Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 18.11.2017, 16:56
в оглавление

назад

Общение

Ни одно животное не существует изолированно, само по себе. Оно входит в сложную систему внутривидовых и межвидовых связей, устойчивость которых — непременное условие нормальной жизнедеятельности как этого отдельного животного, так и всего сообщества. Для обеспечения этой устойчивости вырабатываются определенные средства общения — зрительные, звуковые и запаховые сигналы. Они имеют в основном внутривидовую направленность, т. е. понятны только особям данного вида. Таковы, например, сложные ритуалы превосходства (доминирования), подчинения, ухаживания. Лишь некоторые сигналы получили межвидовое значение, поскольку на них реагируют и представители других видов животных, обычно обитающие в той же среде. Как правило, это сигналы опасности или сигналы, обладающие широким смыслом.


    Средства зрительной сигнализации у млекопитающих (по Гераню, 1985):
1 — движение кожи и шерсти на лице у макака-крабоеда (Macaca fascicularis); 2 — движение ушей у обыкновенной белки (Sciurus vulgaris): оборонительная (А) и агрессивная (Б) угроза; 3 — движение хвоста у белохвостого оленя (Odocoileus virginianus); 4 — выпрямление спинного гребня и колебания головы при разной интенсивности угрозы у полосатого тенрека (Hemicentetes semispinosus).
Огромное многообразие форм общения, основанное на средствах специфической сигнализации, возможно прежде всего благодаря тому, что отдельные сигналы могут не только изменяться по интенсивности, но еще и комбинироваться друг с другом самым разным способом. Поэтому наиболее сложные способы коммуникации встречаются главным образом у самых высокоорганизованных видов, нервная система которых достигла такого уровня развития, что их представители способны определять даже очень тонкие различия между отдельными сигналами.

Но это, тем не менее, не означает, что сложность общения зависит только от эволюционного уровня развития, на котором находятся определенные виды животных. Несмотря на то, что передача сигналов основана на инстинкте и не обусловлена присутствием других особей (даже человек вскрикивает при внезапном испуге, не отдавая себе отчета в том, слышит его кто-нибудь или нет), уровень их сложности зависит в основном от способа жизни животных. Среди позвоночных наибольшей сложности и разнообразия в коммуникативных сигналах достигают животные с развитой системой социальных отношений, тогда как у ведущих одиночный образ жизни или у животных в анонимных сообществах (где отдельные особи не знают друг друга «персонально») общение ограничивается только выполнением основных функций.


    Ощетинившаяся полосатая гиена (Hyaena hyaena).
Размер, форма и окраска животного не просто непосредственно участвуют в системе общения, но и формируют сопровождающие общение позы и движения. Особенно это важно при визуальной (зрительной) сигнализации, составляющей основу общения большинства млекопитающих. При этом не менее важную роль данный вид сигнализации может играть в жизни тех таксонов, у которых зрение не является ведущим ориентиром. Так, необычайной сложности система зрительных сигналов достигла у собак (Canidae), для которых ведущим анализатором является обоняние. Визуальные сигнальные признаки могут являться постоянной составной частью облика животного (на протяжении всей жизни, в определенном возрасте или в определенное время года) или возникают временно, в тот момент, когда посылается сигнал.

К простейшим визуальным сигналам относятся изменения в очертаниях тела и связанное с этим кажущееся увеличение его размеров. Такого рода сигналы действуют как угроза (при нападении или обороне) или помогают произвести на противника внушительное впечатление и в результате получить над ним определенное преимущество — например, избежать конфликта или избавиться от конкурента. Эта составная часть поведения встречается в самых различных ситуациях — при споре за территорию, во время поединков и в брачный период.


    Контрастный окрас и развитые бакенбарды императорского тамарина (Saguinus imperator).
Когда волк (Canis lupus) угрожающе рычит, шерсть на его теле приподнимается, а агрессивно настроенный шимпанзе (Pan troglodytes) взъерошивает шерсть на голове, спине и плечах. У многих млекопитающих в этих целях на наиболее заметных участках тела отрастает особенно длинная, густая и жесткая шерсть, образующая гриву (как, например, у льва (Panthera leo) и бабуина (Papio cynocephalus)), или идущий вдоль хребта гребень (как у бурой гиены (Hyaena brunnea)и полосатого тенрека (Hemicentetes semispinosus)), или бакенбарды (как у рыси (Lynx lynx) и императорского тамарина (Saguinus imperator)). Зачастую такие места выделяются и особым окрасом. (Отдаленное сходство с описанной реакцией имеет вставание волос дыбом и т. н. гусиная кожа, сопровождающие у некоторых людей особенно сильные и неприятные ощущения.)


