Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 00:47
в оглавление

назад

Подготовка к размножению, гон, спаривание (продолжение)

Итак, гон представляет собой сложный комплекс действий, направленных на спаривание разнополых особей. Период гона у различных млекопитающих приходится на весьма разные сроки. Например, волк (Canis lupus) и лисица (Vulpes vulpes) спариваются в конце зимы, ласка (Mustela nivalis), европейская норка (Mustela lutreola) и заяц-русак (Lepus europaeus) — в начале весны, росомаха (Gulo gulo) и бурый медведь (Ursus arctos) — среди лета, лось (Alces alces) и ряд других копытных — осенью. У части видов самцы собирают вокруг себя гаремы из нескольких самок и ревностно охраняют их от возможных соперников. Соперничая за такой гарем, самцы кенгуру (Macropodidae) принимают вертикальное положение и наносят друг другу мощные удары передними конечностями и лягаются задними.



    Самцы восточного серого кенгуру (Macropus giganteus) в брачном поединке. Исполинские кенгуру предпочитают держаться группами. В каждой группе есть вожак — самый сильный и крупный самец. Другие самцы оспаривают это превосходство, вступая с ним в драку. Сначала самцы встают на четыре лапы друг напротив друга. Это вызов на поединок. Перед началом борьбы самцы чистятся и чешутся друг перед другом. Потом они сцепляются и толкают друг друга передними конечностями, периодически лягаясь задними. Наконец, один из самцов уступает.

У благородного оленя (Cervus elaphus) брачный период начинается осенью с рева самцов, который вначале слышится по ночам или на рассвете, но затем все более учащается и в разгар гона звучит на протяжении почти всех суток. Ревущее животное имеет крайне возбужденный вид: его шея набухает, глаза наливаются кровью, тело издает резкий запах. Олень бьет землю копытами, топчется на месте, выбивая характерные площадки — «точки», бьет и ломает рогами ветки кустов. На рев начинают собираться самки, но вместе с тем он привлекает других самцов, которые также принимаются реветь. Самец, ревущий реже, обычно отступает и удаляется. По-видимому, такие соревнования в мощности легких позволяют самцам оценивать бойцовские качества друг друга, поскольку для длительного рева животное должно находиться в хорошей физической форме. Если самцы способны соревноваться в реве, они сближаются и начинают демонстративно прохаживаться друг перед другом. Это позволяет лучше оценить соперника, особенно размеры его тела. Множество встреч кончается на этой стадии, но некоторые переходят собственно в поединок. Олени сцепляются рогами и с силой толкают друг друга. Такая схватка довольно опасна и иногда заканчивается серьезным увечьем или даже гибелью одного из противников. Обычно более крупный олень побеждает, однако, если один из соперников ослаблен предыдущим ранением или измотан гоном, его может вытеснить более молодой самец. Победитель удерживает возле себя гарем из доставшихся ему самок до тех пор, пока не покроет их всех.Т


    Сражение самцов благородного оленя (Cervus elaphus).
Ожесточенные схватки порой происходят и между самцами сибирской косули (Capreolus pygargus). Так, в 1938 году в Ильменском заповеднике был найден погибший самец, голова и грудь которого были в сильнейших ссадинах и кровоподтеках, одна из передних ног сломана, лицевая часть черепа и нижняя челюсть раздроблены, а мозговая коробка продавлена. Кроме того, один рог был сломан в верхней трети и висел. В другом случае в том же заповеднике был найден труп самца 4-летнего возраста. Левый рог его был вырван вместе с костью черепа, мозг обнажен. Рядом с трупом на пространстве 3-5 м копытами животных была выбита вся трава. 

