Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 00:46
в оглавление

назад

Деление Неотропической области

Присматриваясь к животному населению Неотропической области, не трудно заметить, что оно представляет единый комплекс, связанный общей историей. Так, опоссумы (Didelphidae) населяют практически всю Центральную и Южную Америку, такое же распространение в целом имеют броненосцы (Dasypodidae), свинки (Caviidae), восьмизубы (Octodontidae) и целый ряд других групп. Все же, на основании местных особенностей фауны Неотропики в ней можно выделить четыре подобласти: Центральноамериканскую, Гвиано-Бразильскую, Чилийско-Патагонскую и Антильскую островную.

Центральноамериканская подобласть

Центральноамериканская переходная подобласть простирается от Панамского перешейка до границы с Неарктикой примерно на 20° с. ш.; следовательно, в нее входят и низменные жаркие земли, охватывающие, как вилкой, южные окраины Мексиканского нагорья. В целом рельеф подобласти гористый, но значительных высот горные цепи здесь не достигают. В противоположность южноамериканским Андам и североамериканским Кордильерам, они вытянуты в широтном направлении. Растительные формации весьма разнообразны, но основная — это густой влажнотропический лес с преобладанием пальм, хотя и менее роскошный, чем в Гвиане и Бразилии. Наличествуют также сухолюбивые леса, кустарниковые заросли, кактусовые степи и др. 


    Фауна Центральноамериканской подобласти. Автор — В.А. Ватагин.
На юге Мексики и в Центральной Америке наблюдается перекрывание ареалов неотропических и неарктических форм. Все же, несмотря на определенное количество общих групп и видов, своеобразие местной фауны достаточно велико. Из североамериканских элементов присутствуют землеройки (Soricinae), летяги (Pteromyini), полевки (Arvicolinae), неотомовые хомяки (Neotominae), гоферы (Geomyidae) и мешотчатые прыгуны (Heteromyidae). Только в пределах данной подобласти обитают лазающие хомяки (Tylomyinae). Имеется много эндемичных родов грызунов и летучих мышей, относящихся к неотропическим семействам. Из енотов (Procyonidae) встречаются коати (Nasua narica), кинкажу (Potos flavus) и центральноамериканский какомицли (Bassariscus sumichrasti). Также характерны северный опоссум (Didelphis marsupialis), девятипоясный броненосец (Dasypus novemcinctus), мексиканский тамандуа (Tamandua mexicana), центральноамериканский ревун (Alouatta pigra), чернолобая коата (Ateles fusciceps), центральноамериканский тапир (Tapirus bairdii), оцелот (Leopardus pardalis), ягуар (Panthera onca) и др. В то же время, многие типичные гвиано-бразильские формы, например игрунки (Callitrichidae), в подобласти отсутствуют.

Гвиано-Бразильская подобласть

Гвиано-Бразильская подобласть раскинулась от Панамского перешейка на севере до 30° ю. ш. на юге. Преобладающий ландшафт ее — дождевой лес, или гилея. Нигде на земном шаре влажные леса не достигают такого буйного развития и не охватывают столь обширного пространства, как в Южной Америке. Они обрамляют север материка, достигают наибольшей пышности в бассейне Амазонки и покрывают собой обширные горные области восточной Бразилии. На западе влажные леса одевают восточные склоны Анд, спускаясь широким языком до самого Южного тропика и отграничивая Гвиано-Бразильскую подобласть от соседней Чилийско-Патагонской. Лишь севернее Гуаякиля в Эквадоре сравнительно хорошо облесенный западный склон Анд тоже относится к этой по преимуществу лесной подобласти. Вторую основную растительную формацию, лишь немного уступающую по своей площади первой, составляют леса саванного типа, покрытые листвой лишь в дождливое время года. Наибольшее развитие они получают на Бразильском нагорье. Наконец, имеются уже сравнительно небольшие вкрапленные в леса пространства, занятые высокотравьем. Таковы льяносы Венесуэлы и Гвианы, кампосы Центральной Бразилии.


