Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 23.10.2017, 14:42
в оглавление

назад

Пищеварительная система (продолжение)

Из крупных пищеварительных желез у млекопитающих хорошо развиты печень и поджелудочная железа. Они не только вырабатывают активные ферменты и играют определенную роль в усвоении уже переваренной пищи, но и участвуют в общих обменных процессах и их гормональной регуляции.

Печень (hepar) располагается в передней части брюшной полости, прикрепляясь складками брюшины к задней стенке диафрагмы и, в меньшей степени, к брюшной стенке. Это сравнительно крупное, плотное, гомогенное тело. Относительная величина печени уменьшается при возрастании размеров тела. Так, у землеройки массой 18-20 г она составляет 5-6 % массы тела, а у крупного кита — всего 1 %. Устойчивые очертания у печени отсутствуют, по существу она подстраивается по форме под прочие внутренности и заполняет любую часть брюшной полости, не требующуюся другим структурам. У большинства млекопитающих развиваются более или менее обособленные правая и левая лопасти печени, но подразделение на них и отдельные детали строения сильно различаются у разных форм и даже у разных особой. За исключением соединительнотканного каркаса и разнообразных сосудов, пронизывающих ее толщу, печень состоит из многочисленных клеток — гепатоцитов, энтодермальных по своему происхождению. Они имеют многогранную форму и морфологически практически одинаковы во всех частях печени.

Гепатоциты вырабатывают желчь, выделяя ее в миниатюрные желчные капилляры, рассредоточенные по всей толще печени. Из капилляров желчь собирается в несколько печеночных протоков (ducti hepatici), дренирующих разные части органа. У большинства млекопитающих желчь накопляется и хранится в тонкостенном желчном пузыре (vesica fellea). Не доходя до кишечника, печеночные протоки объединяются с пузырным протоком (ductus cysticus), образуя общий желчный проток (ductus choledochus). Обычно он впадает в двенадцатиперстную кишку близ ее пилорического отверстия, иногда вместе с протоком поджелудочной железы. Как правило, у впадения желчного протока в кишечник располагается клапан, регулирующий поступление желчи в кишечник.


    Окрашенный срез печени свиньи (Sus scrofa domesticus) (по Быкову и Юшканцевой, 2013):
1 — мезотелий; 2 — соединительнотканная капсула; 3 — печеночные дольки; 3.1 — пластинки гепатоцитов; 3.2 — центральная вена; 3.3 — синусоидные капилляры; 4 — междольковая соединительная ткань; 5 — печеночная триада; 6 — поддольковая собирательная вена.
Желчь окрашена в желтый, коричневый или зеленоватый цвет. Состав желчи в основном представлен чисто экскреторными веществами. В их число входят продукты разложения белковых соединений и желчные пигменты, образующиеся из гемоглобина отживших эритроцитов (в растворе он ядовит, но обезвреживается печенью). В первую очередь, желчь нейтрализует соляную кислоту в приходящей из желудка пищевой массе. Ее единственными функционально активными компонентами являются желчные кислоты. Поступив в кишечник, они помогают ферменту поджелудочной железы в эмульгировании жиров, что необходимо для их успешного усвоения. Кроме того, желчь активизирует перистальтику кишечника, что также способствует пищеварению. Содержащийся в желчи холестерол ответствен за образование желчных камней, которое происходит вследствие застоя желчи. Помимо этого, в состав желчи входят электролиты, лецитин (фосфатидилхолин), диглюкуронид билирубина, стероидные гормоны и др.

Желчного пузыря нет у хоботных, непарнопалых, китообразных, верблюдов (Camelidae), большинства оленей (Cervidae), дукеров (Cephalophinae), пекари (Tayassuidae) и некоторых грызунов (наиболее известный пример — крысы рода Rattus). У жирафа (Giraffa camelopardalis) и бегемота (Hippopotamus amphibius) желчный пузырь описывается как непостоянная структура, т. е. встречающаяся не у всех особей внутри вида. Таким образом, млекопитающие без желчного пузыря — в основном растительноядные формы. Отсутствие желчного пузыря приводит к неспособности концентрировать желчь, все время поступающую в просвет кишечника. Но у растительноядных с их обычно небогатым жирами рационом и нет особой необходимости накапливать и концентрировать желчь. Кроме того, большинство из них потребляют корм в течение всего дня, что требует постоянного присутствия желчи. Некоторые лишенные желчного пузыря млекопитающие обладают относительно небольшим и слабо растяжимым желудком, питаются часто и небольшими порциями (например, слоны (Elephantidеa), носороги (Rhinocerotidae), лошади (Equidae)). Даже у травоядных, имеющих желчный пузырь, хотя и выделяется относительно больше желчи, чем у всеядных, но в пузыре она задерживается ненадолго и концентрируется в меньшей степени. Необычным исключением из общего правила являются китообразные — исключительно плотоядные. У них, тем не менее, описан функционально аналогичный желчному пузырю резервуар для желчи в желчном протоке, развившийся вторично. Помимо режима питания и характера потребляемой пищи, наличие либо отсутствие желчного пузыря определяется химическим составом самой желчи.