    Угрожающее поведение самца восточной гориллы (Gorilla beringei).
Порой даже такого мнимого увеличения тела не происходит, а животное просто занимает по направлению к противнику положение, в котором оно кажется крупнее. К примеру, самцы ластоногих приподнимаются на передних конечностях, а гаур (Bos frontalis) выставляет навстречу врагу могучий боковой силуэт. Самцы горилл (Gorilla) во время демонстрирования силы бьют себя в грудь, выпрямляясь при этом на задних конечностях, что им совершенно необходимо для освобождения передних, но одновременно выпрямленная поза уже сама по себе действует как угроза. Данные действия сопровождаются устрашающими криками и рычанием, а также яростным ломанием ветвей окружающих растений.


    Демонстрационная поза самца гарны (Antilope cervicapra) с высоко поднятой головой и лежащими горизонтально рогами используется для того, чтобы удержать самок на своей территории как можно дольше, а также предназначена для соперничающих самцов. Обеспокоенный вероятностью потерять самку, самец будет кружить вокруг нее, чтобы не отдать сопернику.
Следующая форма визуальной сигнализации в значительной мере связана с предыдущим примером. Она основана на принятии особых поз и демонстрации тех или иных частей тела либо их структур, обычно различных у разных видов. К сигналам такого рода относятся характерное положение или повороты головы, ушных раковин, конечностей и хвоста, выпрямление и поднятие разноокрашенных волосков или открывание бросающихся в глаза цветных пятен. Например, положение и движения хвоста играют особую роль в социальных взаимодействиях собак (Canidae), а демонстрация эрегированного полового члена — у самцов мартышковых обезьян (Cercopithecidae).



    Пронкинг спрингбока (Antidorcas marsupialis).
Некоторые антилопы (спрингбок (Antidorcas marsupialis), импала (Aepyceros melampus), различные газели) порой совершают внезапные вертикальные прыжки на выпрямленных и напряженных ногах — т. н. пронкинг. Они предупреждают об опасности сородичей и пугают преследующего хищника, обычно гепарда (Acinonyx jubatus) или львицу (Panthera leo), которым становится труднее преследовать странную добычу. Иной смысл этих прыжков, возможно, состоит в том, что копытные таким образом демонстрируют свою прекрасную физическую форму в надежде на то, что их враг прекратит преследование. Пронкинг также используется и во внутривидовых демонстрациях. 


    Зеркало песчаной газели (Gazella leptoceros).Когда один из членов стада чувствует опасность и убегает, его зеркало быстро мелькает и служат сигналом опасности для пасущихся вблизи сородичей.
В окраске сигнальную функцию несут яркие пятна, сильно контрастирующие с общим фоном животного. Они могут быть расположены на определенных участках тела или являться частью общей окраски. Наиболее распространенная функция таких пятен — определяющая. Например, антилопы некоторых видов, поднимая голову, открывают яркие отметины на нижней стороне шеи, что помогает им быть узнанными сородичами. Аналогичное предназначение имеет лицевая маска беломордого бубала (Damaliscus dorcas), черно-белая окраска гверецы (Colobus guereza) и т. п. Сюда же можно отнести предостерегающий окрас скунсов (Mephitidae).
 

    Убегая от опасности, белохвостый олень (Odocoileus virginianus) использует свой белый хвост, чтобы предупредить сородичей и сохранить единство стада. Одновременно хвост сообщает хищнику, что тот замечен. В опасных ситуациях самец использует множество поз, например стойки на задних конечностях, роющие движения передними конечностями или стойку боком, чтобы казаться крупнее, чем на самом деле.
Многие жвачные демонстрируют светлые отметины на задней части тела — т. н. зеркала, образованные скоплением белых волосков. В состоянии покоя они обычно прикрыты окружающей темной шерстью, вследствие чего мало или совсем не заметны. При сигнале тревоги волоски выпрямляются и формируют четко ограниченное контрастное пятно. Это явление известно у вилорога (Antilocapra americana), серны (Rupicapra rupicapra), различных антилоп и оленей. Помимо оповещения об опасности, наличие зеркал облегчает стадным животным связь между особями во время стремительного бега, а молодым — следование за матерью в темноте. Необычайно большое контрастное пятно, заходящее длинной полосой на спину, имеет спрингбок (Antidorcas marsupialis). Действие этого сигнала усиливается еще и потому, что в состоянии покоя белая шерсть на спине абсолютно скрыта в кожной складке и появляется лишь в момент тревоги, когда складка раскрывается и выпрямленные волоски формируют ясно видимую белую щетку.


