мыши умеренных широт — животные мелкие, но обладающие сильным и маневренным полетом. Они деятельны ночью, день проводят в хорошо укрытых, часто трудно досягаемых для хищников убежищах. Кроме того, выделения особых желез придают летучим мышам сильный специфический запах, благодаря которому они явно не привлекательны для хищных млекопитающих. В итоге врагов у них мало: изредка ловят совы, деятельные ночью, и сокол-чеглок, заканчивающий свой охотничий день в поздних сумерках, еще реже — кошки. Следовательно, они достаточно хорошо защищены и несут от хищников весьма небольшие потери.

Приемы охоты разных хищников существенно отличаются. Большинство из них пользуется индивидуальными преимуществами — силой, ловкостью и неожиданностью нападения. Например, кошки (Felidae) в основном подкарауливают добычу в засаде или подкрадываются к ней. Когда жертва оказывается достаточно близко, они бросаются на нее, совершая один или несколько больших прыжков. Животное захватывается передними лапами с острыми втяжными когтями и прижимается к земле. Крупная добыча удушается укусом в горло или же ей ломают шею. Ягуар (Panthera onca) наносит мощный укус в мозговой череп. Мелкому животному в спину или шею наносится укус, повреждающий спинной мозг. Челюсти, используемые только для умерщвления и расчленения добычи, укорочены, число зубов в них уменьшено. При неудачном броске попытки догнать убегающее животное обычно не предпринимаются. Изначально такой тип охоты выработался в лесу, в зарослях кустарников или высокой травянистой растительности. Из кошек только гепард (Acinonyx jubatus), обитающий в открытых пространствах, сначала скрадывает, а затем настигает добычу в результате короткого преследования (на дистанции до 0,5 км) с рекордной для наземных позвоночных скоростью — более 100 км/ч. Специализации в скоростном беге подчинена вся телесная организация гепарда, даже его когти не втягиваются. Черная линия под каждым глазом, идущая вниз по морде, работает как антибликовое приспособление. 

---

    Лев (Panthera leo) убивает пятнистую гиену (Crocuta crocuta).

---

Белый медведь (Ursus maritimus) подкрадывается к тюленям, отдыхающим на льдине, и нападает, нанося удар передней лапой. Иногда медведь подстерегает свою жертву у полыньи, в которую тюлень выныривает, чтобы перевести дыхание. Гораздо реже он нападает на тюленей в воде. Лисицы (Vulpes vulpes) и песцы (Vulpes lagopus) также скрадывают добычу, стараясь незаметно приблизиться и внезапно схватить ее. Однако они часто комбинируют скрадывание с преследованием. Лисица, например, не успев схватить зайца на лежке, бросается за ним в погоню и часто, подобно собаке, гонит зайца в течение десятков минут. Как песец, так и лисица могут «мышковать». Чтобы обнаружить спрятавшуюся под снегом полевку или мышь, хищник внимательно слушает окружающие его звуки. Затем он поднимается, фокусируя взгляд на том месте, где находится жертва, и совершает точно рассчитаный прыжок, пробивает передними лапами снег и хватает зверька. 

---

    Мышкование обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes).

---

Групповая охота значительно увеличивает шансы одолеть быструю, изобретательную и более крупную и сильную, чем сами хищники, жертву. К тому же при совместной охоте каждая особь тратит меньше энергии. В группе царит жесткая иерархия, она возглавляется вожаком — обычно самым сильным и опытным животным. Активными охотниками во многих группах также являются наиболее сильные звери. Молодые и ослабленные члены группы часто следуют сзади, находясь в более защищенных позициях. Когда же охотники возвращаются с пищей, то она делится между всеми сородичами. Некоторые животные при этом получают меньше корма, чем если бы они охотились в одиночку. Однако, при поимке крупной добычи, совместная работа дает каждому члену группы больше шансов на выживание. К тому же сообща легче защитить добычу от конкурентов, пытающихся украсть или отобрать ее. Такой тип охоты стал возможен благодаря высокому уровню развития интеллекта млекопитающих и их способности координировать свои действия. Охота посредством загона или окружения особенно типична для зверей, преследующих подвижные стада копытных в открытых ландшафтах тундр, степей, саванн и пустынь. Нападая на стадо, хищники отрезают от него наиболее слабых и медлительных животных — молодых, больных или старых.

---

    Охота обыкновенных волков (Canis lupus) на оленя.