Однако главные функции печени связаны не с пищеварением, а с обработкой питательных веществ внутри печени уже после того, как они переварились и всосались. Одна из таких функций — запасание. В печени могут запасаться все виды питательных веществ, но в количественном отношении особенно существенным является запасание углеводов. Большие количества поступающих в организм простых сахаров запасаются печенью в виде гликогена (животного крахмала); по мере необходимости они снова высвобождаются в кровяное русло. Также здесь концентрируются запасы витаминов, особенно витамина А (особенно богата этим витамином печень белого медведя и китов). Однако печень является не только энергетическим, но и белковым депо. В случае голодания ее белок начинает распадаться, служа важным источником питания организма. Каждая клетка тела способна для своих собственных нужд по-разному преобразовывать питательные вещества, которые она получает; печеночные клетки вдобавок работают как химические заводы, обслуживая весь организм. Они могут синтезировать белки, изменять состав жиров, превращать белки и жиры в углеводы, уничтожать отжившие клетки крови и нейтрализовывать конечные продукты азотистого обмена (такие, как аммиак — ядовитый продукт распада белков), преобразуя их в мочевину и мочевую кислоту, которые затем выделяются почками. И, наконец, печень очищает от возможных токсинов кровь, притекающую по воротной вене от желудочно-кишечного тракта.

Важные функции печени в качестве депо для запасания питательных веществ, перерабатывающего их завода, а также детоксикационного фильтра обуславливают ее стратегически выгодную позицию на «главной магистрали» транспортной системы, образованной кровеносными сосудами. Печень получает необходимый для ее деятельности кислород с артериальной кровью. Но объем венозной крови, протекающей через печень, намного больше. Все венозные сосуды, несущие всосавшиеся питательные вещества от кишечника, собираются в воротную вену печени, которая несет кровь в ее воротную систему. После прохождения через печень по системе синусоидов венозная кровь в конечном счете достигает печеночной вены, которая направляется к сердцу. Таким образом, клетки печени первыми получают возможность отобрать из сосудов, которые они окружают, только что поступившие в организм питательные вещества для запасания и химической переработки.

В связи с тем, что у печени метаболические функции преобладают над секреторными, ее строение определяется необходимостью удачного расположения клеток к кровеносным сосудам. У многих млекопитающих значительная часть печени состоит из микроскопических долек (lobuli). По форме они приближаются к многогранникам и компактно расположены в виде трехмерных сот. Каждую дольку окружает слой соединительной ткани, в котором проходят ответвления печеночной артерии, воротной вены и печеночного протока. Желчные и артериальные капилляры, а также синусоиды воротной системы пронизывают внутренние части долек. В центре каждой дольки проходит центральная вена (vena centralis), которая несет кровь из синусоидов в печеночную вену. Между кровеносными и желчными сосудами ткань печени выглядит на препаратах как тяжи клеток. Однако на самом деле эти видимые тяжи представляют собой срезы состоящих из клеток пластинок, образующих сложную решетку вокруг этих сосудов. Пластинки большей частью имеют толщину всего в одну клетку, так что каждая из них обращена к сосудам двумя сторонами.

    Схема строения и кровоснабжения печеночной дольки млекопитающего (по Сапину и Биличу, 2007): 
1 — воротная вена; 2 — печеночная артерия; 3 — сегментная вена и артерия; 4 — междольковые вена и артерия; 5 — вокругдольковые вена и артерия; 6 — внутридольковые гемокапилляры (синусоидные сосуды); 7 — классическая печеночная долька; 8 — центральная вена; 9 — поддольковая (собирательная) вена.
Поджелудочная железа (pancreas) представляет собой рыхлое скопление железистой ткани, которое находится немного позади от желудка и дорсальнее кишечника. Она расположена в складке брюшины, натянутой, как правило, в петле двенадцатиперстной кишки. Несмотря на некоторую аморфность, у многих млекопитающих эта железа является довольно компактным образованием, но в ряде случаев она имеет диффузное строение, распространяясь тонким слоем по брыжейкам и даже внедряясь в ткань лежащих по соседству печени и селезенки. Поджелудочная железа состоит из собранных в гроздья долек, выводные протоки которых соединяются в главный панкреатический проток. Открываться этот проток может в различных местах — либо на дорсальной, либо на вентральной поверхности двенадцатиперстной кишки; при вентральном положении устья оно может объединяться с устьем общего желчного протока.

