в оглавление
назад
Подготовка к размножению, гон, спаривание
Первая стадия полового цикла — стадия уравновешивания, характеризуется уравновешенностью общего состояния организма, необходимой для накопления сил и подготовки к размножению. Применяемый для этого состояния термин — фаза предтечкового покоя, или анэструс (anoestrus), — условен, поскольку покой, в котором в это время находится организм, относителен: половые железы продолжают исподволь продуцировать половые клетки, а полноценное питание и удовлетворительное состояние организма в стадии уравновешивания — залог нормального размножения и высокой производительности животных. Лишь внешние проявления взаимоотношений обоих полов действительно отвечают такому определению.
По мере приближения срока размножения, стадия уравновешивания сменяется стадией возбуждения. Она характеризуется рядом изменений в половом аппарате самки и общим возбуждением ее состояния. Под влиянием усиленного продуцирования передней долей гипофиза гонадотропного гормона в яичниках происходит интенсивное развитие одного или нескольких фолликулов. Созревающие фолликулы активно выделяют в кровь самки эстрогены, которые через центральную нервную систему вызывают увеличение размеров яичников, утолщение эндометрия (слизистой оболочки матки), гиперемию половых органов и более или менее ярко выраженное влечение к самцу. Стадии возбуждения соответствуют фазы предтечки и течки.
Предтечка, или проэструс (prooestrus), совпадает с наиболее высоким уровнем секреции эстрогенов и характеризуется гипертрофией и гиперплазией эпителиальных клеток влагалища; в это время возможны кровянистые выделения из матки. Вскоре предтечка переходит в собственно течку, или эструс (oestrus). Яичники в этой фазе достигают наибольших размеров. У самок зайца-беляка (Lepus timidus), например, вес яичников в стадии уравновешивания составляет около 180-200 мг, с наступлением пика возбуждения — 1000-2140 мг, а у отдельных особей до 5350 мг. Эндометрий подвергается изменениям, обеспечивающим благоприятные условия для приема и продвижения спермы, оплодотворения и имплантации зародыша. Открывается шейка матки.
Течка сопровождается расслоением клеток вагинального эпителия и образованием чешуйчатого слоя. Из влагалища самки обильно выделяется секретируемая клетками слизь и сами отторгнутые клетки — начинается в прямом смысле слова течка. Обильное слизеобразование создает благоприятные условия для фрикций при половом акте. Впрочем, фаза течки у отдельных видов млекопитающих проявляется по-разному. У значительного числа видов млекопитающих (грызунов, хищных и др.) она характеризуется не обильным выделением слизи из половых путей, а, наоборот, повышенной сухостью слизистых оболочек. Начало эстральной фазы чаще всего приходится на ночное время суток. Это утверждение справедливо в первую очередь для условий жаркого тропического пояса, но зачастую соблюдается и при приближении к полюсам.
Обычно течка рассматривается как психофизиологическое состояние, в котором самка наиболее сексуально восприимчива и вступает с самцом в полноценный совокупительный акт; при этом поведенческий эструс (охота) по времени может не совпадать с физиологическим. Процесс выведения и миграции яйцеклеток — овуляция — обычно примерно совпадает с течкой. У некоторых сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, хищных, грызунов и большинства зайцеобразных данные явления отделены друг от друга более или менее значительным промежутком времени. Например, у одного вида сумчатых куниц овуляция наступает через неделю после окончания течки, а у многих летучих мышей — лишь через 5-7 месяцев.
Течка у моноциклических видов, как сказано выше, приурочена к определенному сезону, но сроки в пределах сезона под влиянием разных причин могут сильно варьировать. Молодые животные обычно приходят в течку позднее взрослых, что часто обусловливает растянутость этого явления. Так, у молодых волчиц-переярков течка на 2-3 недели запаздывает по сравнению со старыми особями; примерно такая же запоздалая течка наблюдается у молодых енотовидных собак (Nyctereutes procyonoides) и у ряда других млекопитающих. Продолжительность течки у разных видов сильно отличается: у домашней коровы (Bos primigenius taurus) она длится 18-24 часа, у овцы (Ovis orientalis aries) и козы (Capra aegagrus hircus) — 1-3 сутки, у большой панды (Ailuropoda melanoleuca) — 3-4 сутки, у лошади (Equus ferus caballus) — 6 суток, у кошки (Felis silvestris catus) — 5-7 суток, у собаки (Canis lupus familiaris) — 10-14 суток. Обычно течковый период сопровождается набуханием гениталий. Последнее особенно резко выражено у самок узконосых обезьян (макак (Macaca), павианов (Papio)), у которых значительно увеличивается и краснеет вся аногенитальная область.