Самцы импалы (Aepyceros melampus) живут обособленно, конкурируя друг с другом за участки с хорошими пастбищами, деревьями и источниками воды. Подобные места привлекают и самок, вместе с молодняком образующих стада численностью от 10 до 100 особей. С самками, находящимися на его территории, хозяин спаривается. С самцом, стремящимся оспорить право на участок и самок, он вступает в поединок. Это выглядит следующим образом. Сначала бросающий вызов самец демонстрирует противнику свой светлый живот, «зевает» и высовывает язык. После этого он опускает голову, что является сигналом к борьбе. Во второй фазе оба соперника становятся напротив друг друга с поднятой головой, и начинают толкаться. Если ни один из самцов не сдается, то в ход начинают идти рога, которые оба скрещивают и давят друг на друга, заставляя противника попятиться. Если и это не приносит результатов, поединок начинается снова со второй фазы. Крови, как правило, при таких поединках не бывает. Молодые и старые самцы, не способные защищать собственные участки, образуют на территориях со скудной растительностью отдельные холостяцкие стада.


    Противостояние самцов импалы (Aepyceros melampus).
У северного морского котика (Callorhinus ursinus) самцы и самки проводят зиму врозь, а каждое лето собираются на островах в северной части Тихого океана для размножения и выведения потомства. В мае и в начале июня сюда из вод умеренной зоны приплывают самцы. Каждый взрослый самец — «секач» — старается занять участок побережья и защитить его от посягательств соперников. Спустя несколько недель со своих расположенных южнее зимних квартир прибывают самки. По мере появления самок, секачи объединяют их в группы под своей защитой, создавая гаремы численностью 30-80 самок в каждом (в то же время, у сивуча (Eumetopias jubatus) гаремы обычно не превышают 15-20 самок, а у южного морского слона (Mirounga leonina) содержат до 50, а порой и до 100-300 самок). Каждый секач стремиться завладеть как можно большим числом самок, и между самцами часто происходят жестокие схватки. Раны, наносимые разъяренными секачами друг другу при помощи мощных клыков, нередко бывают смертельными. Формирование гаремов продолжается и после того, как на лежбище появятся новорожденные котики (самки выходят на берег за 1-2 дня перед родами, течка у них начинается сразу же после щенки и продолжается всего несколько суток). В сутолоке драк и погони за самками секачи давят часть молодняка. Иногда к смертельному для самки исходу приводит одновременное нападение на нее двух секачей, каждый из которых стремится присоединить ее к своему гарему. Бывают случаи похищения секачами самок из соседних гаремов. Охрана гаремов секачами, как и у благородного оленя, длится до окончания оплодотворения всех самок. К концу периода гаремной жизни и длительного брачного поста, в конце июля - начале августа, секачи оказываются крайне истощенными, начинают уходить кормиться в море и вскоре совсем покидают лежбища, мигрируя к югу на места зимовок. Родившиеся в начале лета детеныши быстро учатся плавать и к осени уже в состоянии путешествовать с самками на юг. 


    Сражающиеся самцы южного морского слона (Mirounga leonina) высоко поднимают головы, громко ревут через раздутые носы, наносят друг другу удары телами и кусают друг друга в шею, защищенную толстым слоем жира.
Сильное истощение самцов в период гона и брачного поста оказывает влияние на смертность полигамов. Так, например, самцы сайгака (Saiga tatarica), захватывающие группы от 2-3 до 20-25 и в редких случаях 50 самок, пасут эти семейные стада, или гаремы, в течение 15-20 дней декабря. Они совершают порой до 50 садок за день и постоянно затевают стычки с соперниками. Все это время самцы сайгака почти не кормятся, но часто едят снег. Ослабевшие от брачного поста самцы значительно чаще, чем самки, становятся добычей волков, а в случае неблагоприятной зимовки в массе погибают от истощения. Это отмечено и в отношении самцов джейрана (Gazella subgutturosa), дикого кабана (Sus scrofa) и др. Если учесть, что некоторое количество самцов сайгака и кабана умирает от тяжелых ранений, полученных в драках с соперниками во время гона, то станет ясным, как своеобразно идет элиминация половозрелых особей. Доля взрослых самцов сайгака в популяции составляет 18,3 % в декабре-январе и снижается до 11,9 % к началу лета. Самцы морских слонов (Mirounga) в течение всего брачного сезона (около 3 месяцев) находятся на берегу, практически не кормятся и испытывают сильнейший стресс. Лишь считанным из них удается собирать гаремы 3 брачных сезона подряд, большинство же погибает в течение первого года после «прихода к власти». С другой стороны, основная масса самцов морских слонов вообще никогда не размножается. Самки морских слонов могут размножаться до 10 лет. 