Большая часть поджелудочной железы имеет типичное строение экзокринной железы — мелкие протоки собирают секрет, вырабатываемый клетками концевых отделов железы (ацинусов), и несут его в более крупные протоки. Поджелудочная железа секретирует ряд ферментов (или скорее проферментов), которые в виде панкреатического сока поступают в двенадцатиперстную кишку. Он имеет слабощелочную реакцию и служит для расщепления всех главных составляющих органической пищи в тонком кишечнике. К ферментам, вырабатываемым железой, относятся: трипсин и химотрипсин — протеолитические ферменты группы эндопептидаз, высвобождаемые, как и пепсин, сначала в неактивной форме; карбоксипептидаза — фермент из той же группы, отщепляющий отдельные аминокислоты от конца полипептида после того, как тот подвергся действию пепсина, трипсина и химотрипсина; панкреатическая α-амилаза, гидролизующая 1,4-гликозидные связи в полисахаридах, под ее действием крахмал и гликоген расщепляются до мальтозы, мальтотриозы и α-декстрина; липазы — группа ферментов, расщепляющих жиры на жирные кислоты и моноглицериды, их активность зависит от присутствия коферментов — колипаз; рибонуклеазы и дезоксирибонуклеазы, воздействующие на РНК и ДНК соответственно; фосфолипаза A2, селективно расщепляющая фосфолипиды; эластазы, расщепляющие соединительную ткань пищи. Поджелудочная железа увеличивает свои размеры и секреторную активность при увеличении доли растительных кормов. Частично она выполняет внутрисекреторную функцию. В роли эндокринного органа выступают изолированные участки ткани, разбросанные по всей железе — панкреатические островки или островки Лангерганса.


    Окрашенный срез поджелудочной железы человека:
1 — секреторные концевые отделы; 2 — эндокринный островок; 3 — междольковая соединительно-тканная перегородка; 4 — междольковый выводной проток; 5 — секрет в протоке железы.
Итак, животный организм нуждается в кислороде, воде, ряде неорганических солей, глюкозе, жирах, аминокислотах и витаминах, которые сам произвести не в состоянии. Кислород поступает главным образом через легкие; все остальные ингредиенты животное должно получать с пищей, попадающей в пищеварительный тракт и после всасывания доставляемой в клетки (или в печень — для запасания либо переработки). Некоторые из необходимых веществ — вода, простые соли — могут быть получены из неорганических источников. Однако органические вещества можно получить только от других организмов — от растений, единственных производителей большей части потребляемых веществ, или от животных, которые уже получили эти вещества из растений.

Вода, необходимые соли, а также витамины легко проходят через выстилку кишечника и попадают в кровь. Но с белками, жирами и углеводами дело обстоит иначе. Клетки используют значительную их часть в качестве строительных блоков для образования более сложных веществ. Естественно, в съеденной животным пище они содержатся в столь же сложной форме, в которой, конечно, не могли бы сразу использоваться организмом, если бы и попали в кровь, но в таком состоянии они даже не могут всасываться в клетки кишечной выстилки. Необходимо химическое расщепление этих сложных веществ; оно выполняется пищеварительными ферментами вместе со вспомогательными веществами, которые активируют эти катализаторы или облегчают их работу.

В каждой клетке различные ферменты производят внутренние химические изменения, связанные с процессами жизнедеятельности. В желудочно-кишечном тракте имеет место особая ситуация, потому что ферменты, образующиеся в пищеварительных железах, работают вне самих клеток. Эти ферменты выбрасываются в просвет желудка и кишечника и расщепляют органические соединения пищи: белки расщепляются до аминокислот, большинство жиров — до глицерола и жирных кислот, сложные углеводы — до простых сахаров. По окончании работы ферментов органические вещества оказываются расщепленными на молекулы, способные всосаться через кишечную выстилку и попасть в сосуды, которыми обильно опутан кишечник. Сахара и аминокислоты поступают в кровь, а большинство жиров ресинтезируется и в виде эмульсии передается в лимфу.

