Век млекопитающих - Age of Mammals

в оглавление

назад

Равновесие и слух (продолжение)

Рассмотрим теперь строение и функциональность равновесного анализатора. Органом равновесия служит вестибулярный отдел внутреннего уха. Он включает 2 сообщающиеся расширения — овальный (utriculus) и круглый (sacculus) мешочки, и 3 тонкие дуговидные трубочки — полукружные каналы (ductus semicirculares), обоими концами соединенные с овальным мешочком. Мешочки и каналы наполнены эндолимфой (по другим источникам, перилимфой), по составу напоминающей тканевую жидкость. Полукружные каналы расположены в 3 взаимно перпендикулярных плоскостях в соответствии с 3 пространственными измерениями. Два канала лежат в вертикальных плоскостях: передний вертикальный канал (или верхний) (canalis semicirculares anterior) отходит от верхней стороны овального мешочка антеролатерально, а задний (тоже верхний) вертикальный канал (canalis semicirculares posterior) — постеролатерально. Горизонтальный боковой канал (canalis semicirculares lateralis) отходит от овального мешочка в латеральном направлении. Часто оба вертикальных канала начинаются от верхней стороны овального мешочка общей ножкой (crus commune).

    Схема строения перепончатого лабиринта и его положение в костном лабиринте у млекопитающих на примере человека: 1 — эндолимфатический мешочек; 2 — эндолимфатический проток; 3 — проток эллиптического мешочка; 4 — круглый мешочек; 5 — улитковый проток; 6 — лестница преддверия; 7 — барабанная лестница; 8 — наружное отверстие канальца улитки; 9 — перилимфатический проток улитки; 10 — окно улитки; 11 — евстахиева труба; 12 — барабанная перепонка; 13 — барабанная полость; 14 — молоточек; 15 — основание стремечка; 16 — наковальня; 17 — ампула заднего полукружного протока; 18 — ампула латерального полукружного протока; 19 — перилимфатическое пространство заднего полукружного канала; 20 — латеральный полукружный проток; 21 — овальный мешочек; 22 — общая перепончатая ножка; 23 — передняя (верхняя) перепончатая ампула.

Каждый из полукружных каналов имеет на одном из своих концов сферическое вздутие — ампулу (ampulla membranacea). Вертикальные каналы несут такие ампулы на своих разнесенных концах: передний — на переднем, а задний — на заднем. Горизонтальный канал несет ампулу на переднем конце. В каждой ампуле имеется гребень (crista ampullaris), состоящий из чувствительных волосковых клеток. Поверх объединенных кончиков их волосовидных отростков формируется купула — высокая мембрана из студенистого вещества, скрепленного фибриллярными волокнами. Она почти полностью перегораживает ампулу и может качаться наподобие открывающейся в обе стороны двери. Вещество купулы загустевает и утяжеляется благодаря отложению в нем карбоната кальция и превращается в мельчайшие кристаллические структуры, именуемые отолитами, или оокониями. Когда животное находится в состоянии покоя, отолиты занимают определенное положение и создают соответствующий этому состоянию афферентный поток за счет давления на определенные волосковые клетки. При начале или конце вращательного движения эндолимфа в одном, двух или трех каналах начинает давить на купулу, стремясь сместить ее в сторону, противоположную направлению движения. Смещение отолитовой взвеси возбуждает другие волосковые клетки. Таким образом, полукружные каналы представляют собой датчики угловых ускорений, регистрирующие повороты животного в трех пространственных измерениях.

    Схема строения волосковых и поддерживающих клеток равновесного анализатора: I — волосковая клетка первого типа; II — волосковая клетка второго типа; III — поддерживающая клетка; 1 — статические волоски; 2 — микроворсинки поддерживающей клетки; 3 — гранулы в поддерживающих клетках; 4 — ядро; 5 — внутренний сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 6 — митохондрия; 7 — базальная мембрана; 8 — миелиновое нервное волокно; 9 — нервные окончания.

Другими отолитовыми органами являются овальный и круглый мешочки. Круглый мешочек расположен ниже овального и сообщается с ним посредством Y-образного протока, а с другой стороны примыкает к улитке. В обоих мешочках имеется возвышение — макула, покрытая отолитовой мембраной, которая содержит множество отолитов. Макула овального мешочка располагается горизонтально, а макула круглого мешочка — вертикально. Под действием силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая лежащие под ними волосковые клетки и создавая афферентный поток. В каждом из мешочков различимо крупное овальное пятно, образованное чувствительным эпителием и связанное с ветвями слухового нерва. Это пятно овального (macula utriculi) и пятно круглого (macula sacculi) мешочков. Первое располагается в дне овального мешочка горизонтально, а типичное положение второго чувствительного пятна — вертикальное, на внутренней стенке круглого мешочка. От перехвата между мешочками отходит эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), проходящий далее через каменистую кость и заканчивающийся небольшим расширением близ твердой оболочки мозга — эндолимфатическим мешком (sacculus endolymphaticus). 