Набухшая аногенитальная область готовой к размножению самки хохлатого макака (Macaca nigra). Справа — самка с детенышем.
Важное значение имеют условия внешней среды, регулирующие общий ход размножения. На процесс овуляции стимулирующе действует присутствие самца — его вид, голос, запах и прямой физический контакт с самкой. В ряде случаев (кошка (Felis silvestris), кролик (Oryctolagus cuniculus) и др.) овуляция индуцируется самим процессом совокупления, а точнее сильным нервным возбуждением самки. Этому способствует наличие у полового члена роговых шипиков и других дополнительных выростов, стимулирующих стенки влагалища. Болевое раздражение преобразуется в нервный импульс, который передается в гипоталамус, запускающий выделение лютеинизирующего гормона передней долей гипофиза. У изолированной самки образование фолликулов происходит замедленно, а после полового акта она нередко остается бесплодной.
У волка (Canis lupus) половая цикличность самок находится под давлением социального фактора. В больших стаях только самка-вожак (альфа-особь) приходит в состояние половой охоты ежегодно. У субдоминантных самок овуляция и половая активность повторяются с более протяженным интервалом. Но у волчиц-одиночек течка и соответствующее поведение проявляются ежегодно. У самки гепарда (Acinonyx jubatus) овуляция не наступает, если рядом с ней находятся другие представительницы собственного вида. Вероятно, их близость вызывает у самки стресс, нарушающий нормальный гормональный цикл. Наоборот, при групповом содержании у сук, кошек, свиней, коров имеет место синхронизация половой активности.
Одновременно с изменениями, происходящими в период течки в половых органах самок, соответствующим образом изменяется и половая сфера самцов. Подготовка к размножению у них заключается в основном в интенсивном созревании и формировании мужских половых клеток — сперматозоидов. Подобно яичникам, семенники в период подготовки к размножению также сильно увеличиваются в размерах. Например, у зайца-беляка (Lepus timidus) вес их с 3 г в период «покоя» возрастает в период размножения до 36 г и более; у соболя (Martes zibellina) семенники, не превышающие в обычное время размеров конопляного семени, ко времени размножения разбухают до размеров лесного ореха. Увеличиваются также придатки семенников и пузыревидные железы.
Важное значение для активации мужских половых желез имеет их температура. В особых условиях в этом отношении находятся крипторхи, у которых внутреннее расположение обусловливает постоянно высокую температуру семенников. У крипторхов продуцирование сперматозоидов начинается только при соответствующем охлаждении семенников. В природе с приближением периода размножения бобры (Castor fiber) все чаще выходят на снег. В неволе они начали размножаться только после того, как им была предоставлена возможность охлаждать брюшную поверхность тела, лежа на снегу или на холодном цементном полу. Охлаждают семенники перед размножением слоны (Elephantidae), носороги (Rhinocerotidae), бегемоты (Hippopotamidae) и другие крипторхи. Недостаток влаги в пище вызывает торможение как сперматогенеза, так и оогенеза (в экспериментальных условиях у обыкновенной полевки (Microtus arvalis) даже при частичном недостатке воды в корме в первые же дни прекращается половой цикл).
Самец вапити (Cervus canadensis) обрызгивает себя мочой для усиления собственного запаха.
Половое желание самцов колеблется по сезонам. Это относится и к полицикличным видам, и к видам с половым сезоном. Однако и вне сезона размножения у многих млекопитающих самцы половую активность полностью не утрачивают. В жарком климате половая сезонность выражена слабее, чем в холодном.
Половой партнер представляет собой часть внешней среды, которую индивидуум воспринимает посредством сенсорных систем. Поэтому важную роль при поиске полового партнера играют различные стимулы: обонятельный, акустический, визуальный и т. п. Для распознавания полов большое значение также имеет ранний постнатальный импринтинг. У многих животных в этот период по различным сенсорным каналам происходит запечатление образа матери как типичного представителя женского пола данного вида. Кроме того, импринтинг обеспечивает узнавание сородичей по модели материнского образа.