    Брачное поведение утконосов (Ornithorhynchus anatinus). Самец хватает клювом хвост самки, и некоторое время оба зверька плавают по кругу, после чего происходит спаривание.

Иначе протекает брачный период у млекопитающих, не собирающих гаремов. Значительная часть мелких млекопитающих во время ухаживания гоняется друг за другом, вовлекая партнеров в «драки» или последовательно выполняя серию строго ритуализированных движений. Так, самец утконоса (Ornithorhynchus anatinus) ухаживает за своей избранницей в воде, причем оба животных кружат, уткнувшись носами в хвосты друг друга. Самец часто захватывает хвост самки в клюв, а она «делает бочку» — переворачивается, пытаясь вырваться. Самец ежа (Erinaceus europaeus) порой целыми часами кружит вокруг ежихи, пыхтя, фыркая и вытягивая к ней свою мордочку. Иногда партнеры борются и словно в ярости кусают и царапают друг друга. У некоторых насекомоядных, например, у короткохвостой бурозубки (Blarina brevicauda), самец, домогаясь самки, издает возбужденные щелкающие звуки; не склонная к ответу на его заигрывания самка предостерегает его возмущенными взвизгиваниями, а выведенная из терпения пронзительно верещит.


    Готовая к спариванию самка большой панды (Ailuropoda melanoleuca). Как правило, самцы и самки этого вида живут на перекрывающихся участках, поэтому весной они находят друг друга по запаху, чтобы выполнить короткий ритуал ухаживания и спаривания. Самцы могут конкурировать за доступ к самке, однако она сама выбирает себе поклонника. Самка валяется на спине, извивается и тянется к нему своими передними лапами. Такое поведение возбуждает самца к спариванию, после чего звери расходятся и возвращаются к своей уединенной жизни. 
У самца двулинейного мешкокрыла (Saccopteryx bilineata) на каждом крыле находится по небольшому кожистому карману, заполненному мочой и секретом половых желез. Эту пахучую смесь самец получает в результате трения полового члена о подбородок, а затем помещает ее в специальные мешки на крыльях. Взмыв в воздух, он порхает над самками и распыляет над ними свою смесь, усиливая их сексуальное возбуждение. У подковоносов (Rhinolophus) самки разных поколений нередко спариваются с одними и теми же самцами: бабки у них иногда приносят потомство от тех же особей, что и их внучки. В других случаях генетический анализ показал, что одна из самок и ее двоюродная тетка по материнской линии являлись одновременно и сестрами по отцу. Подобный характер спаривания помогает зверькам обеспечить генетическую устойчивость колонии.  


    Пара енотов-полоскунов (Procyon lotor). У этих общительных животных встреча между самцом и самкой включает элемент агресси и сопровождается сердитым рычанием и треском веток, когда животное идет через подлесок. Затем звери устанавливают кто есть кто и столкновение превращается в ухаживание. Связь енотов недолговременная. С самкой могут спариваться несколько самцов, каждый из которых стремится покрыть как можно больше самок. На любой территории основное преимущество имеют самые сильные — доминирующие самцы, обычно спаривающиеся с большинством самок.
У лисицы (Vulpes vulpes) гон начинается с особого подлаивания, издаваемого пришедшими в охоту самками. На этот звук сбегается несколько самцов, между ними завязываются драки. Самка не стоит на месте, и самцы следуют за ней вереницей. То же наблюдается и у волка (Canis lupus); данное явление получило название лисьих и волчьих «свадеб». У белки (Sciurus vulgaris) одну самку также упорно преследует несколько самцов, причем эта погоня происходит частью на земле, частью на деревьях. У зайца-русака (Lepus europaeus) гоняющуюся группу составляет несколько самцов и самок, при этом самцы издают особого рода крики, наскакивая друг на друга на бегу и нанося сильные удары задними ногами.