Усвоение различных органических соединений имеет свои особенности. Переваривание белков в кислой среде желудка (при водородном показателе 2-4), активирующей пепсин, приводит к разрушению лишь некоторых пептонных связей между небольшим числом определенных аминокислот. Дальнейшее разрушение аминокислотных цепочек осуществляется в щелочной среде (водородный показатель 7-9) тонкого кишечника под действием секретируемых поджелудочной железой трипсина и карбоксипептидазы, а завершающие стадии разделения пептидных связей происходят с участием аминопептидазы и дипептидазы, выделяемых стенками тонкого кишечника. Переваривание жиров происходит в тонком кишечнике под действием липазы, которую секретирует поджелудочная железа. Однако для этого они должны быть переведены в эмульсию при участии желчных кислот, секретируемых печенью. Продукты гидролиза жиров (жирные кислоты и глицерол) всасываются в тонком кишечнике. Здесь же происходит усвоение простых сахаров или предварительная гидролизация дисахаридов и полимерных углеводов (например, крахмала) с помощью амилазы, поставляемой поджелудочной железой. В переваривании грубых растительных кормов важную роль играют симбиотические микроорганизмы, живущие в специально отведенных отделах желудочно-кишечного тракта и выделяющие недоступные многоклеточным животным пищеварительные ферменты. 

Перед млекопитающими, питающимися растительными кормами, возникает проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только в животных белках. Белки (Sciurinae) нашли выход, активно поедая мелких животных. У хомяков (Cricetinae) выстланный ороговевшим эпителием пищеводный мешок и часть пилорического отдела желудка используются в качестве бродильных чанов, где размножаются разлагающие клетчатку простейшие. Попадая с пищевым комком в кишечник, симбионты перевариваются и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах аналогичные процессы осуществляются у жвачных, переваривающих бактерий и простейших, размножающихся в их сложных желудках. 

У зайцеобразных бродильными чанами служат слепая и ободочная кишки, однако живущие здесь симбионты не могут быть переварены из-за отсутствия в толстом кишечнике нужных ферментов (пепсинов) и необходимой для этого кислой среды. Для успешного усвоения они должны пройти через желудок и тонкий кишечник по второму кругу, что достигается за счет автокопрофагии — поедания собственных экскрементов. Первично съеденная пища проходит через желудочно-кишечный тракт и выделяется с частью симбионтов в виде особых гранул помета, которые проглатываются вторично. Лишение животных возможности поедать их кал приводит к расстройству функций организма и истощению.

Автокопрофагию также практикуют многие грызуны — бобры (Castoridae), хомяки (Cricetinae), свинки (Caviidae), шиншиллы (Chinchillidae) и др. Их пищеварительный тракт часто не в состоянии с первого раза эффективно переварить растительную пищу. При этом многие высокомолекулярные питательные вещества (гемицеллюлозы) не всасываются стенками кишечника при первом прохождении, но становятся доступными после длительной обработки микрофлорой кишечника. Поедая полупереваренные растения заново, животные имеют возможность повысить полезное действие пищи. Это особенно важно в зимнее время при общем дефиците растительных кормов.

Энергию клетки тела получают главным образом из глюкозы — простого сахара, растворенного во внеклеточной жидкости. В процессе метаболизма эта энергия высвобождается в клетке наряду с водой, двуокисью углерода и теплотой в качестве побочных продуктов. Глюкоза попадает во внеклеточную жидкость либо непосредственно из переваренной пищи, либо из печени, в которой запасается в виде гликогена. Некоторая часть глюкозы образуется в печени из глицерола и аминокислот.

Клетки тела получают энергию также при окислении жирных кислот. Исключение составляют нейроны, поскольку они могут использовать только глюкозу. Для того чтобы обеспечить достаточное количество клеткам нервной системы, необходимо, чтобы уровень глюкозы в крови сохранялся примерно на одном уровне. Доступность глюкозы для клеток регулируется гормоном инсулином. Нервные клетки могут поглощать глюкозу и в отсутствие инсулина, но другим клеткам инсулин требуется для транспортировки глюкозы через наружную мембрану. При недостатке глюкозы, например при голодании, уровень инсулина в крови падает настолько, что глюкоза становится доступной только нервным клеткам, а другие получают энергию за счет окисления жирных кислот. При воздержании от пищи глюкоза поступает из резервов организма, к которым относятся запасы гликогена в печени и мышцах, запасы жира в разных частях тела и, как последнее средство, белок мышц и других тканей.

вперед

в оглавление