Система запаховой рецепции является в эволюционном отношении, вероятно, самой древней системой. Обонятельная рецепция имеет для подавляющего числа видов животных исключительное значение. Запахи лежат в основе распознавания самцов и самок, а также обнаружения самцом самок, готовых к участию в процессе размножения. Запах самок выступает главным стимулом формирования полового возбуждения у самцов многих видов животных. Особое значение этих процессов подчеркивается тем, что существует специальный класс химических веществ сигнального значения — феромоны, влияющие на половое поведение особей собственного вида, главным образом относящихся к противоположному полу. Стимулирующее влияние на либидозную активность феромоны оказывают через вомероназальный орган и обонятельную систему.
Феромоны образуются и выделяются у всех видов млекопитающих. У большинства млекопитающих возбуждающее действие на самцов оказывает запах мочи пришедших в охоту самок. У собаки (Canis lupus familiaris) и кошки (Felis silvestris catus) феромоны кроме того обнаруживаются в составе фекалий. У самца кабана (Sus scrofa domesticus) они вырабатываются подчелюстными слюнными железами и выделяется с пенообразной слюной, которую испускает хряк в процессе ухаживания за самкой, а также в составе густой препуциальной жидкости, придающей следу резкий запах. У козла (Capra aegagrus hircus) и барана (Ovis orientalis aries) в период размножения усиливается деятельность пахучих кожных желез, а у выхухоли (Desmana moschata), ондатры (Ondatra zibethicus), кабарги (Moschus moschiferus) и овцебыка (Ovibos moschatus) — мускусных желез. Реакция на мускус у млекопитающих в брачный период положительная, тогда как в другое время она отрицательна, что способствует равномерному распределению особей на территории.
Самец вапити (Cervus canadensis), атаковавший мертвые останки другого самца.
У бобра (Castor fiber) задерживающаяся в особых мешках в области гениталий моча в результате соответствующих биохимических процессов приобретает темный цвет и специфический очень стойкий запах. Оставляемые как самцами, так и самками на возвышенных участках берега порции этой т. н. «бобровой струи» служат одним из средств, облегчающих их встречу. Самец домовой мыши (Mus musculus) во время ухаживания за самкой выделяет повышенные количества секретов слезных желез. Содержащиеся в их составе слез стимулируют наступление овуляции у самки и провоцируют ее коитальную восприимчивость. Не менее яркую либидозную реактивность проявляет кошка (Felis silvestris catus) на предъявление производных валериановой кислоты, которая у этого животного выполняет функцию феромона и входит в состав мочи. Феромоны у самцов некоторых зверей выделяются в таком количестве, что воспринимаются даже органами обоняния человека (половозрелые козел (Capra aegagrus hircus), овцебык (Ovibos moschatus), нутрия (Myocastor coypus), кот (Felis silvestris catus)). У самого человека источником феромонов выступают выделения половых органов, пот и слюна.
Наиболее наглядно роль феромонов в регуляции отношения полов показана на примере домовых мышей (Mus musculus). Под влиянием особых веществ, вырабатываемых половой системой самца, у самок прекращается эструс и развивается ложная беременность на фоне соответствующих изменений в поведении. Это явление получило известность, как эффект Ли-Бута. Если самкам мышей в состоянии полового покоя предъявить запах самца или его мочу, то у них синхронно быстро развиваются признаки эструса и половой охоты. Данное явление получило название эффекта Уитмена. При интродукции в колонию мышей с устоявшейся иерархией незнакомого самца под действием его запаха происходит внезапная активизация и синхронизация половой активности всех (или большинства) самок этой колонии (эффект Виттена). Установлено также, что запах зрелого самца у виргильных самок мышей препубертатного периода ускоряет половое созревание (эффект Вандерберга). Незрелый в половом отношении самец такого влияния на развитие самки не имеет.
В борьбе за самку самцы крысы сначала угрожают (1), затем нападают (2) и кусают друг друга (3). Самка, не готовая к размножению, отвергает самца (4), но уступает ему (5), если у нее течка.
