Приветствую Вас Гость | RSS
Век млекопитающих - Age of Mammals
Меню сайтаФорма входа |
в оглавление
Ушная раковина представляет собой кожную ушную складку, армированную хрящевыми элементами. Раковина служит рефлектором, отбирающим и усиливающим важные звуки, и частотным фильтром, ослабляющим посторонние шумы. У большинства млекопитающих она приводится в движение специальными мышцами (в частности, у кошки (Felis silvestris) их 20), что способствует сравнительно высокой точности (до 5-8 °) локализации источников звуков. У многих видов ушные раковины способны поворачиваться и наклоняться независимо друг от друга.
В заполненном воздухом среднем ухе (барабанной полости) расположены слуховые косточки (ossicula auditis). Наружная косточка — молоточек (malleus) прикреплена своим длинным отростком (рукояткой) к барабанной перепонке, а другим концом сочленяется со второй косточкой — наковальней (incus), которая своим коротким отростком прикреплена к стенке барабанной полости, а длинным, служащим рычагом отростком соединяется с третьей косточкой — стремечком (stapes), закрывающим своим основанием овальное окно (fenestra ovalis). Так возникает трехчленная цепочка, передающая звуковые колебания от большей по величине барабанной перепонки, отделяющей среднее ухо от наружного, на меньшую по площади мембрану овального окна внутреннего уха. При прохождении через слуховые косточки амплитуда колебаний уменьшается, а сила увеличивается. В итоге звуковое давление на овальном окне значительно превосходит таковое на барабанной перепонке (у человека — приблизительно в 22 раза), что улучшает обнаружение слабых звуков. Слуховые косточки человека усиливают слышимый звук в 18 раз, но это далеко не предел. Например, у кенгурового прыгуна (Dipodomys sp.) звук усиливается в 100 раз, что позволяет улавливать шорох чешуек охотящейся на него змеи, а медоед (Mellivora capensis) способен расслышать движения личинок навозных жуков в коконах под землей.
К 2 слуховым косточкам прикрепляются маленькие мышцы, которые осуществляют регулировку звукопроводящей системы. Примечательно, что мускул, связанный с молоточком, происходит из мускулатуры челюстной дуги и иннервируется тройничным нервом, тогда как мускул, связанный со стременем, происходит из мускулатуры гиоидной дуги и иннервируется лицевым нервом. Судя по всему, тройственность слуховых косточек представляет собой не средство повышения функциональной эффективности, а случайный по отношению к этим свойствам результат уникального пройденного млекопитающими эволюционного пути.
Замурованное в каменистой части височной кости внутреннее ухо состоит из слухового и вестибулярного отделов. Слуховой отдел имеет следующее строение. Снаружи он ограничен костным лабиринтом каменистой кости, подобно футляру вмещающим в себе перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus). На обращенной к среднему уху стенке костного лабиринта имеются 2 отверстия, затянутые перепонками. Верхнее из них, овальное окно (fenestra ovalis), закрыто основанием стремечка; нижнее, круглое окно (fenestra rotunda), затянуто только перепонкой. Основным элементом перепончатого лабиринта является улитка (cochlea) — спирально изогнутая трубка, выстланная эпителием и заполненная жидкостью. У архозавров и птиц улитка лишь намечается, у однопроходных она также не делает оборотов и представляет собой бутылкообразное выпячивание — т. н. выступ (lagena). У сумчатых и плацентарных улитка вполне развита. У китообразных она делает 1,5 спиральных оборота, у копытных — 2-3,5, у хищных — 3, у грызунов — от 4 до 5. Выступ в таких случаях превращен в длинную слепо заканчивающуюся трубку — улитковый проток. Улитковый проток разделен 2 широкими каналами — верхней вестибулярной лестницей и нижней барабанной лестницей, между которыми залегает узкий канал — средняя лестница.
Вдоль улиткового протока в полости средней лестницы расположен кортиев орган (organum spirale), представляющий собой сложный набор сенсорных и опорных клеток. Данное образование присуще только млекопитающим, у прочих амниот его аналогом служит базилярный сосочек. Снизу кортиева органа располагается базилярная мембрана, пересекаемая множеством тончайших фибрилл — слуховых струн (у человека их количество может достигать 20 тыс.). Длина струн постепенно уменьшается соответственно сужению диаметра канала, т. е. по направлению к вершинной части улитки. Сверху помещается перепончатая покровная мембрана (membrana tectoria), соответствующая купуле. В толще кортиева органа проходит узкий треугольный туннель, ограниченный с обеих сторон столбчатыми клетками. По бокам от этой структуры по всей длине улитки располагаются рецепторные волосковые клетки. Их основания покоятся на базилярной мембране, а кончики связаны с покровной мембраной. Волосковые клетки обычно представлены единственным рядом ближе к оси улитки и тремя или четырьмя рядами по ее периферии. Ближе к краям базилярной мембраны по обе стороны расположены ряды опорных клеток.