    Фауна дождевого леса Гвиано-Бразильской подобласти. Автор — В.А. Ватагин. 
Описываемая подобласть по справедливости может быть названа центральной подобластью Неотропики, поскольку специфическая лесная фауна последней достигает здесь наиболее полного выражения. Преобладают эндемичные группы с многочисленными реликтами; отсутствуют лишь наиболее характерные степные и горные животные, вроде шиншилл (Chinchilla) и викуньи (Vicugna vicugna).

Опоссумы (Didelphidae) достигают в подобласти наибольшего разнообразия и численности. К ним принадлежат, в частности, полосатый (Caluromysiops irrupta), домовый (Monodelphis domestica), водяной (Chironectes minimus) и многие другие опоссумы. Здесь же встречаются собственно ценолесты (Caenolestes) из семейства ценолестов (Caenolestidae). Из ксенартр (Xenarthra) обычны ленивцы — двупалые (Choloepus) и трехпалые (Bradypus), а также карликовый муравьед (Cyclopes didactylus), четырехпалый тамандуа (Tamandua tetradactyla) и большой муравьед (Myrmecophaga tridactyla). Броненосцы (Dasypodidae), помимо широко распространенных мелких видов, представлены чисто лесным большим броненосцем (Priodontes maximus). Очень характерны широконосые обезьяны (Platyrrhini) — игрунки (Callithrix), капуцины (Cebus), ревуны (Alouatta), мирикины (Aotus) и многие другие. Очень разнообразны летучие мыши (Microchiroptera), среди которых много эндемиков. Из целого ряда эндемичных грызунов (Rodentia) наиболее своеобразна капибара (Hydrochoerus hydrochaeris). Из зайцеобразных (Lagomorpha) укажем бразильского кролика (Sylvilagus brasiliensis). Из хищных (Carnivora) для лесов особенно характерны ягуар (Panthera onca) и кустарниковая собака (Speothos venaticus). Из копытных в Гвиано-Бразильской подобласти водится большинство неотропических пекари (Tayassuidae) и оленей (Cervidae). Среди них — большой пекари (Pecari maximus), болотный олень (Blastocerus dichotomus), большой мазама (Mazama americana). Из столь типичных для Южной Америки тапиров (Tapiridae) наиболее широко распространен равнинный тапир (Tapirus terrestris). В прибрежных водах и в реках живут ламантины (Trichechus).

Конечно, фауна такой большой территории не может быть гомогенной. Различия животного мира вытекают, прежде всего, из особенностей рельефа, вызывающего различия в характере растительности. Соответственно этому природа Бразильского плоскогорья, Гвианы и склонов Анд демонстрирует определенные и довольно существенные различия, и в фаунистическом отношении эти страны могут считаться одноименными провинциями, к которым необходимо присоединить еще Амазонскую, где фауны первых трех провинций переходят друг в друга, но имеют и свои особенности, определяемые ее спецификой.

Западная Амазония — очень широкая (до 1600 км), плоская и низкая равнина. Климат ее экваториальный, постоянно влажный. Реки текут медленно в слабоврезанных широких долинах, очень извилисты и мутны. Плоские поверхности междуречий (т. н. «твердые земли», или эте), возвышенные плато и невысокие горы Гвианы и Южной Бразилии, а также восточные склоны Анд до высоты 900-1200 м над ур. моря одеты никогда не затопляемыми дождевыми лесами с богатой растительностью. Они отличаются высокими и особенно тесно сомкнутыми деревьями, стволы которых часто имеют в основной части сжатые с боков подпорки, т. н. «досчатые корни», и поддерживают густой полог листвы, поглощающий значительную часть света. Вследствие этого в глубине таких лесов обычно царит полумрак, а вся жизнь, как растительная, так и животная, сосредоточена наверху. Из млекопитающих к жизни на деревьях приспособлены ленивцы, карликовый муравьед, широконосые обезьяны; на земле держатся большой броненосец, пекари, тапиры и др.


    Фауна амазонской поймы. Автор — В.А. Ватагин. 
В речных долинах Амазонии различают ландшафты высоких и низких пойм, именуемые соответственно варзеа и игапо. Варзеа затопляются не каждый год. Их растительность сходна с таковой эте и включает особенно много пальм, гевею, сумауму-сейбу, дерево какао и др. Деревья здесь редко бывают так высоки, как в лесах, растущих выше границы разлива. Ежегодно игапо на огромные протяжения заливаются водой на глубину от нескольких до полутора десятков метров. В течение нескольких месяцев они остаются затопленными, а в остальное время сильно заболочены. Растительность игапо очень однообразна; особенно характерна имбауба-цекропия с ходульными корнями и полыми стволом. Многие обитатели варзеа и игапо ведут полуводный образ жизни.

