в оглавление
назад
Популяционная организация
Усложнение психической организации и внутривидовых связей у многих млекопитающих приводит к образованию устойчивых или временных группировок особей с объединением усилий по использованию ресурсов среды и защите от врагов. Так возникает этологическая структура популяций, соответствующая образу жизни и способу размножения вида.
Те виды млекопитающих, у которых источники пищи сильно рассредоточены, как правило ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, где могут устраивать более или менее постоянные убежища и которые защищают от вторжения чужаков. Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции из-за пищи и убежищ и в относительно равномерном использовании территории. Таковы однопроходные, сумчатые, насекомоядные, многие грызуны и хищные; среди приматов — большинство мокроносых приматов (Strepsirrhini) и широконосых обезьян (Platyrrhina), гиббоны (Hylobatidae) и орангутаны (Pongo).
Крупные подвижные звери обычно собираются в кочующие стада или стаи. Кочевки копытных уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает возможности защиты от хищников. Живущим стаями хищникам соответственно легче охотиться на копытных. У гиеновых собак (Lycaon pictus) и красных волков (Cuon alpinus) для совместной охоты могут объединяться несколько семей. Из кошек наиболее социальные — самцы гепарда (Acinonyx jubatus), образующие крепкие родственные отношения с братьями, и самки льва (Panthera leo), на всю жизнь остающиеся в материнском прайде. Примечательно, что молодые львята выращиваются всем прайдом и, помимо своих матерей, могут выкармливаться несколькими самками. У стадных ластоногих и китообразных возрастают шансы обнаружения скоплений корма — рыбы и планктонных ракообразных. Живущие стаями косатки (Orcinus orca) сообща нападают даже на крупных усатых китов.
Охота прайда львов (Panthera leo) на африканского буйвола (Syncerus caffer). Прайд состоит из одного или нескольких самцов, 4-12 самок и их детенышей. Львы часто помогают друг другу во время охоты, и это позволяет им промышлять быструю и крупную добычу. Охотничья стратегия прайда заключается в том, чтобы заставить стадо копытных побежать, а затем отбить от него молодое или больное животное, которое отстает.
Некоторые группировки существуют очень долго. Так, семейная группа слонов (Elephas, Loxodonta) не распадается на протяжении ряда десятилетий. При этом ежегодно часть окрепшего молодняка (как правило, это самцы, достигшие возраста полового созревания) изгоняется из семьи и с территории, которую она занимает. Семейная стая волков (Canis lupus) при благоприятных условиях может сохраняться до 10 лет и дольше.
С другой стороны, для многих млекопитающих характерны временные социальные образования. Так, в период спаривания у многих видов (олени (Cervidae), быки (Bovini), лошади (Equidae), ластоногие (Pinnipedia) и др.) образуются гаремные стада из нескольких самок с доминирующим самцом во главе. У ряда одиночных зверей (например, у кошек (Felis silvestris)) образуется «свадебная» стая из нескольких самцов. Объединяющим началом этой группы служит самка в состоянии эструса. По окончании периода размножения подобные сообщества рассыпаются. Отдельные группировки также могут формировать самки с недавно родившимися детенышами и холостые самцы. В последнем случае целью ассоциирования животных может являться подавление невостребованного либидо. Поскольку дружеские объединения самцов достаточно устойчивы, с точки зрения адаптации к складывающимся условиям жизни такие ассоциации представляются биологически оправданными.
Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимает образ жизни млекопитающих, формирующих колонии: даманов, рукокрылых, грызунов — сурков (Marmota), сусликов (Spermophilus и др.), луговых собачек (Cynomys), шиншилл (Chinchilla) и т. д., зайцеобразных — пищух (Ochotona), дикого кролика (Oryctolagus cuniculus), а из хищных — сурикаты (Suricata suricatta). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц. Здесь животные, находясь в тесном сожительстве и постоянном общении, имеют свои индивидуальные и семейные участки, но при этом разделенная на отдельные группировки популяция не теряет своей целостности. Колонии могут включать несколько десятков или сотен животных. Например, луговые собачки нередко образуют колонии по 2 тыс. и более зверьков, распадающихся на ряд семей. Нора каждого семейства может достигать глубины 5 м и на случай бегства от хищника снабжена двумя выходами. Почти у каждого выхода стоит дозорный, зорко оглядывающий окрестности и при малейшем признаке опасности подающий тревожный сигнал сородичам.