Волосковые клетки представляют собой механорецепторы, снабженные пучком из нескольких десятков «волосков» — стереоцилий, среди которых имеется расположенный обособленно самый длинный «волосок» — киноцилия. Внешний механический стимул вызыват отклонение (изгиб) пучка стереоцилий. Если стереоцилии отклоняются в сторону киноцилии, волосковая клетка деполяризуется. В результате этого внутрь клетки поступает кальций, и она высвобождает в синаптическую щель нейромедиатор глутамат. Последнее в свою очередь увеличивает частоту генерации электрического потенциала действия афферентного нейрона, передающего сигнал в центральную нервную систему. При отклонении стереоцилий от киноцилии имеет место обратный эффект, и волосковая клетка гиперполяризуется.
Вибрации от стремечка, расположенного напротив овального окна, передаются перилимфе — жидкости, заполняющей вестибулярную и барабанную лестницы. При прогибании мембраны овального окна внутрь улитки волна перелимфы доходит до конца вестибулярной лестницы и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и достигает круглого окна. От этого мембрана круглого окна выгибается наружу, и давление в улитке снижается. За полный цикл жидкость движется сначала в одну, а затем в другую сторону. Эти движения в улитке происходят с частотой колебаний наружного воздуха. Их энергия заставляет вибрировать туго натянутую базилярную мембрану. Отклоняясь вверх и вниз, она вызывает сдвиг покровной мембраны и последующее смещение волосков чувствительных клеток, погруженных во внутреннюю жидкость средней лестницы — эндолимфу. Подобная стимуляция и порождает слуховые ощущения. С возрастом волосковые клетки млекопитающих атрофируются, что приводит к ухудшению слуха и даже глухоте. Единственным исключением из этого правила являются летучие мыши: вместо старых волосков у них образуются новые.
Функциональной причиной удлинения улитки, а вместе с ней и кортиева органа, явилась потребность млекопитающих в различении звуков разной частоты. Различия в ширине базилярной мембраны, которая сужается от одного конца кортиева органа к другому, приводят к тому, что разные ее участки способны резонировать с волнами различной длины, чем обеспечивается тональное разрешение. Основание улитки, где базилярная мембрана шире и сильнее натянута, наиболее чувствительно к высоким частотам, а вершина, где узкая мембрана натянута слабо, улавливает низкие частоты. Улитка большинства млекопитающих обладает прекрасной разрешающей способностью, при этом диапазон слышимых колебаний зависит от конкретного вида.
Частотный диапазон слуха млекопитающих чрезвычайно высок — он лежит в примерных границах от 10 Гц до 300 кГц и охватывает 17 октав, причем слуховая система обладает исключительно ровной чувствительностью в пределах всей воспринимаемой звуковой полосы. Однако как диапазон воспринимаемых звуков, так и границы оптимальной звуковой чувствительности определяются экологическими факторами и акустическими свойствами среды обитания конкретного вида. Так, человек может слышать звуки в пределах от 20 Гц (в исключительных случаях — от 16 Гц) до 20 кГц, тогда как многие млекопитающие способны издавать и воспринимать инфра- и ультразвуки — неслышимые человеком звуковые колебания более низкой и высокой частоты. Например, инфразвуки используют в коммуникации усатые киты (Mysticeti), слоны (Elephantidеa), носороги (Rhinocerotidae) и бегемоты (Hippopotamidae), а ультразвуки воспринимают лошади (Equidae), кошки (Felidae), собаки (Canidae) и некоторые мышевидные грызуны. Долгопяты (Tarsiidae) — единственные известные приматы, общающиеся «на чистом ультразвуке». Они способны улавливать звуки частотой до 90 кГц и кричать на частотах около 70 кГц.
Тонкость слуха различна в разных отрядах, но обычно весьма значительна. Частотный слуховой диапазон у человека не превышает 8,5 октав, а у кошки (Felis silvestris catus) составляет 10 октав и не менее 10 обертонов в пределах одной октавы. Возню мыши в норе кошка может расслышать с расстояния в 20 м. Готовность слухового анализатора к восприятию звуков постоянна. Даже во время сна кошка не прекращает акустический мониторинг окружающей среды. Об этом можно судить по движениям ее ушных раковин во время сна.