    Собачья «свадьба». Автор — Е. Чеглаков.
Самец лося (Alces alces) совершает ряд действий, целью которых является привлечение как самок, так и потенциальных соперников. Сначала он демонстративно бодает деревья, сдирая с них рогами кору. Далее самец принимается издавать стонущий зов, слышимый в радиусе более 3 км, одновременно поливая себе брюхо и грудь мочой. Затем лось роет рогами и копытами землю, изгибает дугой шею и закатывает глаза так, что становятся видны белки, вздыбливает шерсть вдоль хребта. Он продолжает обрызгивать себя мочой до тех пор, пока не покрывается коркой грязи, источающей резкий запах. 

Пытаясь определить, способна ли самка забеременеть, самец жирафа (Giraffa camelopardalis) своей головой слегка ударяет по ее крупу, заставляя самку помочиться. Затем он слизывает немного мочи и тщательно изучает во рту ее вкус и запах. Если самка особенно заинтересована в каком-то определенном самце, она будет его преследовать и тереться шеей об его шею до тех пор, пока он не согласится попробовать ее мочу. Если же самец сам выбрал какую-то самку, ему нередко приходится вступать за нее в поединок с другим самцом. Оба жирафа становятся рядом друг с другом и пытаются ударить головой по шее соперника. Иногда мощного удара бывает достаточно, чтобы один из самцов свалился без сознания или его шея была сломана. Вариантом выяснения отношений может быть и поединок у дерева, в котором каждый самец стремится обойти соперника так, чтобы прижать его к стволу. Сражающиеся жирафы также могут брыкаться. Интересно, что после поединка усталые самцы часто переходят к взаимным ласкам с последующим половым актом. По имеющимся данным, от 74 % до 95 % спариваний происходит именно между самцами жирафа. 


    Противоборство самцов жирафа (Giraffa camelopardalis).
Самки азиатского слона (Elephas maximus) живут в группах, состоящих из других самок и молодняка, а взрослые самцы ведут одиночный образ жизни. Каждый год они входят в состояние, известное как муст (на языке урду — «опьянение»). Уровень тестостерона в этот период возрастает в 50-60 раз, вследствие чего самцы становятся крайне агрессивными. Из особой кожной железы, расположенной между ухом и глазом, начинает выделяться резко пахнущий буроватый секрет, содержащий феромоны, а сама железа увеличивается до размеров баскетбольного мяча. Также самцы обильно мочатся, выделяя в сутки до 300 л жидкости. В состоянии муста самцы очень возбуждены, опасны и могут напасть даже на человека. Муст может продолжаться до 2 месяцев; все это время самцы практически не питаются и бродят в поисках течных самок. При этом они устраивают друг с другом брачные поединки, иногда ведущие к серьезным ранениям соперников и даже их смерти. От невозможности спариться самец может погибнуть. Впрочем, в большинстве случаев дело ограничивается сильным истощением и головными болями. У самцов, не достигших половой зрелости, функционирует другая железа. Она располагается за ухом и источает секрет с легким сладковатым запахом, который информирует взрослых самцов о том, что данный подросток не является для них потенциальным конкурентом. Кроме того, если у самца не функционирует «взрослая» железа, к спариванию его не допустит сама самка. Таким образом, размножаться у слонов способен только зрелый доминантный самец. В эструсе самка находится всего 2-4 дня, но самец остается с ней около 3 недель. Полный эстральный цикл самки длится порядка 4 месяцев. Размножение может происходить в любое время года вне зависимости от сезона. Самцы-подростки ввиду недоступности самок часто демонстрируют гомосексуальные наклонности. Любопытно также, что у самцов африканских слонов (Loxodonta) муст выражен в меньшей степени и впервые наступает в более позднем возрасте. 


    Схватка самцов саванного слона (Loxodonta africana). Несмотря на то, что бивни некоторых самцов достигают 3,5 м в длину, такие поединки редко представляют опасность для их жизни.