    Равновесный анализатор и детали его строения у млекопитающих на примере человека: А — полукружные протоки и эндолимфатические мешочки преддверного лабиринта (костная стенка лабиринта частично удалена); Б — ориентация полукружных протоков преддверного лабиринта внутреннего уха; В — расположение ампулярного гребня и пятна в стенке перепончатого лабиринта; Г — строение пятна (на продольном разрезе); Д — строение ампулярного гребня (на продольном разрезе); 1 — полукружные каналы; 2 — преддверие; 3 — круглый мешочек; 4 — пятно круглого мешочка; 5 — эндолимфатический проток; 6 — овальный мешочек; 7 — ампула; 8 — отолитовый аппарат; 9 — статоконии; 10 — мембрана статоконий; 11 — поддерживающие клетки; 12, 13 — волосковые сенсорные клетки; 14 — ампулярный гребень; 15 — купол; 16 — латеральный полукружный канал; 17 — передний полукружный канал; 18 — задний полукружный канал.

Потенциал действия в чувствительных клетках возникает при перемещении животного в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Лабиринт внутреннего уха также отслеживает и характер перемещений животного в пространстве — скорость, ускорение, равномерность движений. С волосковыми клетками вестибулярного отдела связаны дендриты сенсорных нейронов, аксоны которых формируют один из корешков преддверно-улиткового нерва. Сначала афферентный поток от равновесного анализатора поступает в продолговатый мозг. Далее возбуждение расходится в сторону специфических вестибулярных ядер варолиева моста и червячка мозжечка. От варолиева моста нервный импульс может уходить к ядрам мозжечка или напрямую к эффекторным структурам — мышцам головы, шеи, туловища и конечностей. Мозжечок занимает центральное место в процессе мгновенной координации движений. Изменения положения отолитов и эндолимфы в лабиринте, означающие смещение центра тяжести животного, молниеносно компенсируются изменением тонуса и мышечными сокращениями с учетом афферентации, поступающей от проприорецепторов и нисходящих нервных потоков со стороны коры больших полушарий (зрительная, слуховая, тактильная зоны).

    Проводящий путь равновесного анализатора млекопитающих: 1 — мозжечок; 2 — мост; 3 — ядро шатра; 4 — задний продольный пучок; 5 — вестибулярные ядра; 6 — вестибулярная часть преддверно-улиткового нерва; 7 — вестибулярный узел; 8 — внутреннее ухо; 9 — преддверно-спинномозговой путь; 10 — разрез продолговатого мозга; 11 — разрез спинного мозга. Стрелки показывают направление следования нервных импульсов.

Чрезвычайно развито чувство равновесия у кошек (Felidae). В отличие от других животных, кошка (Felis silvestris) обладает способностью тонко координировать деятельность опорно-двигательного аппарата, перемещаясь одновременно в двух плоскостях — горизонтальной и вертикальной. При падении с высоты кошка довольно быстро и без какой-либо паники совершает ряд стереотипичных движений, позволяющих ей мягко приземлиться на все четыре конечности. Последовательность действий животного такова. Почувствовав изменение силы притяжения, кошка поворачивает голову в сторону земли. Затем животное разворачивает в направлении падения передние конечности. После этого следует быстрый поворот задней части тела на 180 градусов и вытягивание всех конечностей вниз и в стороны. В дополнение, кошка выгибает горбом спину и раздувает хвост. Далее кошка способна частично управлять своим полетом. Для этого она натягивает подмышечные и паховые складки, увеличивая таким образом «площадь крыла». Кроме того, в полете кошка совершает вращательные движения распушенным хвостом (вертолетный винт) и таким образом заметно корректирует траекторию полета и его скорость. Известны случаи падения кошек с самолета и высотных зданий без серьезных последствий. С возрастом чувство равновесия у кошек становится менее совершенным.

    Движения кошки (Felis silvestris catus) при падении с высоты.

Итак, чувство равновесия играет важную роль для правильной ориентации в пространстве и для формирования движений животных, совершаемых на большой высоте.

вперед

в оглавление