Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 24.04.2017, 14:27
в оглавление

назад

Опыт и научение (продолжение)

Образование временных связей между отдельными структурами головного мозга происходит и по вертикали, т. е. имеет место замыкание электрических цепей между корой и подкорковыми структурами. Временные условные связи образуются между группами нейронов в коре и лимбической системе, между корой и базальными ганглиями, между корой и ретикулярной формацией. Поэтому многие условно-рефлекторные реакции животных имеют яркую эмоциональную окраску (через лимбическую систему) и активизируются с пробуждением животного (влияние гипоталамуса и ретикулярной системы).

Скорость и сила условных связей зависит от уровня возбудимости нервной системы. Выделены два вида деятельности центральной нервной системы в процессе образования условного рефлекса: подготовительная и исполнительная. Первый связан с мотивационным состоянием животного, а второй — с собственно условно-рефлекторной активностью. Некоторые исследователи подготовительную деятельность склонны рассматривать как фазу тонических рефлексов. Имеется в виду, что обстановка, в которой происходит выработка условного рефлекса, равно как и внутреннее мотивационное состояние животного, придают определенный тонус нервным центрам, которые будут участвовать на стадии исполнения рефлекса.

Ключом к пониманию условного рефлекса является доминанта. Это временный очаг господствующего возбуждения, подавляющий другие центры и обеспечивающий развитие строго определенной поведенческой реакции в ответ на большинство внешних и внутренних раздражителей. Доминанта возникает как функциональное объединение нервных центров на всех этажах центральной нервной системы от коры и ниже. Благодаря данному принципу деятельности нервной системы происходит концентрация всех функциональных возможностей организма (нервных, гуморальных, двигательных) для достижения цели, заданной мотивационным состоянием животного в данный момент. Также благодаря доминанте организм освобождается от побочной и менее значимой на данный момент активности.  


    Играющие вместе детеныши восточной гориллы (Gorilla beringei). Игры развивают физическую силу, координацию движений и способствуют социализации. Во время борьбы самцы практикуются в умении защищать свою территорию и драться за доступ к самкам. 
Доминирующий центр обладает обширным рецептивным полем. Афферентный поток от самых различных сенсорных систем подвергается суммации в доминирующем очаге и приводит к росту напряжения в нем и временному удержанию этого напряжения. В результате создается высокий тонический уровень активности центральной нервной системы, что благоприятствует образованию условного рефлекса. Корковый очаг возбуждения от условного раздражителя иррадиирует во всех направлениях, но наиболее легко акцептируется доминантным очагом возбуждения. Явление доминанты воспроизводится в специальных экспериментах. Так, методом прямой электрической стимуляции отдельных участков коры возможно создание искусственных очагов устойчивого возбуждения (доминанта). При формировании такой искусственной доминанты в двигательной коре животные совершают ожидаемые локомоции при воздействии на них индифферентными раздражителями (светом, звуком). Причем собственно поляризация моторной коры не сопровождается двигательными реакциями животного. Искусственно инициированная доминанта сохраняется достаточно длительное время (часы и даже дни).

Считается, что наличие доминанты и ее элиминация как результат образования временной связи является основой быстрого научения. Имеется в виду, что на фоне доминанты условные рефлексы вырабатываются после одного или двух сочетаний условного и безусловного раздражителей. Следовательно, доминанта и условный рефлекс — явления взаимосвязанные. Доминанта облегчает образование временных (условных) связей. Условный рефлекс, в свою очередь, способствует срочному элиминированию дискомфортного состояния и поддержанию постоянства внутренней среды, о нарушении которого сигнализирует доминанта.

Когда временные связи устанавливаются между условным и безусловным раздражителями, формируется условный рефлекс первого порядка. В случае, когда роль подкрепляющего стимула выполняет условный раздражитель, запускающий стойкий условный рефлекс, вырабатывается условный рефлекс II-го порядка. На базе условного рефлекса второго порядка может быть выработан условный рефлекс III-го порядка и т. д. Чем сложнее организована психика животного, тем более сложные цепи условных рефлексов ему доступны. Например, для собаки свойственны условные рефлексы II-го и III-го порядка. Психика человека позволяет вырабатывать у большинства людей условные рефлексы VIII-го - X-го порядков.  