Типичные проявления гона отмечены и у китообразных. Так, самцы многих дельфинов яростно соперничают друг с другом из-за самок. Доминантные самцы кусают, бодают головой и царапают зубами более молодых, чтобы установить свое половое доминирование. Разнообразные акробатические прыжки обычно производят впечатление на самок, хотя также используются для атаки на соперника. Ухаживание самца инии (Inia geoffrensis) состоит в покусывании самки за грудные плавники или за хвост, а кроме того, в подношении ей в качестве подарков пучков водорослей или комков глины. У афалины (Tursiops truncatus) самка и избранный ею самец обмениваются разнообразными звуковыми сигналами, заплывают друг другу на спину, трутся туловищами и гениталиями и непрестанно соприкасаются плавниками. Затем они принимаются гоняться друг за другом в воде, нежно бодаются головами и, наконец, совокупляются. Очень бурно, с драками, протекает гон у полигамного кашалота (Physeter macrocephalus). 


    Самец инии (Inia geoffrensis) шлепает пучком водорослей по воде, чтобы продемонстрировать самке свою отменную физическую форму. 
У горбатого кита (Megaptera novaeangliae) спаривание и роды преимущественно (хотя и не исключительно) происходят в зимне-весенний период, во время зимовок в субтропических и тропических водах. В это время самки входят в эструс, а у самцов усиливается сперматогенез. В Южном полушарии овуляция у самок происходит с июня по ноябрь, с пиком в конце июля; в Северном полушарии она соответственно сдвинута на 6 месяцев. Лишь часть самок (16-28 %) овулирует 2 раза в год и еще меньше (до 8 %) — 3 раза в год. Во время гона киты бывают сильно возбуждены, самцы группами из 2-20 особей собираются вокруг эстральных самок и агрессивно соревнуются за них. Они хлопают огромными грудными плавниками, перекатываются с бока на бок, бьют хвостами, выпрыгивают из воды и с громким всплеском падают обратно. В процессе спаривания плавающие рядом самец и самка выполняют примерно те же действия, затем они ныряют и на какое-то время вертикально поднимаются из воды, соприкасаясь своими животами.


    Спаривание горбатых китов (Megaptera novaeangliae).
Самку южного гладкого кита (Eubalaena australis) одновременно может преследовать до 7 самцов, с которыми она поочередно спаривается. Во время полового акта партнеры нежно соприкасаются телами, затем переворачиваются и, крепко сцепившись грудными плавниками, сжимают друг друга в объятиях. После спаривания самец и самка долго лежат рядом, время от времени выпуская из дыхательных отверстий фонтаны брызг. Брачный ритуал завершается синхронным выпрыгиванием китов из воды. Примечательно, что длина полового члена самца южного гладкого кита составляет 2,5 м, а масса семенников доходит до 1000 кг. Они продуцируют такой громадный объем семени, что во время спаривания его мощная струя вымывает из половых путей партнерши всю сперму, оставшуюся там после предшествующих спариваний. 

Дюгонь (Dugong dugon) демонстрирует сравнительно несложное поведение при размножении. Созревшая самка привлекает группу от 3 до 10 самцов, которые соперничают за доступ к ней. У зрелых самцов есть маленькие верхние бивни, которые они могут использовать в схватках, хотя серьезные повреждения редки. Самец-победитель плавает вокруг самки, совершая различные маневры, чтобы побудить ее к спариванию. Он движется вдоль дна и поворачивается брюхом вверх в ее сторону.


    Группа дюгоней (Dugong dugon).
Чтобы быть допущенным к спариванию, самец лесной мыши (Apodemus uralensis) должен основательно вычистить самке шерсть. У полевок (Microtus) самки тщательно обнюхивают потенциальных половых партнеров, отдавая предпочтение претендентам с богатым белками рационом. Своеобразная черта гона у ондатры (Ondatra zibethicus) — очень сходный характер поведения особей обоего пола. Находящиеся в охоте самки сами активно разыскивают самцов, вступая в драки между собой. Сходным образом поступают и самки топи (Damaliscus lunatus). Порой они не сдаются, даже, казалось бы, потерпев очевидное поражение: едва победительница начинает спариваться с самцом, проигравшая самка собирается с силами и вновь атакует соперницу.

