Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 26.07.2017, 03:37
в оглавление

назад

Общение (продолжение)

Важнейшим средством внутривидовой и межвидовой коммуникации у большинства млекопитающих, несомненно, служит запаховая сигнализация. Ее особое значение в значительной мере определяется дальностью действия и длительностью сохранения химических сигналов после их подачи. Источниками этих сигналов являются помет и моча, выделения полового тракта и кожных желез, а также секреты специальных пахучих желез, расположенных на различных участках тела — голове, спине, конечностях, анальной области. Индивидуальные запахи информируют о видовой и половой принадлежности животного, его возрасте, иерархическом статусе, репродуктивной готовности, питании и границах занимаемой им территории. У многих млекопитающих имеется несколько типов пахучих желез, которые несут различную информацию. Например, у карликового мангуста (Helogale parvula) щечные железы оповещают сородичей о социальном статусе, тогда как анальные железы служат для индивидуального опознавания.  


    Оставление запаховых меток различными млекопитающими (по Макдональду, 2007):
1 — пятнистая гиена (Crocuta crocuta) оставляет метку железами на подошвах лап; 2 — снежный баран (Ovis nivicola) обнюхивает сородича для определения его половой принадлежности; 3 — сумчатый дьявол (Sarcophilus harrisii) трется о землю пахучими железами, расположенными вокруг ануса; 4 — белый носорог (Ceratotherium simum) метит границу своего участка калом; 5 — лисица (Vulpes vulpes) использует мочу для обозначения территории; 6 — кошачьи лемуры (Lemur catta) размазывают секрет, выделяемый железами ладоней, по хвосту; 7 — угрожающая поза пятнистого скунса (Spilogale putorius).
Запаховые сигналы могут быть специфичными не только для каждого животного, но и для отдельных внутривидовых групп. С их помощью у зверей, живущих семьями, стаями и стадами, поддерживается оптимальная социальная структура и обособленность группировок. Обычно все члены одной группы хорошо знают друг друга по запаху и агрессивно встречают чужаков. Зачастую свой запах целенаправленно усиливается путем выполнения специфических действий. Например, верблюды (Camelus) при мочеиспускании размахивают хвостом, чтобы оросить себя сильно пахнущими веществами мочи. Галаго (Galago) поливают мочой ладони перед тем, как отправится на поиски пищи, чтобы потом по пахучим следам найти дорогу домой. Волк (Canis lupus), бурый медведь (Ursus arctos) и ряд других зверей используют «парфюмерию» и для камуфлирования собственной персоны. С этой целью собаки вываливаются в падали или в кале копытных. 


    На лодыжках чернохвостых оленей (Odocoileus hemionus) (А) имеются пахучие железы (1), служащие им для взаимного опознания. С этой целью члены стада (Б) обнюхивают друг друга (2). Оленята тоже узнают свою мать по запаху (3). Незнакомый запах сразу выдает присутствие вожака (4). (По Бинни, 1977.)
Оседлые животные целенаправленно оставляют пахучие метки на кочках, камнях, пнях, стволах деревьев или просто на поверхности земли в пределах собственного участка обитания, оповещая таким образом потенциальных конкурентов или половых партнеров. Часто важное значение имеет высота нанесения метки — чем выше произведена маркировка, тем, вероятно, крупнее и сильнее соперник.

Домовые мыши (Mus musculus) с помощью запахов «обобществляют» маршруты передвижения всех особей, населяющих одно помещение. Они метят мочой сложный лабиринт ходов, которые используются многими особями. Чем чаще по дорожке бегают зверьки, тем сильнее запах, что означает — маршрут безопасен. Серые крысы (Rattus norvegicus), обнаружив непригодную пищу, для предупреждения членов своей стаи метят ее мочой и калом. Наоборот, азиатские бурундуки (Eutamias sibiricus) метят мочой участки леса, изобилующие кормом. Такие действия облегчают поиск пищи сородичами этих грызунов.



