Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 18:54
в оглавление

назад

Зрение

Зрение — это процесс восприятия видимых электромагнитных излучений, их анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых складывается представление о пространственной структуре внешнего мира. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет лишь очень малую его долю.

Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны. Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические реакции, лежащие в основе фоторецепции. Энергия коротких волн так велика, что они повреждают живую ткань. Большая часть коротковолнового излучения солнца поглощается озоновым слоем атмосферы. Все фотобиологические реакции ограничены узким участком спектра между этими областями. Для получения представления об остальных излучениях человек вынужден пользоваться приспособлениями, которые преобразуют их в форму, доступную для восприятия его ограниченными органами чувств.
 

    Спектр электромагнитных излучений.
У млекопитающих зрению в целом принадлежит более скромная роль, нежели обонянию и слуху; оно развито относительно слабо даже у обитателей открытых пространств. На неподвижные предметы млекопитающие обычно обращают мало внимания, и к стоящему человеку часто вплотную подходят такие осторожные звери, как заяц-русак (Lepus europaeus), лисица (Vulpes vulpes) и лось (Alces alces). Такой относительно невысокий уровень развития зрительной системы связан с сумеречным образом жизни ранних млекопитающих, живших преимущественно в лесной подстилке. Действительно большое значение зрение приобрело у приматов и некоторых хищных. Напротив, у птиц именно зрение является основным органом чувств.

По сравнению с другими позвоночными, зрение млекопитающих не обладает какими-либо принципиальными особенностями. Их зрительный аппарат состоит из воспринимающего органа — глаза (oculus), проводящих нервных путей и зрительного центра в коре головного мозга. Глаз поглощает отраженный от объектов свет и передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии.


    Схема строения глазного яблока млекопитающего, горизонтальный разрез (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — фиброзная оболочка (склера); 2 — собственно сосудистая оболочка; 3 — сетчатка; 4 — радужка; 5 — зрачок; 6 — роговица; 7 — хрусталик; 8 — передняя камера глазного яблока; 9 — задняя камера глазного яблока; 10 — ресничный поясок; 11 — ресничное тело; 12 — стекловидное тело; 13 — центральная ямка; 14 — зрительный нерв; 15 — диск зрительного нерва. Сплошной линией показана наружная ось глаза, пунктирной — зрительная ось глаза.
Основная структура глаза — это почти сферическое глазное яблоко (bulbus oculi), расположенное в углублении черепа — глазнице (orbita). Как и у остальных позвоночных, глазное яблоко развивается из переднего мозгового пузыря. При этом наиболее важные по своей функции части яблока образуются из эктодермы, но и мезенхиме в данном случае принадлежит не последняя роль. С головным мозгом глазное яблоко связывает зрительный нерв (nervus opticus), отходящий от его внутренней стороны и заключенный в чехол. В целом яблоко характеризуется осевой симметрией, причем ось проходит в переднезаднем направлении. Наружную часть глазного яблока составляет белковая фиброзная оболочка — склера (sclera). Под ней лежит сосудистая оболочка (membrane chorioidea) с кровеносными сосудами. Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение и выполняют в основном опорную и питающую функции. К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка (retina) с чувствительными компонентами, воспринимающими световые импульсы и передающими их по зрительному нерву в мозг. Склера образует полную сферу, тогда как сосудистая оболочка и сетчатка снаружи незамкнуты.


    Строение передне-боковой части глазного яблока млекопитающего, разрез в горизонтальной плоскости (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — роговица; 2 — венозный синус склеры; 3 — лимб (край роговицы); 4 — радужно-роговичный угол; 5 — конъюнктива; 6 — ресничная часть сетчатки; 7 — склера; 8 — сосудистая оболочка; 9 — зубчатый край сетчатки; 10 — ресничная мышца; 11 — ресничные отростки; 12 — задняя камера глазного яблока; 13 — радужка; 14 — задняя поверхность радужки; 15 — ресничный поясок; 16 — капсула хрусталика; 17 — хрусталик; 18 — сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок); 19 — передняя камера глазного яблока.
У наружного полюса глазного яблока склера модифицирована и вместе с налегающей на нее кожей образует прозрачную роговицу (cornea). Сходясь спереди к оси глаза, сосудистая оболочка и сетчатка срастаются и утолщаются, формируя мускульное ресничное тело (corpus ciliare) и радужную оболочку, или радужку (iris), содержащую кольцевые и радиальные мышечные волокна. Радужка всегда пигментирована; например, у человека ее внутренний (сетчатковый) слой имеет голубую окраску, тогда как коричневые пигменты, маскирующие голубой цвет, привносятся наружным слоем (сосудистой оболочкой). В центре радужки имеется зрачок (pupilla) — отверстие (обычно круглое или щелевидное), через которое отраженный от объектов свет проникает внутрь глаза. Радужка при этом играет роль диафрагмы, автоматически регулируя величину зрачка. В условиях интенсивной освещенности зрачок сужается, при плохом освещении расширяется до предела. Впереди зрачка, между роговицей и радужкой, находится передняя камера глазного яблока (camera anterior bulbi) с водянистым содержимым.