Схема колонии больших песчанок: А — большая песчанка (Rhombomys opimus); Б — полуденная песчанка (Meriones meridianus); В — емуранчик (Stylodipus telum); Г — заяц-толай (Lepus tolai); Д — лисица (Vulpes vulpes); Е — перевязка (Vormela peregusna); Ж — ящурка (Eremias sp.); З — степная черепаха (Agrionemys horsfieldii); И — орел-могильник (Aquila heliaca); К — щитомордник (Gloydius halys); Л — степная агама (Trapelus sanguinolentus); М — зеленая жаба (Bufo viridis).
Особенно крупные колонии, насчитывающие многие тысячи особей, характерны для рукокрылых. Рекордсменом в этом отношении является бразильский складчатогуб (Tadarida brasiliensis): в некоторых пещерах на юге США он образует колонии численностью до 20 млн. особей — самые крупные скопления млекопитающих на Земле. В сумерках складчатогубы покидают места своего дневного отдыха. Издалека их гигантские стаи в небе похожи на шлейф дыма. Такой эффектный массовый вылет осложняет охоту хищникам. В пещерах летучие мыши находятся в относительной безопасности, хотя змеи иногда нападают на молодых и больных особей. Привлеченные благоприятными условиями (пища, убежища), в поселениях колониальных видов часто поселяются и другие млекопитающие, ведущие одиночный образ жизни.
В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, формируются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих сообща. Такие парцеллярные группировки — большие семьи, или кланы, — эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в подобных группировках на более широкой основе обеспечивает воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествующих поколений.
Лет стаи бразильских складчатогубов (Tadarida brasiliensis).
Некоторые млекопитающие могут собираться в особенно многочисленные стада. В недалеком прошлом обычными были скопления слонов в несколько сотен голов, а мигрирующие стада бизонов (Bison bison) и северных оленей (Rangifer tarandus) насчитывали миллионы особей. Однако, вопреки первому впечатлению, такие большие группы не являются настоящими сообществами, а скорее представляют скопления более мелких группировок, собравшихся вместе для поиска пищи, кочевки, воспроизведения потомства или по какой-то другой причине. Например, однажды на водопое у водоема одновременно собралось порядка 450 павианов. На неискушенный взгляд они могли бы показаться единой группой, однако из предшествующих наблюдений следовало, что здесь бок о бок расположились три стада. Они никак не смешивались, несмотря на то, что павианы, принадлежащие к разным группам, часто оказывались на расстоянии не более метра друг от друга.
Помимо межвидовых различий, существует закономерная связь между размером животной группировки и условиями ее обитания. Установлено, что на открытых пространствах млекопитающие (хищники, копытные, приматы, грызуны) образуют более многочисленные группы по сравнению с популяциями тех же видов, обитающих в лесах. Причина здесь одна. На открытых пространствах звери держатся более рассредоточено, поскольку им здесь легче осуществлять коммуникацию друг с другом. В лесу из-за наличия физических препятствий (деревья, кусты и др.) большим группам животных трудно держаться вместе. Поэтому лесные группы включают меньшее количество особей. В ряде случаев в лесу животные вообще отказываются от группового образа жизни и переходят на одиночное существование.
Эколого-географическая привязка численного состава группы животных хорошо прослеживается на многих видах в самых различных географических зонах. Эту особенность демонстрируют благородные олени (Cervus elaphus) в Шотландии, североамериканские лоси (Alces alces), гиппопотамы (Hippopotamus amphibius) и саванные слоны (Loxodonta africana) в Африке. Даже размер прайда львов (Panthera leo) связан с местом обитания. В густом кустарнике численность львиной семьи невелика и составляет 6-8 особей. В открытых африканских саваннах численность прайда достигает трех десятков голов. Бизоны (Bison bison) в открытых прериях объединяются в стада, насчитывающие сотни и даже тысячи голов. Но в лесной и лесостепной зоне ассоциации этих животных немногочисленны и включают несколько индивидуумов.
В некоторых районах Мирового океана стаи длиннорылых белобочек (Delphinus capensis) совместно охотятся на косяки рыб, сгоняя их в плотный шар. Пока одни дельфины держат косяк в кольце, другие проплывают сквозь него, хватая добычу.
В зависимости от причин, объединяющих животных, их ассоциация может быть по численности стабильной или динамичной. С позиции эволюционной стратегии размер группы определяется воспроизводительным фитнесом. Некая абстрактная группа животных будет увеличиваться в численности, если включение новых членов в группу приводит к расширению популяции и процветанию вида в целом. В случае, когда пополнение группы новыми членами не приводит к расширенному воспроизводству или, что еще хуже, подавляет воспроизводство, произойдет сокращение численности ассоциации до оптимального размера.