    Самец хохлача (Cystophora cristata) в период размножения соперничает за самок путем своеобразных демонстраций. В раннем возрасте у самца развивается кожистый вырост носовой полости, который свисает над верхней губой и способен надуваться, образуя черный хохол. Выстилка ноздрей может быть выдута наружу в виде большого красного шара, который привлекает внимание при встряхивании.
По такому же принципу действуют сигнальные пятна и у других млекопитающих. Очень выразительна окраска самцов мартышки дианы (Cercopithecus diana): большие белые или оранжевые пятна на внутренней стороне бедер. Стремясь подавить конкурента, самец резко раскрывает бедра, и пятна мгновенно выступают на фоне окрашенных в черный цвет конечностей. У тигра (Panthera tigris) яркие белые пятна имеются на задней стороне ушей. Когда идущая впереди самка подозрительно настораживает уши, пятна сигналят идущим сзади детенышам об опасности. Эти же пятна, направленные в сторону соперника, когда голова наклонена, а уши развернуты тыльной стороной вперед, означают угрозу. Подобные сигнальные пятна можно найти и на нижней стороне хвоста некоторых оленей. Чтобы продемонстрировать их, олени поднимают хвост или двигают им.


    Сигнальные пятна на тыльной стороне ушей тигра (Panthera tigris).
Непременным элементом визуального общения у подавляющего большинства млекопитающих является мимика, служащая для выражения множества взаимоотношений и эмоций. Объем мимических способностей у конкретных видов обусловлен двумя основными причинами. Первая — определенный и достаточно высокий уровень развития высшей нервной деятельности. Второе важное условие — строение лицевой части головы, т. е. наличие или отсутствие таких структур, которые делают возможными собственно мимические движения. В формировании характерных выражений лица принимают участие подвижные губы и ушные раковины, меняющаяся форма глазного разреза, собирающаяся в складки кожа, встающие дыбом вибриссы и шерсть. За изменение взаимного расположения отдельных частей лица отвечает мимическая мускулатура; кроме того, само лицо в некоторых случаях может менять свой цвет.

    Мускулатура и выражения лица виргинского опоссума (Didelphis virginiana)(вверху) и человека (Homo sapiens)(внизу) (по Ламберту, 1991).
В наиболее полной мере мимика используется хищными и высшими приматами. У них важную роль играют даже такие, казалось бы, мелкие признаки, как изменения в форме зрачка. В мимических выражениях слонов (Elephantidae) большое информативное значение имеет положение головы, хобота и ушных раковин. У собак (Canidae) еще в большей степени, чем мимика, детализирует эмоции хвост. Зачастую он имеет черный или белый кончик, что позволяет лучше видеть его движения. У копытных, грызунов и насекомоядных мимика развита слабее. У китообразных, за исключением белухи (Delphinapterus leucas), мимические проявления полностью отсутствуют.

    Выражение лица обыкновенного шимпанзе (Pan troglodytes) зачастую отражает его настроение в определенный момент времени. Каждому мимическому выражению, показанному на рисунке, соответствует та же буква (А - Ж), что и действию, которое это выражение сопровождает. Зовя друг друга, шимпанзе попеременно принимают два выражения (А и Б). Призывные звуки, известные как гиканье, производятся в случае призыва других членов группы к источнику пищи или при встрече между двумя разными группами. «Показную гримасу» (В) строит агрессивный шимпанзе, предупреждая о нападении на другую обезьяну. Подчиненный шимпанзе вполне может ответить открытым оскалом (Г). Такое выражение чаще всего соответствует страху, служит для защиты от более сильной особи, но также возникает в других эмоциональных ситуациях. «Игривое лицо» (Д) используется в основном молодыми обезьянами во время игры, когда они перенимают навыки взрослых, например, — применение палочки для добычи термитов из их гнезд. Выпяченные губы (Е), обычно в сочетании с хнычущим звуком, выражают недовольство. Обычно такое выражение лица принимают молодые шимпанзе, которые хотят, чтобы их накормили или погладили. Закрытый оскал (Ж), так же, как и полный открытый оскал, выражает подчинение. Такое выражение принимает шимпанзе, когда приближается к особи более высокого ранга, чтобы показать уважение. (По Сендеровой, 2003.)