    Зрачок ламы (Lama glama).
Сзади к зрачку прилегает линзообразный хрусталик (lens cristallina), прикрепленный к ресничному телу особыми хрусталиковыми (цинновыми) связками. Сам он образован из удлиненных хрусталиковых волокон (представляющих собой уплощенные клетки), упакованных сложным образом в виде концентрических слоев. Тем не менее, хрусталик имеет прекрасные оптические свойства и совершенно прозрачен. Также он очень плотен и устойчив к деформациям. Хрусталик относительно мал у дневных млекопитающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни. Между хрусталиком и задней поверхностью радужки расположена небольшая задняя камера глазного яблока (camera posterior bulbi) с водянистой влагой. Позади хрусталика помещается стекловидное тело (corpus vitreum), заполненное густым студенистым веществом и занимающее большую часть глазного яблока. В месте отхождения от дна глазного нерва находится слепое пятно. За исключением некоторых сумчатых и грызунов агути (Dasyprocta), в глазном яблоке млекопитающих отсутствует гребень (pecten) — вспомогательное образование, весьма характерное для птиц.

    Расширенный и суженный зрачок кошки (Felis silvestris).
Для того чтобы на сетчатке возникало резкое изображение, проходящие в глаз световые лучи должны преломляться так, чтобы фокусироваться на ней. Общую фокусировку обеспечивает роговица. Трудность в том, что она отстоит от сетчатки на фиксированное расстояние, и поэтому для того, чтобы предметы, находящиеся на разных расстояниях, попадали в фокус, требуется некоторая аккомодация. Она осуществляется путем изменения формы хрусталика. Когда животное смотрит вдаль, ресничное тело расслабляется, а связки хрусталика натягиваются — это обусловливает его уплощение. В том случае, если рассматриваемый предмет находится на близком расстоянии, происходит сокращение ресничного тела, в результате чего хрусталиковые связки расслабляются, и эластичный хрусталик принимает более выпуклую форму. Менее всего аккомодация глаза выражена у ночных и мелких млекопитающих, что является следствием незначительности их визуального обзора. Наибольшей способностью к ней обладают приматы; наряду с сильно уплощенным хрусталиком это обеспечивает высокую остроту зрения. Так, у человека в детстве аккомодация достигает 13,5 дптр, но заметно снижается с возрастом. У птиц аккомодационная способность хрусталика выражается гораздо сильнее — у некоторых видов, особенно ныряющих, она может достигать 40-50 дптр. Подобно линзе в фотокамере, хрусталик дает перевернутое изображение, которое уже в мозге «развертывается» на 180°.


    Работа, производимая глазом. Свет, попадающий в глаз, фокусируется хрусталиком. Кривизна хрусталика изменяется мышцами ресничного тела, регулирующими степень натяжения хрусталиковых связок. Изображение, образуемое объектом на сетчатке, получается перевернутым, но это не мешает правильному восприятию. (По Уленбрук, 2009.)
Одна из проблем получения четкого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, т. е. размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой линзой (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая четкое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В фотокамере хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путем «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как желтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра. 


    Схема изменения формы хрусталика при натяжении и расслаблении ресничной мышцы (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — ресничный поясок (расслаблен); 2 — стекловидное тело; 3 — хрусталик; 4 — ресничный поясок (натянут); 5 — венозный синус склеры; 6 — задняя камера глазного яблока; 7 — зрачок; 8 — роговица; 9 — передняя камера глазного яблока; 10 — радужка; 11 — конъюнктива; 12 — ресничное тело.
По сравнению с сетчаткой все остальные элементы глаза выполняют подчиненные функции, которые сводятся к тому, чтобы световые лучи правильно фокусировались на этой чувствительной структуре для ее возбуждения, а итоговые сигналы передавались далее в мозг. По своему эмбриональному происхождению сетчатка является двухслойной, однако у взрослых животных эти слои сращены. К сосудистой оболочке примыкает тонкий наружный слой сетчатки — пигментный эпителий (tapetum nigrum). Его значение ограничивается тем, что здесь присутствуют пигментные клетки, которые дополняют пигментацию лежащей поверх него сосудистой оболочки. Сложный чувствительный и нервный компоненты сетчатки развиваются из внутреннего слоя. Непосредственно внутри от пигментного эпителия лежит радиально исчерченная зона. Еще ближе к центру глаза располагаются три четко разграниченные зоны, содержащие округлые клеточные ядра. Исчерченная зона образована удлиненными концами фоторецепторных, или светочувствительных, клеток — палочками и колбочками, которые частично погружены в пигментный эпителий. Наиболее наружная ядерная зона содержит их клеточные тела с ядрами. Следующая ядерная зона образована биполярными клетками, проводящими импульсы от палочек и колбочек. Некоторое количество палочек и колбочек связывают вместе горизонтальные и амакриновые клетки, подвергающие зрительную информацию определенной обработке еще до выхода из сетчатки. Наиболее внутренняя ядерная зона содержит крупные ганглионарные клетки, принимающие сигналы от клеток предыдущей ядерной зоны и посылающие свои волокна в составе зрительного нерва к мозгу.