Гон не всегда идет по определенной схеме. Например, у благородного оленя (Cervus elaphus) типичные для гона поединки между самцами иногда предшествуют началу рева, а не следуют за ним. Нередко опережает гон соединение в пары у белки (Sciurus vulgaris) и некоторых других млекопитающих. У лисицы (Vulpes vulpes) наблюдается оставление самцами покрытых уже самок и вторичное соперничество из-за беременных самок. В практике животноводства и звероводства известны случаи, когда самка, нарушая обычно свойственное ей подчинение сильнейшему самцу, оказывает одному из самцов явное предпочтение перед другими, яростно ею отгоняемыми.


    Самцы толсторогого барана (Ovis canadensis) сражаются за самок. 
Рога оленей (Cervidae) представляют собой турнирное оружие и для защиты от хищников обычно не употребляются. Об истинном назначении рогов ясно говорит то, что они имеются только у самцов, полностью развиваются лишь к сезону размножения и сбрасываются по его окончании. Особняком в этом отношении стоит северный олень (Rangifer tarandus), самки которого тоже имеют рога, причем у самок они сбрасываются значительно позднее (к весне, в то время как взрослые самцы сбрасывают их в начале зимы). Данная особенность связана с питанием: разгребая передними ногами снег и склоняясь над вырытой в нем ямой, самка непроизвольно прикрывает последнюю своими ветвистыми рогами, закрывая доступ к найденному корму другим оленям, хотя бы и более сильным.

Ветвистость рогов значительно снижает их смертоносность — вместо ударов острыми концами, действие рогов при таком их строении чаще ограничивается лишь отталкиванием рогов соперника. Но иногда эта ветвистость служит причиной гибели обоих соперников, когда при ожесточенном бое, сцепившись отростками рогов, они не в состоянии разойтись. Описаны случаи гибели сцепившихся рогами самцов косуль (Capreolus capreolus), лосей (Alces alces), благородных оленей (Cervus elaphus) и др. Турнирное применение имеют рога и у значительной части полорогих (Bovidae). У антилоп, козлов, баранов и некоторых быков они загнуты назад или внутрь и относительно безобидны. Дуэль самцов-баранов (Ovis) выглядит следующим образом. Разойдясь примерно на 15 м, они на полной скорости несутся друг на друга и сталкиваются рогами с таким треском, что грохот разносится по окрестностям на сотни метров. Это противостояние продолжается до тех пор, пока один самец, оглушенный или обессиленный, не оставит поле боя. У оленьков (Tragulidae), кабарог (Moschidae) и архаичного водяного оленя (Hydropotes inermis) турнирное значение имеют длинные, острые, сильно выдающиеся верхние клыки. У мунтжаков (Muntiacinae) присутствуют как клыки, так и небольшие рога.


    Турнирная схватка самцов кабана (Sus scrofa). Секачи борются плечом к плечу, раня клыками бока друг друга. Уязвимые задние части тела они отворачивают от противника, а их корпус защищен калканом и толстой кожей, покрытой грубой спутанной шерстью.

Опасность применяемого в брачных драках оружия не турнирного характера значительно снижается особенностями способов борьбы. Например, орикс (Oryx gazella) вооружен очень острыми прямыми рогами, способными нанести смертельные раны. Они используются для защиты от хищников, но в турнирных схватках имеют чисто ритуальное значение и самец никогда не бьет ими противника в бок. Ударом своей мощной передней конечности с острым копытом жираф (Giraffa camelopardalis) способен убить льва, однако случаев, чтобы такой удар применялся против сородича, не зафиксировано. Кроме того, у самцов зачастую развиваются защитные приспособления, чаще всего в виде длинных волос на наиболее уязвимых местах. У кабана (Sus scrofa) к периоду гона на передней части туловища под кожей образуется калкан — очень плотная и упругая соединительнотканная прослойка толщиной 2-3 см, защищающая от клыков соперника. Сходное приспособление имеется у самцов быков (Bovini), козлов (Caprini), моржей (Odobenidae), морских котиков (Arctocephalinae). Шея и грудь самцов бывает дополнительно защищена густой длинной шерстью. Однако указанные приспособления далеко не полностью обеспечивают защиту. Так, например, борющиеся кабаны-секачи стараются ударить противника по незащищенному калканом брюху и более слабые нередко погибают от тяжелых повреждений кишечника или нагноения ран. У самцов морских котиков драки часто приводят к повреждениям глаз, серьезным нарушениям целостности кожного покрова и другим увечьям.