Развитому слуху зверей соответствует и сложное устройство их голосового аппарата, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные, организованные во времени последовательности. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц, широко используя как высокие, так и низкие частоты. Наиболее обычными издаваемыми зверьми звуками являются рев, стон, мяуканье и шипенье. Большей частью они производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани и резонируют с воздухоносными путями. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются ротовым аппаратом и носом. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки надчерепного носового прохода и наружное дыхало. Помимо голоса некоторые млекопитающие издают механические звуки: клацание и скрежетание зубами (хищные, некоторые копытные и грызуны, приматы), стук рогами, удары ногами о грунт (многие норники, копытные), шум от трения игл (дикобразы (Hystricidae)) и т. п. Звуковая сигнализация и слух обслуживают поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе, отношения родителей и детенышей и многие другие жизненные явления. Частотный слуховой диапазон некоторых млекопитающих По диапазону восприятия и участкам оптимальной слуховой чувствительности млекопитающих можно разделить на четыре группы.
Наиболее известны в этом отношении рукокрылые — летучие мыши (Microchiroptera) и некоторые крыланы (Megachiroptera), ведущие ночной и сумеречный образ жизни. В полете эти зверьки испускают залпы ультразвуковых импульсов малой длительности (примерно от 5 до 15 мс) и высокой частоты (от 20 до 160 кГц). Такие короткие импульсы позволяют с высокой точностью определять время образования эха, а значит расстояние до образующего его препятствия или живого объекта. Звуки, производимые другими животными и ветром, обычно бывают низкочастотными, поэтому маловероятно, чтобы на ультразвуковые сигналы рукокрылых накладывались помехи (впрочем, некоторые насекомые специально их создают). Лабораторные опыты показали, что искусственные звуки частотой выше 20 кГц дезориентируют полет летучих мышей.
Другое преимущество высоких частот состоит в возможности точной фокусировки, что позволяет не только обнаруживать порхающую в воздухе добычу на расстоянии до 5,5 м, но и определять, что она собой представляет, скорость и направление ее полета. В зависимости от размеров жертвы и частоты взмахов ее крыльев, ультразвуковые сигналы по-разному от нее отражаются. Эхо, вернувшееся к летучей мыши от маленького комара-долгоножки, например, будет звучать иначе, чем от большого твердотелого майского жука. Особенности движения летающих насекомых дают охотящейся летучей мыши дополнительную информацию. Если крылья насекомого движутся вверх и вниз, то в точке, где они будут перпендикулярны направлению ультразвукового импульса, издаваемого зверьком, происходит короткое увеличение уровня энергии отраженного звука, известное как «вспышка».
Различные виды рукокрылых издают сигналы, зависящие от места их обитания и охоты. Быстро летающие виды, которые охотятся на открытых пространствах, используют сравнительно низкочастотные сигналы. Медленно летающие виды, кормящиеся в зарослях и среди деревьев, издают сигналы большей частоты, что позволяет им различать детали ландшафта. Помимо диапазона частот, эхолокационные сигналы отличаются по продолжительности, повторяемости и форме.
Рукокрылые производят ультразвуковые сигналы особо устроенной гортанью и испускают их через рот, как подбородколисты (Mormoopidae), или из видоизмененных ноздрей, как подковоносы (Rhinolophidae) и различные листоносы (Phyllostomidae). Помимо формирования ультразвукового пучка и придания ему направления, сложные кожные выросты на конце морды зачастую выполняют еще одну важную функцию — воспринимают тепло, излучаемое телом жертвы (некоторые зверьки способны ощущать его на расстоянии до 16 см). Последнее особенно важно для вампиров (Desmodontinae), паразитирующих на крупной теплокровной добыче. У рукокрылых также имеется много приспособлений, позволяющих определять время и локализировать место возникновения эха от их ультразвуковых сигналов. У большинства зверьков, хватающих насекомых на лету, характерны крупные, направленные вперед ушные раковины с выступом — козелком, который помогает улавливать возвращающееся эхо. Специфическая форма ушей повышает их дирекциональную чувствительность. На каждый удар крыльями в полете летучие мыши обычно издают один крик. Эти крики настолько громки, что животные рискуют оглушить сами себя. Чтобы избежать этого, мышцы среднего уха сокращаются, а затем расслабляются, позволяя слышать возвращающееся эхо, прежде чем зверек снова издаст сигнал.