    Мимика саванного слона (Loxodonta africana) как отражение его эмоционального состояния. Агрессивность возрастает от 1 к 4. Загнутый вперед кончик хобота (6) связан с активностью или яростью, загнутый назад (11) — с торможением или со страхом. Положение 9, принимаемое, когда угрожает буйвол, указывает на некоторое торможение агрессивности по сравнению с 4 или 5. Аналогично в положении 14 преобладает решительность, а в 16, 17, 18 — страх. Закинутый вверх хобот в 10 и 15 указывает на большую решительность, чем в 19. Если одновременно с этими положениями хобота подняты голова и уши, то это указывает на возросшую агрессивность. Пунктирная линия — возможные, но необязательные изменения мимики. (По Хайнду, 1975.)
Особое место в мимике занимает оскаливание — раскрывание челюстей с демонстрацией зубов, сопровождающееся поднятием губ, «злобным» прищуриванием глаз, особой постановкой ушей и топорщением вибрисс. Примечательно, что это одна из наиболее древних форм демонстрации угрозы, которая известна уже у рептилий (они, правда, ограничиваются только раскрыванием рта). Данное мимическое проявление имеет в жизни животного две различные, практически противоположные функции. Нападающая, или агрессивная, угроза может быть мимически совершенно невыразительной и предшествует собственно нападению животного; этот вид угрозы характерен прежде всего для хищных.

 

    Увеличенные верхние клыки водяного оленя (Hydropotes inermis). 

Напротив, оборонительная, или дефенсивная, угроза по своему внешнему проявлению намного сильнее; ее выражают животные, которые чувствуют, что находятся в опасности. Особенно впечатляюще подобная реакция выглядит у тех же хищных, что обусловливается их крупными зубами, большой подвижностью лица и высоким интеллектом. Олени в таких случаях лишь немного приподнимают верхнюю губу. Изначально это действие служило для обнажения длинных, саблевидно изогнутых клыков, которые имеются у оленьков (Tragulidae), кабарог (Moschidae) и наиболее примитивных оленей (Cervidae). У продвинутых оленей верхние клыки сильно редуцируются и могут полностью исчезать. Параллельно увеличиваются рога, перенимающие сигнальную функцию ставших невыразительными клыков. 


    Скалясь, волк (Canis lupus) приподнимает верхнюю губу и демонстрирует мощные клыки. Такое мимическое выражение используется главным образом при внутривидовом общении. Рычание может означать агрессию, но в комплексе с другими сигналами, например поджатием хвоста и опусканием ушей, выражает покорность.

Для полноты картины стоит отметить, что раскрывание челюстей получило значение угрозы только вторично. Появилось же оно в связи с зеванием, фиксируясь уже у некоторых рыб. Подобное изменение функции некоторых проявлений случается у животных, особенно у высших позвоночных, довольно часто. При подробном изучении всего арсенала выразительных средств животных можно обнаружить, что целый ряд этих средств очень похож на движения или позы, которые животные используют при совершенно иных обстоятельствах. Наряду с уже описанным раскрыванием челюстей, получившим со временем третье применение (выпрашивающий жест, при помощи которого животные зоопарков выманивают у посетителей пищу), известно немало других сходных примеров. Например, выгнутая спина, которой мелкие кошки реагируют на внезапную конфликтную ситуацию, используется ими и в потягивании. 


    Первичное и вторичное значение некоторых форм поведения обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) (по Гераню, 1985):
А — первоначальная поза, сопровождающая состояние комфорта (потягивание); Б — вторичное значение сигнала «приветствие полового партнера».
В более сложных формах визуальной сигнализации животные иногда только намекают на какое-то действие. Например, на начальном этапе брачного ухаживания у кошек (Felidae) проявляется первая фаза нападения — угроза, но действие так и остается неоконченным. Таким образом, намек — это ритуализированная форма начального вполне целесообразного поведения, которая становится составной частью крупного выразительного действия, обозначающегося как своего рода обряд или ритуал. Коммуникативную функцию берут на себя также особые способы движения, которые используются как самостоятельные зрительные сигналы. В большинстве своем это не слишком измененные формы обычного передвижения, но используемые животными только в определенных ситуациях. Так, к ним относится особый шаг или бег некоторых копытных (например, отталкивающий шаг лани (Dama dama) при виде опасности).