    Драка самцов бородавочника (Phacochoerus africanus). Самцы сражаются голова к голове. Чтобы защитить мозг от сильных ударов, их череп спереди утолщен. У бородавочников две пары хорошо развитых клыков. Огромные верхние клыки (до 40 см длиной) нужны скорее для демонстраций, чем для реальной защиты от соперника. В сражениях наибольший вред причиняется нижними заостренными клыками. Заметные лицевые выпуклости («бородавки») развиваются как защитные приспособления для глаз от загнутых клыков.

У самцов многих видов вызывающее поведение сопровождается эрекцией полового члена и частичным мочеиспусканием. Это объясняется тем, что агрессия и эрекция как проявление некоторого полового возбуждения имеет одну и ту же гормональную основу. Агрессия выражена сильнее у самцов с высоким уровнем тестостерона в крови и моче. Кастрация самцов (купирование источника тестостерона) с давних времен используется человеком для подавления агрессивности у жеребцов, быков и хряков. Уринация особенно ярко выражена у видов, применяющих мочу для маркировки своей территории, например противоборствующих котов. Их легко узнаваемые позы агрессии и вокализация постоянно сопровождаются разбрызгиванием мочи. У зверей с хорошо развитой мимикой (кошки, обезьяны) агрессия сопровождается соответствующими мимическими сигналами.



    Сражающиеся самцы черного носорога (Diceros bicornis). 
Таким образом, соперничество между двумя самцами включает как схватку, так и оценку друг друга. Схватка рискованна, поскольку противники могут ранить друг друга; к тому же, она отвлекает животное от проявления других важных видов поведения. Например, пока владелец гарема сражается, другие самцы могут увести некоторых из его неохраняемых самок. Хотя победа в схватке может дать значительные преимущества, они могут быть сведены на нет риском лишиться самок или будущего боевого потенциала. Поэтому неудивительно, что естественный отбор привел к эволюции способов оценки боевого потенциала соперников. Немного смысла ввязываться в драку, в которой определенно будешь бит, и животные, которые избегают ненужных стычек, имеют эволюционное преимущество.

Противостояние завершается формированием иерархических отношений. Один из соперников занимает доминирующее положение, а другой — подчиненное. Интересно, что побежденный самец после стычки нередко приобретает внешние черты самки или пытается демонстрировать позы, в большей мере характерные для самки. Высшей формой покорности служит так называемая «поза подставления», соответствующая поведению самки и позе, которую она принимает перед спариванием с самцом. Особенно ярко этот стереотип поведения проявляется у приматов. У самцов гамадрила (Papio hamadryas) таких поз несколько, и они отражают разный уровень покорности. Доминант получает первоочередное право спариваться с самкой (самками), возможности к спариванию субдоминанта ограничены либо вообще отсутствуют.