---

Хорошо изучены групповые способы охоты волков (Canis lupus). Около больших стад северных оленей в зимней тундре длительное время кормятся стаи, включающие до 20 особей, состоящих из партий в 3-5 животных. Для охоты на сайгаков (Saiga tatarica), собирающихся в крупные стада на местах зимних кочевок, волки объединяются в стаи по 20-30 (до 45) особей. В густом лесу настолько большие стаи не образуются, поскольку крупная добыча здесь встречается реже. Обнаружив одинокого оленя, волки собираются с подветренной от него стороны. Затем вожак бросается вперед, а остальные, рассыпавшись веером, следуют за ним. Хищники окружают свою жертву и расправляются с ней. Иногда стая разделяется, и одна ее часть остается в засаде, а другая нагоняет на нее добычу. Нередко одни звери бегут по пятам жертвы, а другие — наперерез или трусят не спеша и, отдохнув, сменяют передовых, пока не возьмут животное измором. Используя обычно стандартные способы охоты, волки могут действовать и по обстоятельствам. Например, они загоняют вапити (Cervus canadensis) и сибирских косуль (Capreolus pygargus) на скользкий лед таежных рек, где их проще нагнать, или «подрезают» этих копытных в глубоком, рыхлом снегу. Если хищники не могут догнать оленя, то прекращают охоту.

---

    Схема совместной охоты гиеновых собак (Lycaon pictus) (по Уленбрук, 2009).

---

Сходным образом охотятся живущие в саваннах гиеновые собаки (Lycaon pictus), держащиеся стаями по 20-40 и даже по 100 особей. Они промышляют копытных, таких как газели, гну и зебры. Чаще всего жертвой становится старое или слабое животное. Отделив копытное от стада, собаки гонят его более или менее длительное время. Охота включает кооперацию как при отборе жертвы, так и во время ее преследования. В процессе погони собаки, бегущие за передовыми, всегда срезают углы при поворотах жертвы и оказываются ближе к ней или перехватывают лидерство. Уклоняющиеся маневры копытного обычно бесполезны, поскольку побег вбок предупреждают фланкирующие собаки, а обманные прыжки пресекаются особями, бегущими сзади. Охотящаяся стая постоянно сохраняет контакт с помощью пронзительного лая. Уставшее животное останавливается, и собаки кидаются на него с разных сторон, стараясь укусить за живот или за ахиллесово сухожилие задних конечностей. Как правило, охота бывает успешной в 75 % случаев. Добычу делят на всех членов группы, а после возвращения домой взрослые часто отрыгивают пищу для щенков. Некоторые взрослые не участвуют в охоте, а охраняют молодняк, однако вернувшаяся группа кормит также и этих животных. Группами на крупную добычу охотятся и живущие кланами пятнистые гиены (Crocuta crocuta).

---

    Гиеновые собаки (Lycaon pictus) пытаются свалить на землю загнанного ими голубого гну (Connochaetes taurinus).

---

Кошки (Felidae) обычно охотятся в одиночку или парами. Некоторое исключение представляют рыси (Lynx), детеныши которых в течение первой зимы сопровождают мать, и львы (Panthera leo), живущие семейными группами, или т. н. прайдами. Хотя они и не держатся все время вместе, но при случае 3-4 члена прайда объединяются для совместной охоты. Львы применяют сложную и согласованную тактику. Обычно опытная самка приближается к стаду с наветренной стороны. Своим запахом и рычанием она вспугивает животных или гонит их на высокой скорости в направлении своих сородичей, затаившихся в засаде. Иногда прайд окружает стадо животных и пытается отбить от него молодую или слабую особь. Умертвляет жертву чаще всего львица, но едят ее сначала взрослые самцы, затем самки и в последнюю очередь — детеныши. 

---

    Схема типичной охоты львов (Panthera leo). Пока прайд отдыхает на равнине (А), одна самка выбирает место повыше (1) и наблюдает за стадом антилоп и зебр. В подходящий момент молодые самки выстраиваются в линию и начинают приближаться к стаду (Б), в то время как самцы защищают остальных членов семьи от гиен или других хищников. Молодые львицы гонят стадо (В) к затаившейся самке (2), которая выбегает им навстречу. Она старается держаться близ тропинки или между деревьями, где могут укрыться жертвы. Тогда эта львица выбирает слабую особь (Г), чтобы убить ее (Д). Сначала хищники сбивают жертву с ног, а потом перекусывают ей шею. Разделение добычи подчиняется строгим правилам: самцы кормятся первыми (Е), а уж потом львицы и детеныши (Ж). (По Сендеровой, 2003.)