    Бурые гиены (Hyaena brunnea) живут в стаях, но пищу добывают самостоятельно. Патрулируя общий участок обитания, гиена на каждом квадратном километре оставляет 2-3 метки, склеивая стебли трав специальным секретом анальных желез. При этом по очереди выделяется два разных секрета, один поверх другого. Белое пастообразное вещество сохраняется больше месяца и предназначено для установления территориальных прав. Другая секреция, черная и водянистая, теряет запах за несколько часов. Вероятно, она адресована другим членам стаи и сообщает, кто и как давно проходил по этому пути. Этот сигнал позволяет не тратить время на поиск корма на уже обследованной территории.
В прайде львов (Panthera leo) запах используется для укрепления связей и отстаивания участка. Члены прайда трутся друг о друга носами, обмениваясь запахами, а доминантные самцы регулярно метят кусты и другие заметные ориентиры. Обычно львы метят участок после агрессивной схватки с другими самцами. Барсук (Meles meles) по запаху отличает свою родню от чужаков. Он «ароматизирует» своих сородичей в норе мускусным запахом, подняв хвост и пятясь к другому животному или садится на него верхом и смазывает его секрецией железы, расположенной около ануса. Тропы барсуков размечаются вдоль уже существующих троп, и секрет наносится прямо на грунт. Запах настолько стойкий, что остается даже после перепашки земли. Если барсук кормится на чужом участке, места, где он кормился, вскоре будут обнаружены хозяевами и помечены, по всей вероятности, для предупреждения. Хомяк (Cricetus cricetus), обнаруживая на своей территории запах нарушителя, скрежещет зубами, проявляя недовольство.



    Домашняя кошка (Felis silvestris catus) трется о ноги человека, чтобы оставить след своих «духов», выделяемых пахучими железами на щеках. Если кошку погладить, то она станет энергично лизать шерсть, чтобы собрать молекулы пахучих веществ человека. Такое поведение — способ установления «общего запаха», который является частью групповой идентификации. В естественных условиях существования животные делают это только среди представителей своего вида.

Выдры (Lutra lutra) метят свои участки обитания, оставляя на выступающих камнях и бревнах кучки экскрементов, или спрейнты. Хотя выдры ведут в основном одиночный образ жизни, территории самцов и самок частично совпадают, так что спрейнт-метки позволяют воссоздавать маршрут перемещения соседей. На Шетландских островах и на территории Северной Шотландии эти животные охотятся исключительно в море, но нуждаются в пресной воде для питья. Чтобы выдры, вернувшиеся из моря на свои участки, легко могли найти путь к пресной воде, многие поколения их собратьев оставили после себя весьма заметные обозначения в виде кучек спрейнтов.



    Обыкновенная выдра (Lutra lutra) оставляет спрейнт-метку.
Запаховыми метками пользуются и американские ламантины (Trichechus manatus). По прибытии в октябре в устье Кристал-ривер во Флориде многие их особи трутся о выступающие на дне камни или бревна гениталиями, ластами, глазами и мордой. Из года в год они используют для этого одни и те же места, хотя могут находить рядом новые. Самки ламантинов оставляют метки чаще, чем самцы, вероятно, для оповещения о своем состоянии и готовности к размножению. Это достаточно редкий случай, поскольку у большинства видов наибольшее количество меток во время брачного сезона оставляют доминантные самцы.



    Американский ламантин (Trichechus manatus) трется мордой о дно.
Индивидуальные запахи матери и детеныша являются предметом импринтинга (специфически быстрого и прочного запоминания), позволяя им отыскивать друг друга и поддерживать контакт даже в обширных группах сородичей (особенно у копытных, ластоногих, грызунов и рукокрылых). Зачастую родители сами оставляют запаховые метки на детенышах, их следах или месте нахождения, если гнездо не сооружается.


    У карликовых мангустов (Helogale parvula) все особи колонии сообща метят предметы на своем участке обитания, особенно вблизи норы, для чего трутся анальной железой о выступающие поверхности. Для этого они сначала поднимают заднюю конечность, а затем переносят вес тела на передние лапы. Аналогично карликовые мангусты метят и других особей группы включая детенышей. Они натирают их пахучими секретами анальной и щечной желез, чтобы обозначить их как часть колонии.