    В напряженных ситуациях самцы гелады (Theropithecus gelada) часто демонстрируют «заворачивание» верхней губы, выражающее либо страх, либо — в сочетании с агрессией — враждебность. Группы гелад могут насчитывать сотни особей, так что яркие сигналы играют для них важную роль. У обоих полов также имеется отличительный безволосый участок кожи красного цвета на груди. У самок в брачный период он набухает. 
Некоторые позы животных и совершаемые ими ритуальные действия запускают строго определенные алгоритмы поведения у их сородичей. Подмечено, что любое поглаживание домашней кошки (Felis silvestris catus) в состоянии эструса приводит к тому, что кошка принимает позу для спаривания с котом. Схоже ведет себя и самка северного оленя (Rangifer tarandus). Если олениха в упряжке «потекла», то удар шестом (посыл) имеет прямо противоположный результат. Олениха подает свой зад назад, т. е. подставляется для садки. Позы могут иметь и тормозящий локомоции результат. Так, у волка (Canis lupus) в драках более слабая особь подставляет изогнутую шею (сонную артерию, яремную вену), т. е. наиболее уязвимую часть тела. Результатом такого, казалось бы, нелогичного поведения более слабой особи является то, что очевидный победитель прекращает боевые действия. Такой же защитный эффект имеет и поза демонстрации незащищенного живота побежденного в положении на спине с вытянутыми вверх лапами, т. е. у хищников существует набор сигналов, контекстуальное значение которых читается как «я сдаюсь, потому что признаю твою силу». Поэтому драки волков крайне редко сопровождаются смертельным результатом. Весьма своеобразны позы подчинения и доминирования у обезьян.


    Самец-субдоминант павиана анубиса (Papio anubis) выражает покорность, подставляя зад доминантному самцу.

Являясь наиболее динамичными, сигналы визуального общения обеспечивают самый широкий круг взаимоотношений. С их помощью животные не только сообщают о себе, но активно обмениваются информацией в непосредственном контакте. Посредством данных сигналов у зверей, живущих стаями или стадами, внутри этих групп устанавливаются определенная социальная структура и свои сложные системы соподчинения. Необходимо учитывать, что действие большинства визуальных сигналов строго видоспецифично, причем до такой степени, что одно то же движение или поза у представителей двух разных видов могут иметь совершенно разное значение. Например, поднятие или растягивание ушных раковин у слонов означает угрозу, у белок — оборонительную реакцию, а у собак просто движение, сопровождающее переключение внимания на определенный объект. По этой же причине лишены смысла поиски аналогий между мимическими выражениями животных и человека.


    Рыжехвостые мартышки (Cercopithecus solatus) путешествуют группами из 5-15 особей. Из-за недостатка солнечного света в тропическом лесу члены группы нуждаются в хорошо заметных визуальных сигналах. Таковым является белый хвост с оранжевым кончиком, который доминантный самец, когда ведет группу через затененный и густой подлесок, держит вертикально. 
Хотя визуальные средства общения животных очень разнообразны, не следует считать каждое движение исключительно зрительным сигналом, оно может всего лишь сопровождать какое-либо действие. Это касается главным образом некоторых форм осязательной сигнализации, имеющей среди млекопитающих не очень широкое распространение. Примером может служить похлопывание у антилоп (геренука (Litocranius walleri), газели Томсона (Gazella thomsoni) и некоторых других) — форма поведения, при которой готовый спариться самец дотрагивается своей передней конечностью до задней конечности самки. А луговые собачки (Cynomys) в знак приветствия «целуются» — раскрывают рты, обнажают зубы и соприкасаются губами, а порой и сцепляются на короткое время резцами. Подобными движениями (либо теми или иными изменениями во внешнем виде животного) могут сопровождаться запаховые и звуковые сигналы, несмотря на то, что они основаны на иных средствах выражения, чем визуальные.


    Приветствие у чернохвостых луговых собачек (Cynomys ludovicianus). 
вперед

в оглавление