При очень коротких испускаемых импульсах, как у кожанов (Vespertilionidae), конец импульса не перекрывается с началом его эха. Поскольку эхо приходит быстрее от близких объектов, импульсы постепенно укорачиваются по мере приближения объекта, и в результате такое перекрывание устраняется. У других летучих мышей издаваемые импульсы и эхо от них перекрываются, поэтому, чтобы улучшить обнаружение эха, им нужны другие средства. Например, большой подковонос (Rhinolophus ferrumequinum) приспосабливает частоту своих сигналов так, чтобы частота возвращающегося эха поддерживалась в узких пределах. Для зверька, летящего к объекту, воспринимаемая частота эха всегда выше, чем частота испускаемого ультразвука. Это объясняется эффектом Доплера, возникающим вследствие относительного движения животного и объекта: чем быстрее они движутся навстречу друг другу, тем выше воспринимаемая частота излучения. Для компенсации такого эффекта летучие мыши меняют частоту своих сигналов так, чтобы воспринимаемая частота была как можно ближе к постоянной. Таким способом мышь может оценить скорость своего полета, а также направление и относительную скорость полета жертвы.
Как частичная альтернатива зрению эхолокационные способности рукокрылых производят большое впечатление. Лабораторные исследования показывают, что летучая мышь с размахом крыльев в 40 см может пролететь в полной темноте сквозь сетку с ячейками 14 на 14 см из нейлоновых нитей толщиной всего 80 мкм. Летучие мыши также научаются ловить мелкие частички пищи, брошенные в воздух в полной темноте, и отличать съедобные предметы от несъедобных по небольшим особенностям их формы. Малая бурая ночница (Myotis lucifugus) может ловить на лету очень мелких насекомых, например плодовых мушек и комаров, с «результативностью» 2 насекомых в секунду. Помимо используемых для эхолокации ультразвуковых частот, рукокрылые способны издавать инфразвуки до 12 Гц.
Несмотря на развитую способность к эхолокации, ни один вид рукокрылых не лишен зрения. Небольшие глаза летучих мышей приспособлены для работы в условиях низкой освещенности. В их сетчатке преобладают рецепторы темнового зрения — палочки, спектр чувствительности которых сдвинут в ультрафиолетовый диапазон. Если при тусклом освещении остроту зрения летучих мышей можно считать относительно хорошей, то в ясную ночь их глаза без труда улавливают даже незначительные изменения в яркости света. Таким образом, острота зрения у летучих мышей примерно такая же, как и у других ночных животных, но визуальным ориентированием они пользуются в основном для обнаружения дальних объектов, когда радиуса действия эхолокации не хватает, и при перелете на большие расстояния, например, во время сезонной миграции и смене мест кормежки. У фруктоядных крыланов большие глаза и хорошо развитое дневное зрение. Эхолокацией обладают только некоторые их виды, и она довольно примитивна. Например, египетская летучая собака (Rousettus aegyptiacus) издает парные пронзительные щелчки своим языком.
Дельфины и морские свиньи производят ультразвуковые щелчки следующим образом. Они всплывают на поверхность и набирают через дыхало воздух для дыхания. Накопленный воздух выпускается через 3 пары воздушных мешков. При этом он с силой проходит между т. н. звуковыми губами, расположенными в носовых проходах. Губы открываются и закрываются, заставляя окружающие ткани вибрировать и создавать звуковые волны. Звуки отражаются от костной решетчатой пластинки в передней части черепа и фокусируются с помощью жировой линзы на лбу — мелона. Сформированный таким образом звуковой пучок дельфин направляет на свою добычу. Отраженные от цели звуковые волны (эхо) через заполненные жиром пазухи нижней челюсти проходят к внутреннему уху. Кашалот (Physeter macrocephalus) имеет другое анатомическое приспособление. Его левый носовой проход используется для дыхания, тогда как правый — для производства локационных щелчков. Звуковые волны проходят сквозь заполненный восковидным веществом спермацетовый орган в голове, отражаются от воздушного мешка в задней части черепа и несколькими жировыми линзами фокусируются в звуковой пучок.
Усатые киты (Mysticeti) издают звуки низкой частоты (1-2 кГц) большой силы и продолжительности. Зачастую они складываются в повторяющиеся мелодичные последовательности, напоминающие человеческое пение. Полагают, что самые сложные песни используются в брачных играх. Более простые сигналы используются круглый год и, вероятно, служат для повседневного общения и навигации. Физической особенностью сверхнизкочастотных колебаний является их способность распространяться с минимальными изменениями через различные среды. Поэтому усатые киты воспринимают инфразвуковые сигналы, посланные их соплеменниками, на расстоянии в несколько сот километров. Для животных с такими крупными размерами это свойство имеет принципиальное значение. Являясь потребителями большого количества криля, рыбы или кальмаров, киты быстро опустошают пищевую базу. Большая удаленность друг от друга гарантирует китам рациональное использование пищевых ресурсов. В то же время, благодаря низкочастотному каналу связи животные обеспечивают свои зоосоциальные потребности. |
Поиск |