В зависимости от того, где располагается источник запаха, животные занимают те или иные стойки и положения при взаимной проверке или при отметке. Эти позы носят лишь сопроводительный характер и основу действия запаховых сигналов не затрагивают. Тем не менее, они интересны уже сами по себе, а также тем, что могут отличаться у разных полов одного вида либо быть практически идентичными у одинаковых полов разных видов. Такова, в частности, поза мечения при мочеиспускании, одинаковая у самцов различных собак (волка (Canis lupus), койота (Canis latrans), гривистого волка (Chrysocyon brachyurus)), но совершенно иная у самок этих же видов.


    Взаимное обнюхивание у домашних собак (Canis lupus familiaris) (по Молюкову и Россолимо, 1989).
Функциональное сочетание запаховых и зрительных сигналов наблюдается довольно редко из-за разной основы их действия. Такое сочетание встречается у собак, которые принимают типичные позы при взаимном обнюхивании, у мелких хищных и грызунов, подающих предупреждающий зрительный сигнал в виде определенной позы перед тем, как выпрыснуть мочу или секрет пахучих желез. 

Однако никакие сигнальные стимулы не отменяют у млекопитающих прямых агрессивных контактов, например в борьбе за иерархический статус или за право спаривания. Впрочем, стычки такого рода часто имеют скорее характер ритуала, не наносящего серьезного вреда здоровью соперников, хотя и отнимающего у них время и силы. В природе они крайне редко имеют фатальный исход, поскольку проигравший всегда имеет возможность отступить. Лишь в неволе, где пространство ограничено и отступление невозможно, напряженность схваток бывает более высокой, и гибель одного из соперников случается чаще.



    Кошачьи лемуры (Lemur catta) используют секреты пахучих желез для оповещения сородичей о своем присутствии или же для того, чтобы пометить территорию. В период размножения самцы-соперники используют запах в качестве оружия. Перед поединком самец растирает подмышечные железы роговыми шипами запястий, пропускает свой пушистый хвост между ног и трет его о свое тело, насыщая его резко пахнущими секретами желез запястья и груди. Во время поединка самец поднимает надушенный хвост над головой и слегка ударяет им конкурента. Соперник отвечает тем же, и таким образом оба самца размахивают своими хвостами друг перед другом, пока один из них не уступит.
Для млекопитающих также очень характерно наличие игрового поведения. Например, выдры (Lutra lutra) с явным удовольствием съезжают на брюхе с заснеженных склонов холмов или крутых речных берегов, а лоси (Alces alces) во время ледохода могут кататься на льдинах. Еще больше любят играть детеныши, особенно у приматов, хищных, грызунов и копытных. Считается, что игра позволяет молодым животным приобрести навыки и повадки, которые окажутся полезными в их взрослой жизни, а также способствует общему физическому развитию. Так, потасовки медвежат готовят их к предстоящим серьезным столкновениям с соперниками. Молодые кошки всех видов кидаются почти за каждым движущимся предметом, жеребята и телята состязаются в беге, а козлята носятся вверх и вниз по скалам, развивая в себе ловкость. Началу игры у львов (Panthera leo) и собак предшествует поза с прижатыми к земле передними лапами, которая не встречается в других ситуациях и сигнализирует, что последующие внешне агрессивные действия являются лишь игрой. Обезьяны в подобных случаях прибегают к своеобразной игровой мимике. Кроме того, в игровом поведении нередки элементы, которые никогда не встречаются в поведении взрослых животных, поэтому его можно рассматривать как одно из средств консолидации и смягчения конкуренции в объединениях животных. 


    Играющие молодые тигры (Panthera tigris). Подобные шуточные драки развивают скорость и ловкость, необходимые взрослым хищникам.
Целям социального сплочения служит и столь характерный для целого ряда видов взаимный груминг, или обыскивание, во время которого животные расчесывают друг у друга шерсть и вылавливают из нее паразитов. При этом животное, за которым ухаживает сородич, испытывает блаженное состояние сродни наркотическому опьянению. Обычно особь, которую обыскивают, имеет более высокий ранг или доминирует, а осуществляют чистку особи слабые или занимающие низкий ранг. Таким образом, исходно представляя собой обычную гигиеническую процедуру, груминг вторично нашел отражение в качестве символа социальных отношений.