У домовых мышей можно получить и т. н. эффект Брюса. Если зачавшую самку в начале беременности покрывает другой (чужой) самец, то у самки беременность прерывается за счет рассасывания эмбриона или выкидыша плода. Причем прерывание беременности происходит не в результате полового акта как такового, а под влиянием феромона самца-чужака. Высказывается предположение, что данный эффект расширяет генетическое разнообразие популяции. Это имеет большое значение для животных, ведущих групповой образ жизни, популяции которых закрыты для животных из других популяций. В данном случае беременность от незнакомого самца выгодна не столько самке, прерывающей беременность от возможно родственного ей самца, сколько популяции, к которой она принадлежит в целом. Это механизм своеобразного «освежения крови» закрытой группы, склонной к вырождению в результате неизбежного близкородственного спаривания животных внутри группы.
Выработка феромонов происходит не только в организме самцов. Самки также усиливают свою половую привлекательность специфическими химическими веществами. Вагинальные феромоны оказывают прямое воздействие на половое поведение самцов. Причем в вагинальных выделениях присутствуют феромоны двух типов. Один воздействует на организм самца через вомероназальный орган, другой — через органы обоняния. Нервные пути как в первом, так и во втором случае направляются к миндалине, а затем проецируются на кору височной доли больших полушарий. У упомянутых домовых мышей в условиях перенаселения феромоны выделяемые с мочой взрослых самок могут замедлять созревание молодых самок.
Значительно меньшую роль в соединении полов у млекопитающих играют зрительные сигналы. При этом восприятие внешнего вида партнера служит главным образом для ориентировки действий при сближении. Например, у многих видов самец определяет готовность самки к спариванию по реакции замирания, которая проявляется у нее на фоне половой охоты. Помимо характерных поз, в качестве визуальных возбуждающих стимулов могут использоваться специфические телодвижения. Так, в период спаривания у самок жирафа (Giraffa camelopardalis) развивается особая походка. В отличие от птиц, брачный наряд у самцов млекопитающих не развивается, но такие вторичные половые признаки, как грива, борода, баки, рога и пр. в известной мере играют роль раздражителей самок. Наоборот, крупные, сильно вздутые и яркоокрашенные седалищные мозоли самок павианов (Papio) и макак (Macaca) представляют собой половые раздражители для самцов.
Доминантный самец коба (Kobus kob) занимает лучший участок, где спаривается с самками. Ритуал брачного ухаживания начинается с кружения вокруг самки. Самец гарцует, высоко держа голову и демонстрируя белое пятно на горле (А). Обнюхивая генитальную область самки (Б), он заставляет ее приседать и по запаху определяет ее состояние. Затем он проверяет ее готовность к спариванию резким «пинком» (В). Если самка готова к размножению, самец покрывает ее (Г).
Как уже говорилось, цикличность половой активности обитателей средних и высоких широт во многом связана с фотопериодизмом и интенсивностью освещения. Влияние фотопериодизма распространяется двумя путями. У ряда животных высокая половая активность наблюдается на фоне увеличения продолжительности светового дня. Именно так обстоит дело у лошадей в весеннее время, когда продолжительность светового дня быстро нарастает. Другие виды животных демонстрируют высокую половую активность в то время года, когда продолжительность светового дня минимальна. Это характерно для овцы (Ovis orientalis aries) и козы (Capra aegagrus hircus), которые спариваются преимущественно в конце осени - начале зимы. Исследования показали, что с точки зрения влияния на половую функцию определяющую роль играет продолжительность светового периода, но не интенсивность светового потока.
Совершенно понятно, что запаховая и визуальная сенсорные системы работают параллельно. Но если органы обоняния ответственны за нахождение и распознавание половых партнеров, то зрительная система наряду с участием в индивидуальном распознавании обеспечивает еще и цикличность половой активности.
Использование звуковых сигналов среди млекопитающих широко распространено. Многие из них имеют в своем репертуаре звуки, которые используются исключительно для привлечения полового партнера. У благородного оленя (Cervus elaphus) в брачный период ревут только самцы. У лося (Alces alces) первой о месте своего нахождения характерным храпом извещает самка — на него и откликается самец. Не остается безучастным в ответ на призывное ржание кобылы и жеребец лошади (Equus ferus). На вокализацию свиноматки в состоянии эструса очень чутко реагирует хряк кабана (Sus scrofa). У лисиц (Vulpes) и кошек (Felidae) призывные крики в состоянии половой издают как самцы, так и самки. Особенно мощные рев и рычание, слышные на многие километры, характерны для больших кошек (Panthera).