---

Следующий тип охоты, свойственный в основном мелким видам куниц (Mustelidae), заключается в том, что добыча ловится в норах и гнездах. Так охотятся лесной (Mustela putorius) и степной (Mustela eversmani) хорьки, горностай (Mustela erminea), ласка (Mustela nivalis). Зачастую они залезают в норы сусликов и хомяков и уничтожают там весь выводок этих грызунов. Ласки легко проникают в норы крупных мышевидных и кротов. Крупные представители семейства, например соболь (Martes zibellina), лесная куница (Martes martes), ловят добычу на поверхности земли, реже на деревьях.

---

    Удельное значение видов пищи (в %) в рационе некоторых куниц (Mustelidae) (по Черткову, 1947)

---

Некоторые представители собак (Canidae) и куниц (Mustelidae) иногда охотятся совместно с животными других видов. К примеру, американский барсук (Taxidea taxus) и койот (Canis latrans) часто вместе промышляют луговых собачек (Cynomys). Такой охотничий союз возникает оттого, что животные постоянно выслеживают добычу в одном районе и приучаются делать это сообща. Подобные отношения основываются на корыстных интересах и сохраняются до тех пор, пока они выгодны хотя бы одному из партнеров.

---

    Совместная охота американского барсука (Taxidea taxus) и койота (Canis latrans).

---

Весьма хитроумными охотничьими приемами пользуются косатки (Orcinus orca). Охотясь группой, они сгоняют косяк сельди в плотный шар, пугая рыб своим белым брюхом. Затем они бьют по шару своими мощными хвостовыми плавниками, чтобы оглушить или убить как можно больше рыбы. Охотясь на морских млекопитающих, косатки могут убивать свою добычу, тараня ее головой, ударяя хвостом или подбрасывая в воздух. При добывании кита члены стаи обычно выбирают молодую или слабую особь. Они отбивают жертву от остальной группы и топят, не позволяя ей подняться к поверхности за воздухом. Также косатки переворачивают льдины, чтобы сбросить в воду отдыхающих на них пингвинов и тюленей. С силой шлепая хвостом по водной поверхности, они поднимают фонтаны, чтобы смыть в море сидящих на прибрежных скалах птиц. На мелководье в погоне за тюленями косатки могут выбрасываться на берег. Матери-косатки обучают своих детенышей, как совершать эти достаточно сложные действия.

---

    Косатка (Orcinus orca) выбрасывается на берег, чтобы схватить детеныша морского льва.

---

В многочисленной стае крупная добыча, как правило, используется полнее и экономнее. Хищникам, охотящимся небольшими группами, например, львам, обычно не удается уберечь недоеденную часть жертвы от некрофагов (шакалов, гиен, грифов), которые ее полностью уничтожают, едва только львы отправятся на водопой или уйдут на отдых. По имеющимся подсчетам в Восточной Африке половину добычи львов съедают падальщики, что заставляет хищников убивать вдвое больше зебр и антилоп, чем им нужно было бы без подкармливания нахлебников. С другой стороны, в период особенно успешной охоты многие хищники убивают гораздо больше, чем им необходимо для питания в ближайшие дни. Типичный пример подобного поведения предоставляет лесной хорек (Mustela putorius), способный за один раз перебить все население курятника. Волки (Canis lupus) зимой нередко съедают у загнанных ими сайгаков (Saiga tatarica) только жир с крупа, а всю тушу бросают. Ласка (Mustela nivalis) в скирде, плотно населенной полевками, убивает десятки зверьков и складывает их про запас. Однако такими запасами ей чаще всего не приходится пользоваться в осень с богатым уловом лесных полевок и землероек.

Из приведенных фактов как будто можно сделать вывод об односторонней зависимости жертв от хищников. Однако вследствие длительной сопряженной эволюции они во многих отношениях приспособились друг к другу. Поэтому не только существование жертв зависит от деятельности хищников, но и размножение, жизнь и смертность хищников в значительной степени связаны с благополучием популяций животных, на которых они охотятся.

Прежде всего, от численности и распределения в пространстве добычи полностью зависит численность и распределение специализированных хищников (например, белых сов — от количества леммингов (Lemmini), болотных сов и луней — от распределения степных пеструшек (Lagurus lagurus), обыкновенных полевок (Microtus arvalis)) и т. д.). При резком сокращении численности мелких грызунов на обширной площади, вызванном стихийными бедствиями или эпизоотиями, вскоре резко и на целый ряд лет уменьшается количество всех узкоспециализированных мышеедов (от степной гадюки, болотной совы, полевого луня и ласки (Mustela nivalis) до лисицы (Vulpes vulpes) и корсака (Vulpes corsac)). Движение численности этих хищников во времени и пространстве в известной мере повторяет (с некоторым отставанием во времени и с меньшей амплитудой из-за меньшей плодовитости) все колебания изменений населения их жертв.