Восточная Амазония (к востоку от устьев Риу-Негру и Тапажоса) значительно уже (до 350 км). Земная поверхность расчленена здесь сильнее, встречаются возвышенности высотой до 350 м, реки врезаны глубже, устья имеют эстуарный характер, долины более прямолинейны, но в руслах много порогов, вода прозрачна и от разлагающихся растений темна. Климат субэкваториальный. С июня по сентябрь дует юго-восточный пассат с Бразильского плоскогорья, вызывающий засуху. В связи с этим в лесах значительна примесь листопадных деревьев, имеются редколесья и пятна саванн. Вечнозелеными остаются лишь полосы варзеи и игапо. Из млекопитающих характерны мелкие броненосцы, четырехпалый тамандуа, мазамы, различные грызуны.

Особого внимания заслуживает то обстоятельство, что среди лесных млекопитающих Неотропики огромный процент форм из самых разнообразных отрядов обладает цепким хвостом. Таковы опоссумы, древесные муравьеды и дикобразы, большинство широконосых обезьян, носухи, кинкажу. Это особенно бросается в глаза при сравнении с животным населением Малайского архипелага — второй, после Южной Америки, области мира по своей буйной древесной растительности, где цепкохвостые формы почти отсутствуют, зато имеется много животных из разных классов, способных к планирующему полету, чего, наоборот, нет в Америке.

Чилийско-Патагонская подобласть

Чилийско-Патагонская подобласть охватывает всю южную часть материка от границы бразильских лесов. Она лежит в умеренном климатическом поясе, и лишь по Андской цепи и тихоокеанскому побережью к западу от нее длинным узким языком поднимается до Гуаякиля, расположенного почти на экваторе. В экологическом отношении подобласть очень фрагментарна и представляет собой полную противоположность Гвиано-Бразильской. На равнинах решительно преобладают степи, именуемые пампасами, переходящие на юге в полупустыни и даже пустыни. По прибрежной полосе, простирающейся у западного подножья Анд, тянутся знойные солончаковые пустыни. Растительный покров разреженный и состоит из редких дерновин злаков, кустиков кактусов и подушек болакса и азореллы. Безлесный высокогорный пояс Анд начинается под экватором на высоте от 2700 м. Еще выше, начиная примерно с 3300 м и до линии постоянного снежного покрова (около 5000 м), расположена зона парамо, представляющая собой влажные высокогорные луга с большим количеством озер. Между цепями Анд на высотах 3300-4600 м зажаты плоскогорья и плато — пуны. Вокруг них располагаются хребты высотой до 7000 м, препятствующие попаданию влажных воздушных масс, из-за чего пуны имеют резко континентальный климат и близки по растительности к полупустыням на равнинах. Леса умеренного климата, частью хвойные, частью лиственные, имеются лишь на самом юге материка по западным склонам Анд. На Огненной Земле и архипелаге Чилоэ развиты мрачные влажные леса, состоящие в основном из южного бука. 

Отметим, что в противоположность расположенным по восточным склонам Анд лесным зонам, фауна которых явно связана с фауной тропического леса, животное население высокогорий по своему видовому составу имеет с ней очень мало общего и, наоборот, очень близко к таковому далекого юга. Это и понятно, так как высокогорный ландшафт, не прерываясь, постепенно опускается в более южных широтах книзу. Уже в среднем Чили безлесная умеренная зона лежит на уровне океана, а в Патагонии к нему спускается и парамо. Замечательным представляется почти полное отсутствие в Андах собственной альпийской фауны: в основном это древние пришельцы с более холодного юга или относительно недавние вселенцы с севера, воспользовавшиеся горными цепями в качестве моста через жаркие тропические районы. Таким образом, пампы Аргентины в значительной мере являются очагом, откуда животные расселились в юго-западные высокогорья Южной Америки. Наряду с этим, в Андах сохранилось небольшое число местных реликтов. Поднятие Андских хребтов до их современной высоты произошло в недавнее геологическое время, а именно в плиоцене. Доказывается это, в частности, тем, что в Боливии обнаружена ископаемая лесная тропическая флора на уровнях, лежащих выше теперешней границы умеренной лесной растительности. 