    Груминг у обыкновенных шимпанзе (Pan troglodytes) является одним из наиболее значимых видов социального взаимодействия и служит для поддержания внутригрупповых связей. Обезьяны низкого ранга часто чистят высокоранговых особей, чтобы снизить напряжение во взаимоотношениях, поэтому доминантного самца часто можно увидеть в центре чистящей его группы. Груминг нередко расценивается и как дипломатический ход: альфа-самец может даже сам чистить союзников, чтобы получить их поддержку.

Как уже было сказано, часть используемых животными сигналов имеет универсальное значение. Например, предупреждающий свист сурка или крик сойки — предостерегающие сигналы, на которые реагируют и представители других видов; они даже могут присоединиться к ним с собственными сигналами того же значения. Правильную функцию межвидовых сигналов обеспечивает, с одной стороны, их взаимное сходство у тех животных, в окружении которых они проявляются, а с другой — всеобщая известность, которая достигается на основе индивидуального опыта. Если же это условие не выполняется, могут произойти «осечки», приводящие к самым разным последствиям. Примерами служат происшествия в зоопарках, где в условиях совместного содержания находились животные с различными системами сигналов. Одним из известных случаев такого рода явилось содержание оленя с кенгуру: олень бросался на кенгуру всякий раз, как тот садился на задние лапы. Объяснение такого поведения состоит в том, что для оленей поза на задних конечностях является типичным сигналом к атаке, у кенгуру же это обычная поза отдыха.


    У саванных слонов (Loxodonta africana) широко распространена тактильная коммуникация. Мать часто ободряет малыша, обнимая его хоботом или поглаживая своей ногой, направляет слоненка, захватывая его хвост и двигая детеныша перед собой, или шлепает его, призывая к дисциплине. В период ухаживания слоны прикасаются друг к другу и свивают хоботы. При встрече даже после кратковременной разлуки самки-родственницы протягивают хоботы в знак приветствия или дружески кладут их друг другу на спины. Самки низкого ранга помещают свой хобот в рот других подобно детенышам, выпрашывающим у своей матери пищу изо рта.

Один тип доминирующего поведения может подавлять другой. Гормональный статус домашней кошки существенно корректирует ее реактивность к различным сигналам из внешней среды и сигналам, которые посылают другие кошки. Лактирующую кошку не интересуют призывные звуки самца. А с другой стороны, кошку в состоянии эструса не заботят звуки, издаваемые голодными котятами. В одном случае психоэмоциональное состояние животного определяется повышенной концентрацией в организме кошки пролактина и низким уровнем половых гормонов. В другом случае сексуальная реактивность самки есть в значительной мере результат повышенной секреторной активности яичников. Голодный кот, почувствовав по близости текущую самку, направится на ее поиски и проигнорирует пробегающую у него под носом мышь. Кошка, привыкшая к свободе перемещения, будучи запертой в клетке по соседству с собакой, скорее всего не тронет подсаженную к ней лабораторную крысу. Поведенческая активность подобного рода именуется переключением.


    Выпрыгивающие из воды афалины (Tursiops truncatus). Эти ловкие пловцы часто выпрыгивают из воды, крутятся, переворачиваются, прыгают боком и совершают сальто назад. Точно установить причину такого поведения этих и других дельфинов пока сложно. Одни исследователи считают, что оно выполняет определенную роль в общении внутри группы. Другие полагают, что прыжки связаны с окружением и загоном добычи, осуществляемым дельфинами как согласованной группой. Выпрыгивание из воды, чтобы упасть на спину, может быть способом удаления паразитов или же просто формой игры.
Приведенные примеры убеждают нас в том, что у животных сложились широкие возможности взаимодействовать друг с другом. При этом они эффективно решают основную этологическую задачу — задачу адаптации индивидуума или группы животных к изменению внешней или внутренней среды. Даже анонимная стая ведет себя весьма эффективно с точки зрения адаптации ее членов к изменившимся условиям. И происходит это не в последнюю очередь благодаря применению специфических способов срочного взаимного информирования всех членов данной группы животных.

вперед

в оглавление