Получается, что установившийся размер группы является результатом решения индивидуума. В соответствие с теорией системной регуляции гомеостаза, поведение животного при ассоциировании в разнополые группы в качестве полезного приспособительного эффекта имеет репродуктивный успех. Таким образом, размер группы разнополых особей одного вида в естественной среде обитания непостоянен. Отдельные члены группы по разным причинам покидают свою группу и присоединяются к другой. Покидают свою семейную группу подросшие молодые особи, попадающие в категорию субдоминантов, но имеющие амбиции на более высокий статус. Они или присоединяются к другой группе животных, или организуют свою собственную. Так происходит с самцами, которые не удовлетворены своим социальным статусом и, следовательно, доступностью самок. Таким образом, численность ассоциаций животных динамично меняется на протяжении времени.
Каковы же причины колебаний численности животных в группах? В биологии популярна теория идеального свободного распределения, которая описывает механизм формирования группы животных с учетом доступности ресурсов. В идеале группа свободно формируется при наличии кормового ресурса и половых партнеров. В абстрагированном виде животные объединяются в стабильную по численности группу вокруг ресурса при условии, что каждый член группы получает ресурс в достаточном количестве и в нужное время и не выигрывает от перемещения в другую группу. Однако такая модель формирования и стабилизации численного состава группы основана на предположении, что каждый индивидуум в составе группы информирован об объеме доступного ресурса и абсолютно свободен в своем выборе. Тогда в случае наличия двух равнозначных ресурсов и при условии равных потребностей и конкурентных претензий индивидуумов должны сформироваться две одинаковые по численности ассоциации животных.
У косаток (Orcinus orca) имеется уникальный совместный способ охоты для ловли тюленей, отдыхающих на небольших льдинах. Сначала несколько косаток высовывают свои головы из воды, производя т. н. «разведку». Затем косатки плывут вместе к льдине, создавая высокую волну, которая смывает тюленя со льдины. Иногда косатки сознательно толкают льдину сбоку, сгоняя тюленя в воду. В это время другая косатка ждет, чтобы схватить добычу в воде. На охоте с помощью волны взрослых косаток могут сопровождать молодые особи, которые учатся применять этот способ охоты. Столь сложное поведение должно основываться на коммуникации и взаимной координации. Освоив этот прием, молодняк и дальше будет передавать его по наследству.
Понятно, что данная теория годится для объяснения причин формирования ассоциаций в идеальных условиях разумных существ. В природе же все индивидуумы имеют разные потребности, иерархические претензии и конкурентоспособность. Распределение кормовых ресурсов характеризуется неравномерностью. Поэтому животные с бедных кормовых участков будут претендовать на более продуктивные. Однако группа животных, занимающая этот участок и имеющая оптимальную численность, скорее всего окажет силовое противостояние пришельцам, т. е. никакого равноправия и справедливого распределения ресурсов среди индивидуумов в природе ожидать не стоит. Кроме того, подмечено, что при наличии в некоей совокупности животных, которым предстоит объединиться в группы, знакомых и, тем более, родственных особей, животные ассоциируются без учета доступных ресурсов. И в этом случае размер групп также не будет соответствовать теории идеального свободного распределения животных.
Изучение эффективности функционирования ассоциаций животных показывает, что коллективная жизнь имеет неоспоримые преимущества для выживания и процветания многих видов.
Индивидуум в составе ассоциации получает высокий уровень личной физической безопасности. Хищнику труднее поймать отдельное животное в составе группы по сравнению с индивидуумом, ведущим одиночный образ жизни. В отсутствие опасности стая имеет рыхлую структуру. Отдельные особи держатся на достаточном удалении друг от друга. Это позволяет животным расширить фронт кормления. При возникновении опасности стая преобразуется. Животные формируют плотное ядро, к которому хищнику сложно подобрать ключи. Чем беззащитнее животное, тем большую потребность затеряться в группе оно испытывает. Чем монолитнее группа, тем меньший интерес она вызывает у хищника. Атака с его стороны последует лишь в случае, когда кто-то из группы по каким-то причинам отделится от основного ядра.
Охотясь на косяки рыб, горбатые киты (Megaptera novaeangliae) используют разные способы — от ударов по рыбам грудными плавниками или хвостом до проплывания сквозь косяк и заглатывания рыб на ходу. Существует и более сложный прием — т. н. «кольцо из пены», когда кит, плавающий вокруг косяка рыб, бьет по воде хвостом, взбивая кольцо пены. Затем кит ныряет и всплывает сквозь кольцо пены с открытым ртом, загребая в него рыб, собравшихся в центре. В приеме «сеть из пузырьков» один или несколько действующих совместно китов ныряют и медленно плывут к поверхности, постепенно делая выдох. Поднимающиеся пузырьки воздуха образуют занавес или, если киты плывут по широкому кругу, замкнутый цилиндр из пузырьков, внутри которого находятся пойманные в ловушку рыбы. Часто одни киты делают пузырьковый занавес, а другие подгоняют рыбу снизу. В результате киты проплывают сквозь сконцентрированную стаю рыб, проглатывая их тысячами. Сеть из пузырьков, создаваемая группой китов, может иметь диаметр до 30 м. Она не только уплотняет косяк рыб, но и делает китов менее заметными для их добычи.