    Фауна Чилийско-Патагонской подобласти. Автор — В.А. Ватагин.
В целом животный мир весьма своеобразен, около трети встречающихся в подобласти видов млекопитающих являются ее эндемиками. Из сумчатых (Metatheria) имеются опоссумы (Didelphidae), однако особенно типичны ценолесты (Caenolestidae). Укажем из них серебробрюхого (Caenolestes caniventer), перуанского (Lestoros inca) и чилийского (Rhyncholestes raphanurus) ценолестов. Соневидный опоссум (Dromiciops gliroides) из семейства микробиотериев (Microbiotheriidae) живет на юге Аргентины и Чили между 36 и 43° ю. ш., а также на острове Чилоэ. На крайней южной оконечности материка сумчатых в настоящее время нет.

Из ксенартр (Xenarthra) характерны мелкие виды броненосцев (Dasypodidae), из которых упомянем плащеносного (Chlamyphorus truncatus), карликового (Zaedyus pichiy) и шаровидного (Tolypeutes matacus) броненосцев.

Чрезвычайно интересны грызуны (Rodentia). Высоко в горах водятся длиннохвостая (Chinchilla lanigera) и короткохвостая (Chinchilla brevicaudata) шиншиллы, а также горные вискаши — обыкновенная (Lagidium viscacia), перуанская (Lagidium peruanum), Вольффсона (Lagidium wolffsohni) и агуаканская (Lagidium ahuacaense). На равнинах обитают равнинная вискаша (Lagostomus maximus), патагонская (Dolichotis patagonum) и чакоанская (Dolichotis salinicola) мары. Для горных и равнинных ландшафтов характерны соответственно горная (Cavia tschudii) и бразильская (Cavia aperea) свинки. Капибара (Hydrochoerus hydrochaeris) отсутствует; в болотистых местностях живет нутрия (Myocastor coypu). Под землей держатся различные туко-туко (Ctenomys).

Из хищных (Carnivora) подобласть характеризуется изобилием пумы (Puma concolor), пампасской кошки (Leopardus pajeros) и колоколо (Leopardus colocolo), наличием очкового медведя (Tremarctos ornatus) и гривистого волка (Chrysocyon brachyurus). Очень обычны южноамериканская (Lycalopex griseus) и андская (Lycalopex culpaeus) лисицы. Среди свойственных региону копытных в первую очередь необходимо упомянуть представителей семейства верблюдов (Camelidae) — гуанако (Lama guanicoe) и викунью (Vicugna vicugna). Из оленей (Cervidae) укажем перуанского (Hippocamelus antisensis) и пампасного (Ozotoceros bezoarticus) оленей, а также южного пуду (Pudu pudu). 

Из отрицательных черт Чилийско-Патагонской подобласти следует отметить отсутствие ленивцев, муравьедов, обезьян, енотов, тапиров и ряда других лесных зверей.

Не вдаваясь в более подробную характеристику фауны отдельных провинций подобласти, укажем лишь, что таких намечается 5: Аргентинская, включающая знойные пампасы Аргентины; Патагонская, куда относятся бесплодные галечные равнины Патагонии; Андийская, имеющая высокогорный характер и включающая в себя возвышенные плоскогорья, расположенные между параллельными цепями Анд; Чилийская, к которой принадлежит узкая прибрежная полоска пустыни и, наконец, Огнеземельская, куда относятся облесенная полоса чилийского побережья на юг от 35° ю. ш., архипелаг Чилоэ и Огненная Земля.

В доколониальный период на обширных травянистых равнинах Аргентины обитало множество оленей и разнообразных крупных грызунов. С приходом европейцев число их сильно сократилось, и теперь пампасы представляют собой пастбища для огромных стад крупного рогатого скота и табунов лошадей, значительная же часть их распахана, главным образом под пшеницу и кукурузу. Многие местные звери оттеснены в более глухие места, ряд чужеземцев, ввезенных из Европы и Северной Америки, получил широкое распространение. В частности, ввезенный в конце XIX в. из Германии в количестве нескольких особей заяц-русак (Lepus europaeus) чрезвычайно размножился здесь и в культурных местностях Аргентины стал серьезным вредителем.