---

    Гнездо белой совы из убитых ею леммингов.

---

Хищные птицы-миофаги, несмотря на их высокую специализацию, большую подвижность, прожорливость, способность при обилии добычи концентрироваться в определенных районах, увеличивать число яиц в кладках и число кладок за сезон (болотная сова) даже вместе с хищными млекопитающими все же часто не способны играть роль решающего фактора в движении численности мелких, очень плодовитых зверьков. Их значение становится явным только при определенных ситуациях, например, когда хищников относительно много, а условия жизни жертв неблагоприятны. Тогда хищники могут сдерживать нарастание численности ряда вылавливаемых видов и вызывать относительно длительную стабилизацию их количества на низком уровне. Если при высоком уровне своей численности хищные птицы найдут в период послегнездовых кочевок ограниченные участки территории, где произошли местные вспышки размножения полевок, последние будут почти полностью ими уничтожены (уцелеет лишь часть особей, поселившихся в скирдах, под защитой густых бурьянов и т. п.).

В гнездовой период пернатые хищники вылавливают преимущественно наиболее деятельных взрослых леммингов, полевок, мышей и др. — чаще самцов, занятых поисками самок, и в ограниченном количестве малоактивных молодых зверьков. Поэтому к осени в популяциях грызунов резко изменяется соотношение числа половозрелых самцов и самок в пользу последних. Подобное воздействие миофагов на половой и возрастной состав населения очень плодовитых животных (прослежено в зоне тундры, тайги, лесостепи, степи) — убедительное доказательство глубокого влияния пернатых хищников на жизнь их жертв. У дикого северного оленя (Rangifer tarandus) самцы гибнут от нападений волков (Canis lupus) в 16 раз чаще, чем самки, а у сайгака (Saiga tatarica) — в 17 раз. В Судзухинском заповеднике волки уничтожают ежегодно от 5 до 30 % поголовья пятнистых оленей (Cervus nippon), в зависимости от условий охоты и состояния жертв, но преимущественно тоже самцов. В Южном Казахстане, где много джейранов (Gazella subgutturosa) и сайгаков (Saiga tatarica), один волк в течение года уничтожает несколько десятков этих антилоп, а все хищники ежегодно истребляют сотни тысяч голов. Волки режут не только больных и ослабленных животных, но и вполне здоровых. Но даже и столь значительное истребление хищниками особей этих медленно размножающихся видов не влияет сколько-нибудь заметно на движение численности антилоп. Преимущественное истребление зимой старых самцов, ослабленных гоном, по имеющимся взглядам, даже полезно для популяций копытных, так как сохраняет жизнь беременных самок, сокращает конкуренцию животных из-за корма на зимних пастбищах, обычно обладающих низкой емкостью и т. п.

---

    Остатки жирафа (Giraffa camelopardalis), убитого и объеденного львами (Panthera leo).

---

Больные животные часто утрачивают обычную подвижность и осторожность, поэтому чаще, чем здоровые, становятся добычей хищников. Из остатков 178 грызунов, найденных в гнездах степных орлов и канюков Забайкалья и исследованных бактериологически, чума установлена у трех, или в 1,7 % случаев, тогда как из 21 929 зверьков, пойманных капканами в том же районе, не оказалось ни одного зараженного чумой. На озере Неро (Ярославская область) в очаге безжелтушного лептоспироза учет полевок-экономок (Microtus oeconomus), принесенных в гнезда полевыми лунями, показал, что в их уловах явно преобладали особи, больные лептоспирозом. То же отмечали в отношении избирательного вылова пернатыми хищниками мышей и полевок, пораженных гельминтозами, на Западном Кавказе и в Беловежской пуще. Таким образом, деятельность хищников может иногда содействовать оздоровлению популяции жертв путем постоянного отбора больных особей. Однако в тех случаях, когда хищник — окончательный хозяин гельминта, а жертва — промежуточный или при рассеивании пожирателями погибших от антракса животных, спор бактерий сибирской язвы, роль хищников в отношении санитарного состояния популяции поедаемых животных становится резко отрицательной.

Значение хищников в изменениях численности различно для разных видов. Зайцы-беляки (Lepus timidus), бурундуки (Eutamias sibiricus), водяные полевки (Arvicola terrestris) ощутимо страдают от хищников, но последние обычно лишь усиливают скорость отмирания их популяций, которая в основе своей вызвана другими причинами. Однако в отдельных случаях могут возникать такие ситуации, в которых высокая численность хищников при низкой численности жертв может надолго задержать их восстановление. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, может иметь большее значение, чем для многоплодных грызунов.

вперед

в оглавление