    Молодой песец (Alopex lagopus) играет с тушкой лемминга. Вероятно, таким путем тренируются охотничьи навыки.
В ряде случаев млекопитающие приобретают сложные индивидуальные адаптации, не получая при этом положительного или отрицательного подкрепления. Сюда можно отнести такие явления, как латентное научение, условно-рефлекторное избегание неблагоприятных стимулов, имитационное поведение, отсроченные реакции, игровое самообучение, инсайт.

Латентное научение было открыто при изучении поведения зверей в лабиринте. Оказалось, что крысы исследуют лабиринт без всякого подкрепления: из любопытства. Предварительно ознакомившиеся с лабиринтом животные быстрее научаются решать задачи с подкреплением. Данный тип научения имеет широкое распространение среди животных с развитым чувством «хоуминга». Под этим термином подразумевают способность животных находить путь к своему дому. Целый ряд млекопитающих (лошади, собаки, в меньшей мере кошки), попав в незнакомую среду, изучают обстановки без всякого подкрепления. Они создают в голове своеобразные схемы местности — когнитивные карты, — на основании которых оптимизируют свое поведение при возвращении домой.

У всех животных можно наблюдать врожденное свойство избегать контактов с отрицательными стимулами. Но чтобы оно возникло, животному требуется некоторый опыт (личный или коллективный). Так, синантропные животные после первого же знакомства с отравленными приманками тщательным образом избегают контакта с ними и даже мест, в которых отрава была разложена, а для крыс личный опыт контактирования с неблагоприятным фактором необязателен. Им достаточно иметь контакт с животными, пострадавшими от этого стимула. Между классическим условным рефлексом и реакцией избегания существует большая разница. В случае с избеганием приманки условный раздражитель (приманка) и отрицательное подкрепление (признаки токсикоза, включающие плохое самочувствие) разобщены во времени и пространстве. Другой характерной чертой условно-рефлекторного избегания является то, что условно-рефлекторное избегание не нуждается в периодическом подкреплении и не подвержено угасательному торможению. Явление условно-рефлекторного избегания без подкрепления широко распространено в природе. Но оно часто остается незамеченным, поскольку реакция избегания проявляется в форме кажущегося отсутствия внимания к потенциальному источнику опасности.

Имитационное научение включает два вида приобретения новых поведенческих паттернов. В раннем онтогенезе широкое распространение получило явление подражания, о чем уже упоминалось выше. Другая форма имитационного научения получила название викарного научения. Под этим термином подразумевается способность животных копировать сложные поведенческие явления, которые обеспечивают достижение определенной цели. Причем зачастую викарное научение представляет собой самый эффективный способ решения задачи в конкретной обстановке. Типичным и наиболее ярким примером викарного научения можно считать имитацию орудийной деятельности у высших приматов. Скажем, если один шимпанзе освоил использование палки для добывания бананов, то другая обезьяна наверняка начнет повторять действия более смышленого соплеменника. Не лишены способностей к викарному научению и собаки. Эту способность используют дрессировщики для научения животных сложным формам поведения. Молодую собаку посылают выполнять задачу следом за более опытной. Так быстро научают собак преодолевать полосу препятствий. Некоторые собаки научаются следовой работе по этой схеме.

   У горбатых китов (Megaptera novaeangliae) могут существовать различные вариации способов охоты, которым потом обучаются их сородичи. Например, стадо из атлантической популяции стало использовать способ  «сети из пузырьков» одновременно с ударами хвостом (при этом ударяет хвостом по поверхности воды только один кит). Этот удар может являться сигналом для поднимающихся снизу китов или может на время оглушать добычу. (По Уленбрук, 2009). 
При наличии хорошей памяти и сильной мотивации млекопитающие решают сложные задачи без немедленного подкрепления посредством отсроченной реакции. Особенно успешно этим способом решаются задачи, связанные с поиском спрятанного на виду у животного лакомства. Животное видит, куда прячут приманку, но не имеет возможности сразу же ее отыскать. Животному позволяют это сделать спустя некоторое время. Животные хорошо помнят, где прятали приманку, и при первой же возможности направляются именно в это место. Если в отсутствие животного приманку перепрятать, то у обезьян это вызывает недовольство и протест. Собаки в такой ситуации ведут себя более уравновешенно — они начинают искать лакомство в других местах. Все эти опыты свидетельствуют о том, что у животных длительное время сохраняется представление о лакомстве и месте, в котором оно было спрятано.