Антильская подобласть

Антильская, или Вест-Индская, островная подобласть включает в себя Большие Антильские острова, т. е. Кубу, Ямайку, Гаити и Пуэрто-Рико, затем Малые Антильские и Багамские острова. Тринидад и некоторые другие мелкие островки, расположенные к северо-востоку от устья Ориноко, в эту подобласть не входят, будучи населены фауной гвиано-бразильского типа. В сложении Больших Антильских островов мы находим сильное развитие осадочных пород, преимущественно известняков, и рельеф их чрезвычайно горист; Малые Антильские острова большей частью имеют вулканическое происхождение; Багамские острова представляют собой низменный архипелаг чисто кораллового происхождения.

Антильские острова находятся в поясе влажного, равномерного тропического климата. Большая их часть покрыта (или была покрыта в недалеком прошлом) роскошными влажнотропическими лесами. Имеются также сухие тропические леса, вечнозелены и полулистопадные, засушливые саванны, напоминающие полупустыни Мексики, и субальпийские луга, покрывающие горные вершины. Растительный покров Багамских островов относительно беден. Преобладают саванны или заросли колючих вечнозеленых кустарников. Значительную площадь занимают сосновые леса. В небольшой степени распространены листопадные и вечнозеленые тропические леса. На побережьях произрастают рощи кокосовых пальм.

Несмотря на разнообразие местообитаний, животный мир подобласти отличается поразительной бедностью и дефектностью, и может считаться образчиком типично островной фауны. Это тем более удивительно, что многие входящие в ее состав острова являются сушей с начала кайнозоя, а расстояние их от Северной, Центральной и Южной Америки, по сравнению с настоящими океаническими островами, совсем невелико. Также можно было бы ожидать, что местная фауна имеет переходный характер, между тем она явно тяготеет к неотропической, сохраняя в то же время значительное своеобразие. Наиболее типично животный мир выражен на Больших Антильских островах.  


    Фауна Антильской подобласти. Автор — В.А. Ватагин.
Наземных млекопитающих в подобласти сейчас очень мало. Насекомоядные (Eulipotyphla) представлены эндемичным семейством щелезубов (Solenodontidae) с единственным родом собственно щелезубов (Solenodon). Его представители имеют вытянутую в виде хоботка мордочку, маленькие глаза, длинный почти голый хвост, щетинистую шерсть и мощные когти, особенно развитые на передних конечностях. Масса этих животных достигает 1 кг. Кубинский щелезуб (Solenodon cubanus) сохранился только в юго-восточной части Кубы, редким стал и гаитянский щелезуб (Solenodon paradoxus). В недалеком прошлом на Антильских островах обитали многочисленные наземные ленивцы из семейства Megalonychidae, уничтоженные затем пришлым индейским населением. Некоторые из этих островных ленивцев достигали величины медведя. Жили здесь и широконосые обезьяны (Platyrrhini) — на Кубе, Гаити и Ямайке обнаружены субфоссильные остатки нескольких представителей семейства саки (Pitheciidae). 

Из грызунов (Rodentia) на сегодняшний день имеются эндемичные хутии (Capromyidae). Это грызуны мелких и средних размеров, достигающие 50 см в длину (без учета хвоста) и веса в 7 кг. Внешне они напоминают нутрию (Myocastor coypus), но ведут не полуводный, а наземный или древесный образ жизни. Населяют лесные, иногда холмистые районы и антропогенные ландшафты. Нор не роют, обычно занимая дупла деревьев или расщелины под камнями. Из их числа укажем кубинскую хутию (Capromys pilorides), ямайскую хутию (Geocapromys brownii) и загути (Plagiodontia aedium). Ряд относительно недавно вымерших форм, среди которых были очень крупные, объединяется в другое эндемичное для подобласти семейство — гигантских хутий (Heptaxodontidae). Некоторые их виды наверняка еще существовали, когда до Антильских островов добрались индейцы, а возможно, даже и тогда, когда там высадились европейцы. Полностью исчезли на островах и колючие шиншиллы (Echimyidae). 