В сезон размножения самцы затрачивают огромное количество энергии. Движимые половым инстинктом, они начинают настойчиво преследовать самок, гоняются за ними. Отсюда другое название этой фазы — «гон» (гоньба), часто употребляемое наравне с термином «течка».
Не готовая к спариванию самка зайца-русака (Lepus europaeus) отгоняет самца.
Под ухаживанием понимают персонализацию и формирование доверительных отношений между самцом и самкой незадолго до возникновения у последней коитальной восприимчивости на фоне эструса. Ухаживание включает специфические поведенческие реакции самца и самки, адресованные представителям противоположного пола. С точки зрения психологии ухаживание провоцируется эмоцией предвкушения удовлетворения сексуальной потребности, т. е. поведение ухаживания возникает на базе половой доминанты, которая имеет высокий уровень приоритетности.
Результативность полового поведения двух партнеров зависит от их обоюдной мотивированности и активности. Однако самец по сравнению с самкой в большинстве случаев ведет себя более активно. Он привлекает внимание самки характерными телодвижениями (высовывание языка, реакция флемена, легкие толчки головой или удары передней конечностью), звуками (низкочастотные крики, храп, щелканье зубами, цокание языком, удары ног о землю) и пр. Для жвачных (Ruminantia) характерен поведенческий стереотип игрового бодания самцов с самками. Для всех видов в процессе ухаживания распространены попытки самца вскочит на самку с целью коитуса. При наличии возле самки нескольких самцов между ними обычно происходят поединки.
На фоне видовой специфики у самцов большинства млекопитающих в процессе ухаживания выделяются три универсальных поведенческих стереотипа: поиски самцом самки в состоянии течки, обнюхивание промежности самки и бодание (толкание) самки в заднюю часть тела.
Слева — порядок обнюхивания самцом самки у песчанки (Meriones sp.); справа — порядок обнюхивания (знакомства) самца самкой у собаки (Canis lupus familiaris) и лошади (Equus ferus caballus).
Поиски самцом самки в состоянии течки сопровождаются настойчивыми преследованиями самки. Эта реакция самца на самку начинает проявляться задолго до того, как самка становится готовой к половому акту. Причем чем моложе и неопытнее самец, тем раньше проявляется у него этот элемент ухаживания. Опытные самцы на эту процедуру затрачивают меньше времени, а начинают преследование текущей самки незадолго до развития у нее коитальной восприимчивости.
Обнюхивание промежности самки имеет своей целью выяснение уровня готовности самки к половому акту. Этот стереотип поведения наблюдается у большинства видов животных, включая не только копытных, но и собак (Canidae), и кошек (Felidae), и грызунов. Причем обследование самцом самки не только стереотипично, но и видотипично. Так, у песчанок (Meriones) самец вначале обнюхивает нос самки, затем брюхо и в конце — область промежности. У собак (Canis lupus familiaris) ритуал знакомства самца с самкой начинается с обнюхивания промежности, а заканчивается обнюхиванием морды. В такой же последовательности действует и жеребец: после обнюхивания репицы хвоста кобылы он переходит к обнюхиванию морды, затем и области паха. В отдельных случаях, как, например, у крупного рогатого скота, обнюхивание самцом промежности самки сопровождается дополнительно вылизыванием самцом ее промежности и наружных половых органов.
Лев (Panthera leo) обнюхивает промежность львицы.
С приближением овуляторной стадии полового цикла одоральная стимуляция самца вагинальными выделениями самки нарастает. У таких млекопитающих, как лошадь (Equus ferus), осел (Equus asinis), зубр (Bison bonasus), бизон (Bison bison), буйвол (Bubalus bubalis), домашний бык (Bos primigenius taurus) и домашняя кошка (Felis silvestris catus), феромоны самки оказывают специфическое действие на самца в части его реактивности. Феромоны самки вызывают у самцов этих видов реакцию флемена. В этой реакции одоральная рецепция феромонов осуществляется за счет активизации функции вомероназального, или якобсонова, органа.