    Варианты «позы подставления» у самца-субдоминанта гамадрила (Papio hamadryas) как способ снижения агрессивности доминирующей особи. Партнер, которому адресована поза, не изображен, но в каждом случае подразумевается, что он должен находиться слева. (По Хайнду, 1975.)
Характер брачных отношений у млекопитающих, принадлежащих к полигамам и моногамам, имеет существенные отличия. Как было показано, для многих видов характерна полигамия в форме полигинии, или многоженство, когда один самец за период размножения оплодотворяет по нескольку самок. Таковы, в частности, насекомоядные, большинство грызунов, рукокрылые, многие хищные, копытные, китообразные. Как правило, самцы после спаривания не удерживают самок возле себя, а лишь становятся подвижнее, разыскивая неоплодотворенных самок. Таким образом, постоянные пары у полигамов не образуются или существование их ограничивается немногими днями. В некоторых случаях оплодотворенная самка, начиная строить семейное гнездо или расширять нору, где она принесет детенышей, сама настойчиво и решительно отгоняет самца. Он ищет другое пристанище, используя нюх, и обычно находит другую неоплодотворенную самку. Во многих случаях это не может помешать ему через некоторое время вернуться к первой самке, успевшей выкормить детенышей и готовой к новому спариванию (полевки (Arvicolinae), хомяки (Cricetinae), мыши (Murinae) и др.). Подобное поведение понятно, ведь указанные млекопитающие спариваются несколько раз в году, и периоды между деторождениями у них обычно короткие. 


    Самец северного морского котика (Callorhinus ursinus) и его гарем.
Значительно меньшую группу млекопитающих составляют моногамы, характеризующиеся образованием более или менее устойчивых супружеских пар. У некоторых видов существование пары ограничивается только временем совокупления, после которого самец оставляет самку (настоящие тюлени (Phocidae)). Для других зверей характерно сохранение пары на протяжении одного сезона размножения (шакал (Canis aureus), лисица (Vulpes vulpes), песец (Alopex lagopus), ондатра (Ondatra zibethicus) и некоторые другие). Самцы у этих видов принимают участие в охране гнездового участка, а у некоторых (например, у песца) и в воспитании молодых. У ряда хищных (волк (Canis lupus) и др.) сильный самец порой удерживает возле себя одну и ту же самку в течение нескольких лет. Особенно редкое явление составляют постоянные парные союзы, не распадающиеся на протяжении многих лет и даже всей жизни (например, сиаманг (Symphalangus syndactylus), белорукий гиббон (Hylobates lar), канадский бобр (Castor canadensis)). Нового партнера эти животные начинают искать лишь после смерти прежнего.

Наконец, при полигамии в форме полиандрии, или многомужестве, с одной самкой спаривается несколько самцов. Данное явление у млекопитающих наблюдается редко; в частности, оно характерно для ряда летучих мышей, некоторых грызунов (голый землекоп (Heterocephalus glaber)) и обезьян (большинство игрунок (Callitrichidae), плащеносный ревун (Alouatta palliate)) и др. Вне периода размножения самцы и самки летучих мышей держатся раздельно.


    Семейная пара черных хохлатых гиббонов (Nomascus concolor).
Между указанными типами существует ряд переходных форм. Так, у обычно причисляемого к моногамам лося (Alces alces) пары очень неустойчивы, самцы нередко меняют самок или удерживают возле себя их несколько. Бобр (Castor fiber) в разных географических областях ведет себя либо как полигам, либо как моногам. Моногамная в основном лисица (Vulpes vulpes) проявляет иногда явно полигамные наклонности. При фермовом же разведении один самец кроет до десяти самок за сезон, превращаясь в настоящего полигама. Сходное поведение фиксируется и у других млекопитающих.

Наиболее ожесточенные драки, как уже было сказано, происходят между самцами полигамных видов. В отношении к самкам они часто применяют принуждение, удары рогами и т. п., иногда наносят травмы. Самцы-моногамы если и дерутся, то менее ожесточенно. В их отношениях с самкой чаще проявляются элементы «ухаживания», после чего животные разбиваются на пары. При полиандрии самцы вовсе не враждуют между собой. В связи с этим и условия, в которых происходит акт совокупления, или копуляции (coitus), весьма различны. Осуществление совокупления обеспечивается рядом безусловных и условных рефлексов, проявляющихся в определенной последовательности. Подобно птицам, поведение самцов млекопитающих в брачное время является одним из очень важных сигналов, обусловливающих подготовку самок к размножению и нормальное течение их полового цикла. Как уже говорилось, у многих видов самец во время гона приобретает очень сильный специфический запах (олени, антилопы, козы, свиньи). При спаривании он сообщает самцовый запах и самке, чем предупреждает покрытие другими самцами.

вперед

в оглавление