У всех млекопитающих заложены программы научения за счет игрового самообучения. Эти программы позволяют интегрировать в единые биологически целенаправленные поведенческие акты врожденные способности и приобретаемые навыки. Игра, в которой многократно повторяются одни и те же действия животного, приводит к оптимизации локомоций молодняка. Котенок, играя с полуживой мышью, научается правильным приемам захвата и умерщвления жертвы. Молодые обезьяны через игры с предметами научаются орудийным навыкам. В указанных случаях животные самообучаются в игре. Процесс научения протекает без подкрепления.

Наконец, у зверей со сложной перцептивной психикой исследователи наблюдают и такое явление, как инсайт, или озарение. Под этим явлением понимают способ решения сложной задачи без запускающего рефлекс раздражителя. Инсайт — внезапное решение задачи без предварительных проб и ошибок. В проблемной ситуации животные некоторое время не совершают никаких действий, однако вскоре демонстрируют поведенческие адаптации на основе своего прошлого опыта, который они никогда в создавшейся проблемной ситуации еще не применяли. Так, человекообразные обезьяны достают банан при помощи соединенных вместе палок. Собаки и дельфины также могут демонстрировать озарение в проблемных ситуациях. Нейрофизиологические механизмы инсайта остаются неясными. Не исключено, что научение типа инсайт сопряжено с условно-рефлекторной деятельностью высокого порядка. Однако проследить эти связи очень сложно: экспериментальное моделирование этого сложного процесса пока невозможно.


    Инсайт как способ решения проблемной задачи собакой (а) и человекообразной обезьяной (б) (по Иванову, 2007).
На определенной стадии своего развития животные становятся способными улавливать причинно-следственные отношения между явлениями окружающей среды, т. е. для животных становится характерной рассудочная деятельность. От условного рефлекса рассудочная деятельность отличается тем, что животное не только отвечает на действие раздражителя, но и предвидит несколько вариантов ответа. Причем реакции могут иметь отсроченный или даже упреждающий характер.

При изучении поведения ряда высших млекопитающих было установлено, что по мере развития личного опыта в процессе онтогенеза у них возникают поведенческие реакции, которые не укладываются в рамки инстинктивного поведения и не поддаются объяснению с традиционных позиций научения. В частности, доказательством элементарной рассудочной деятельности служат т. н. экстраполяционные рефлексы, отражающие способности животных к выявлению причинно-следственных отношений между отдельными стимулами, а также стимулами и внешней средой. При помощи экстраполяционных рефлексов, осуществляющихся в результате быстро образующихся ассоциаций между раздражителями и внешней средой, достигается возможность элементарного предусмотрения наступления события будущего не только в относительно стабильных, «привычных» для животного условиях, но и в среде с многообразными изменениями отношений между раздражителями.

Необходимо отметить, что поведение животных лишь для удобства изучения подразделяют на врожденное и приобретенное. На уровне системной организации поведенческого акта эти разные по происхождению адаптации тесно переплетаются, а на их основе возникает нечто новое. На следующем рисунке показано взаимопереплетение врожденных поведенческих стереотипов и индивидуально приобретаемых адаптаций, синтез которых и представляет основу для разума. Каждая из этих составляющих поведенческого акта имеет свою «норму реакции». Норма реакции — это степень изменчивости той или иной составляющей элементарного поведенческого акта, которая задается генотипом животного. Величина нормы реакции (ее пределы) зависит от уровня эволюционной организации животного, особенностей среды обитания и от генотипа особи.


    Схема соотношения рассудочной деятельности, инстинктивного поведения и научения (по Иванову, 2007).
Таким образом, абсолютно нет оснований говорить о том, что рассудочная деятельность — привилегия только лишь человека. Животные с тонкой психикой имеют высокоадаптивные поведенческие проявления не в последнюю очередь благодаря наличию элементов рассудочной деятельности.

вперед

в оглавление