Бодание или толкание самцом самки также является заметным и облигатным стереотипом у большинства видов. Хряк подталкивает свиноматку рылом под брюхо, жеребец толкает кобылу плечом или подбородком, баран толкает овцу грудью и передними конечностями. Легкое бодание быка, барана и козла выступает видоспецифичным проявлением толкания с аналогичными последствиями. Сюда же следует отнести щипание и покусывания жеребца за разные части тела кобылы от крупа до шеи, а также ее ответные лягания. Биологический смысл всех этих действий может заключаться в том, что половые партнеры при бодании (толкании) устанавливают близкий межличностный контакт. Самки при этом избавляются от страха перед самцом. Кроме того, во время тыканья носом, вылизывания и толчков самца в область промежности и наружных половых органов самки происходит ее безусловнорефлекторная стимуляция за счет раздражения эрогенных зон. У жвачных выявляется еще один специфический стереотип ухаживания на этой стадии: самец кладет голову на круп или спину самки и таким способом определяет ее коитальную восприимчивость.
Слева — процедура ухаживания у свиней; справа — стереотипичные действия самца жвачных при выявлении половой охоты у самки.
Толчки, пинки, ложные садки и прочие механические воздействия самца на самку ускоряют время наступления течки и коитальной восприимчивости. Если самка не готова к спариванию, то действия самца провоцируют ее на движение и продолжение преследования с его стороны. Наоборот, в случае благоприятного завершения данной стадии развития отношений у самки проявляется рефлекс неподвижности, который наиболее заметен у свиней и важенок. У кошек (Felidae) и у многих грызунов рефлекс неподвижности имеет специфическое позирование, которое получило название «лордоз». Неподвижность самки стимулирует половое возбуждение у самца и обеспечивает ему физическую возможность коитуса.
Реакция неподвижности (лордоз) у самок песчанки (Meriones sp.) и кошки (Felis silvestris), готовых к спариванию.
В состоянии самки выделяются три очень важных свойства: привлекательность, процептивность и коитальная рецептивность. Привлекательность — это мера, характеризующая состояние самки с точки зрения привлечения внимания самца. Процептивность отражает степень приглашения самкой самца к взаимным действиям и, помимо этого, у некоторых видов животных включает поведение выпрашивания. Рецептивность — это готовность самки принять ухаживания самца и его попытки спаривания. Коитальная рецептивность предполагает готовность самки к садке самца и введению самцом полового члена в половые пути самки (коитус).
Существуют вариации уровня привлекательности, процептивности и рецептивности самок. Кинологам знакомы случаи, когда разные суки в состоянии эструса собирают вокруг себя разное количество самцов, т. е. имеют разный уровень половой привлекательности. Причем сука с высоким уровнем привлекательности, как правило, не относится к племенным животным. Самок с высокой привлекательностью больше среди уличных собак. Породистые суки в силу неясных пока причин менее привлекательны для кобелей. По крайней мере, породистые суки в исключительных случаях собирают около себя во время течки многочисленные эскорты кобелей. В отаре овец разные самки на протяжении течки имеют разное количество спариваний — одни больше, другие меньше. Исследования показали, что при ограниченном количестве самцов в отаре более опытные самки имеют большее количество спариваний с баранами по сравнению с неопытными ярками.
Брачные игры обыкновенных лисиц (Vulpes vulpes).
У многих видов вошедшие в охоту самки проявляют повышенное беспокойство, сами начинают искать сближения с самцами, заигрывают с ними, учащают мочеиспускание. Тигрица разгуливает перед своим избранником, поглаживая его хвостом по спине. Антилопы стараются ненароком задеть самцов боками, лизнуть их в шею и отбегают прочь. Корова периодически изгибает спину и принимает аркообразную позу, поднимает и отводит в сторону хвост. У низших млекопитающих подобного, как правило, не происходит и роль самок в основном пассивна. Перед самым совокуплением они просто принимают позу неподвижности, облегчающую этот акт. Поведенческие проявления самки на фоне эструса синхронизируются различными биохимическими и физиологическими изменениями всей половой системы, необходимыми для результативного спаривания и процесса оплодотворения.
вперед
в оглавление