Опытный охотник не нападает на все стадо, а старается прежде отбить, отделить от группы какую-то выделяющуюся на общем фоне особь (хромое животное, неокрепший молодняк, отстающее от группы старое ослабевшее животное). Наблюдения за поведением хищников и стадных копытных животных свидетельствуют, что хищники большую часть своей жизни остаются голодными. Охота за стадными животными отнимает много физических сил и имеет низкую результативность. Так, самое быстрое наземное животное — гепард (Acinonyx jubatus) — добивается успеха лишь в одной из десяти попыток. В 90 % случаев коллективные животные тактически переигрывают хищника.
Однако и в случае потери группой одной особи стадо не утрачивает жизнеспособности. Как правило, хищнику достаются не самые нужные члены сообщества. Гораздо чаще жертва уже создавала проблемы группе. Поэтому избавление от больного или старого члена стада — своеобразное благо для большинства. Совершенно справедливо утверждение о том, что хищники выполняют санитарную роль, способствуют оздоровлению стада.
Давно подмечено, что в клетке или в вольере поймать одиночную птицу проще, чем поймать ту же особь в тех же условиях, но в составе стаи. С этой же проблемой сталкивается волк при встрече с табуном. Кроме того, мирные в обычной жизни копытные при возникновении опасности проявляют сплоченность и смело атакуют хищника. Так ведут себя овцы при приближении к ним собаки или лисицы. Так поступают бизоны и зубры в случае приближения к ним стаи волков. Причем коллективные действия мирных животных имеют желаемый результат. Как правило, хищник (лисица (Vulpes vulpes), шакал (Canis aureus), волк (Canis lupus)) не рискует нападать на группу сплотившихся животных. Даже львы (Panthera leo) отступают под напором коллективных угроз буйволов, зебр и антилоп.
Таким образом, объединение животных в группы гарантирует индивидууму то, что в одиночку ему недоступно — защиту от хищника. Конечно, группа не дает стопроцентную гарантию безопасности всем своим членам. Но вероятность гибели от хищника у отдельных животных в составе группы значительно ниже, чем у одиночки.
Горбатые киты (Megaptera novaeangliae) используют охотничий прием «сеть из пузырьков».
Каковы же причины внешне парадоксального явления — низкой результативности охоты хищника на группу животных и высокой жизнеспособности ассоциации животных? Их несколько.
Во-первых, на охоте хищник может сконцентрировать свое внимание на ограниченном пространстве. Стая занимает такое пространство, которое выходит за пределы внимания хищника. Схватить и удержать стаю как объект охоты хищник не в состоянии. При нападении на стаю последняя просто рассыпается пополам. И хищнику достается пустота. Поэтому за стаей гоняются только молодые хищники, которые, однако, довольно скоро понимают безнадежность этого занятия. Опытные охотники сил и времени на это не тратят.
Во многих случаях специфическая окраска отдельных особей в составе ассоциации представляет для хищника дополнительную трудность. Например, в составе стада полосатых зебр чрезвычайно трудно произвести дифференциацию отдельной особи, поскольку полосы отдельных животных сливаются и превращают группу движущихся животных в своеобразное абстрактное полотно.
Во-вторых, животные, концентрируясь на ограниченном пространстве, снижают вероятность встречи с врагом отдельной особи. Наглядно этот тезис можно подкрепить примером с той же зеброй. Яркая полосатая окраска тела этого животного привлекает внимание хищника, когда зебра отделяется от стада. Но в составе стада ту же особь обнаружить чрезвычайно трудно.
В-третьих, группа животных раньше замечает опасность по сравнению с животным-одиночкой. Для того чтобы не проглядеть приближение хищника, животное, ведущее одиночный образ жизни, должно быть постоянно начеку. В группе внимательных глаз и ушей много. Для предупреждения соплеменников о потенциальной опасности достаточно и одной особи в группе животных. Сигналы тревоги относятся к категории стимулов, имеющих первостепенную биологическую значимость. Поэтому они являются приоритетными и воспринимаются всеми членами сообщества с мгновенно запускаемыми защитно-оборонительными поведенческими стереотипами. Следовательно, в группе у отдельных особей высвобождается время на другие формы поведения — отдых, питание, размножение и пр.
Группа горбатых китов (Megaptera novaeangliae) плавает внутри круга из пузырьков и заглатывает пойманных в ловушку рыб.