Несколько видов мышевидных грызунов и багамская форма енота-полоскуна (Procyon lotor) дополняют перечень наземных млекопитающих. В противоположность им, рукокрылых (Chiroptera) в подобласти очень много, и они нередки. Это плодоядные, хищные и кровопьющие листоносы (Phyllostomatidae), рыбоядные зайцегубы (Noctilionidae) и др. Среди рукокрылых имеются как широко распространенные в Неотропике формы, так и эндемики.

Влияние европейской колонизации сказалось на природе и фауне Антильской подобласти очень сильно. Выжигание и вырубка лесов, распашка горных склонов, введение монокультур привели к исчезновению целого ряда видов и поставили многие другие на грань вымирания. Некоторые ввезенные животные сильно размножились, в частности серая крыса (Rattus norvegicus) одно время была серьезнейшим вредителем плантаций сахарного тростника на Гаити. С ней удалось справиться путем акклиматизации индийского мангуста (Herpestes smithii), который внес большие изменения во всю фауну, например почти нацело истребил гаитянского щелезуба. Особенно же изменились ландшафты многих островов в связи с возникновением огромных плантаций бананов.

Острова Галапагос лежат под экватором на расстоянии 900 км к западу от Южной Америки и представляют собой типичный пример океанических островов. Скудная растительность представлена кустарниковыми зарослями, покрывающими раскаленные осыпи вулканического щебня и ютящимися в расщелинах каменных глыб. Из сухопутных млекопитающих здесь имеется лишь галапагосская рисовая крыса (Aegialomys galapagoensis) и несколько видов летучих мышей, например, широко распространенный в Новом Свете мохнатый волосатохвост (Lasiurus cinereus).

Субантарктика

Между южной оконечностью Америки и Антарктическим материком располагается несколько пустынных архипелагов и ряд мелких островных групп. Несмотря на то, что большинство этих островов имеют континентальное происхождение, их животное население вследствие суровости климата и беспрерывных ветров отличается большой бедностью: оно составлено из немногих видов южноамериканского происхождения и еще более немногочисленных эндемиков.

Фолклендские, или Мальвинские, острова находятся примерно в 460 км к востоку от побережья южной оконечности Аргентины. Они отличаются умеренно-холодным климатом, круглый год подвергаются сильным ветрам и полностью лишены древесной растительности. Фауна представляет собой сильно обедненную патагонскую. Из наземных млекопитающих здесь зафиксированы лишь один вид мыши и крупная фолклендская лисица (Dusicyon australis), родственная роду южноамериканских лисиц (Lycalopex). Высказано предположение, что ее предки достигли архипелага на дрейфующих льдах. Во второй половине XIX в. благодаря своей доверчивости животное было окончательно истреблено. 

Помимо Фолклендских островов, к Субантарктике относятся другие островные группы и отдельные острова, разбросанные в южной части мирового океана: Южная Георгия, Кергелен, Крозе, Тристан-да-Кунья, остров Амстердам и др. Несмотря на то, что они расположены в приполярной зоне, климат здесь океанический, прохладный и сырой, близкий к климату высокогорий тропической зоны. Древесной растительности нет. Многие растения имеют вид подушек (азорелла на Кергелене и др.). До завезения человеком наземные млекопитающие здесь отсутствовали.

Сама Антарктика могла быть фаунистическим центром в прошлом, но в настоящее время таковым никак не является. Ее внутренние области покрыты мощным слоем материкового льда, а свободные от него пространства представляют собой каменистую пустыню. Вся растительность ограничивается скудными мхами, лишайниками и несколькими видами цветковых растений. В соответствии с этим и сухопутная фауна отличается исключительной бедностью. Млекопитающие на сегодняшний день здесь отсутствуют совершенно; имеются только морские формы, занимающие прибрежную полосу. Однако миллионы лет назад, когда климат Антарктики был гораздо более мягким, млекопитающие обитали и здесь. В частности, обнаружены остатки гондванатериев (Gondwanatheria), полидолопообразных (Polydolopimorphia), микробиотериев (Microbiotheria), неполнозубых (Pilosa), астрапотериев (Astrapotheria) и литоптерн (Litopterna).

вперед

в оглавление