    Сетчатка млекопитающего в разрезе (по Афанасьеву и др., 2012):
I — пигментный эпителий сетчатки; II — палочки и колбочки нейросенсорных клеток; III — наружный ядерный слой; IV — наружный сетчатый слой; V — внутренний ядерный слой; VI — внутренний сетчатый слой; VII — слой ганглиозных нейронов; VIII — слой нервных волокон. Центр глазного яблока (стекловидное тело) находилось бы снизу от рисунка.
У каждой фоторецепторной клетки имеются чувствительный кончик, направленный наружу в сторону сосудистой оболочки (наружный сегмент), более утолщенная часть с органеллами (внутренний сегмент) и внутри от наружной пограничной мембраны сетчатки — базальная часть, содержащая ядро, и синаптическая ножка. При этом палочки тонкие от кончика до основания, а колбочки обычно имеют более короткий наружный сегмент и толстый внутренний. Светочувствительная часть палочек и колбочек регулярно обновляется: старые мембранные диски на их поверхности сбрасываются и заменяются новыми дисками из внутренней части, а отброшенные диски поглощаются фагоцитами. Палочки в основном располагаются на периферии. Наоборот, большинство колбочек сконцентрировано (практически полностью вытеснив палочки) в центральной области сетчатки. Это их скопление называется желтым пятном (macula lutea), поскольку у человека оно имеет желтоватый оттенок.

    Схема нейронного состава сетчатки (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — колбочки; 2 — палочки; 3 — пигментные клетки; 4 — биполярные клетки; 5 — ганглиозные клетки; 6 — нервные волокна. Стрелкой показано направление пучка света.
Палочки и колбочки заметно отличаются по своим функциям. Для того чтобы колбочки начали функционировать, требуется сильное освещение, тогда как палочки работают и при слабом свете. Палочка может стимулироваться даже одним квантом, т. е. наименьшим теоретически возможным количеством энергии. Так, ночью можно уловить отблеск далекой звезды краевым зрением, а посмотрев прямо туда, где она должна находиться, ничего не увидеть. Колбочки обеспечивают четкость зрения, поэтому для рассмотрения деталей человеческий глаз направляется прямо на объект, чтобы его изображение попало на богатое колбочками желтое пятно. То же, что воспринимается краями сетчатки при помощи палочек, видится расплывчато. Тогда как колбочки делают возможным цветовое зрение, палочки передают картину только в черно-белых тонах. В связи с этим объекты, расположенные на периферии поля зрения, воспринимаются как серые и бесцветные. Таким образом, палочки отвечают лишь за восприятие света и обеспечивают ночное зрение, а при дневном зрении ведущую роль играют колбочки, позволяя не только воспринимать свет, но и различать цвета.  
 

    Схема строения палочки (I) и колбочки (II) (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — наружный сегмент палочки; 2 — связующий отдел между наружным и внутренним сегментами палочки; 3 — внутренний сегмент палочки; 4 — диски; 5 — клеточная оболочка; 6 — двойные микрофибриллы; 7 — митохондрии; 8 — пузырьки эндоплазматической сети; 9 — ядро; 10 — область синапса с биполярным нейроцитом; 11 — пальцевидные отростки внутреннего сегмента колбочки; 12 — лучевой глиоцит (мюллерово волокно).
В наружных сегментах фоторецепторных клеток содержатся светочувствительные пигменты — белки опсины. С молекулой опсина связана молекула светоабсорбирующей молекулы — ретиналя (производное витамина А). Ретиналь и опсин в совокупности образуют зрительный пигмент палочек — родопсин. При возбуждении светом ретиналь изменяет свою конфигурацию, что дестабилизирует связанный с ним опсин. Возбуждение от активированного опсина передается на белок трансдуцин, который в свою очередь активирует фермент фосфодиэстеразу. В результате действия данного фермента мембрана палочки теряет проницаемость для ионов натрия, и клетка гиперполяризуется. После этого в ее синаптическом окончании не выделяется нейромедиатор глутамат (в темноте он, напротив, выделяется), и в расположенном после нейроне возникает нервный импульс. Обычно с палочками контактируют биполярные клетки (одна — с несколькими палочками). От них возбуждение передается ганглионарным клеткам, которые сообщают его зрительному нерву.

Колбочки используют такой же механизм передачи сигнала, как и палочки, но с некоторыми различиями. У млекопитающих может присутствовать до трех типов колбочек, содержащих соответственно три типа зрительных пигментов — фотопсинов, или йодопсинов: красные, зеленые и синие. Они образуются в результате связывания ретиналя с тремя различными типами опсинов. Хотя эти опсины несильно отличаются друг от друга, они реагируют на световые волны различных длин, которые, однако, частично перекрываются. Перекрывание частей спектра обеспечивает ощущение других цветов, например, при возбуждении красных и зеленых палочек глаз видит желтый или оранжевый цвет, в зависимости от того, какого типа колбочки более стимулированы. Каждая колбочка контактирует с одной биполярной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Ниже располагаются ганглионарные клетки трех типов: М-клетки (α, или Y) — быстропроводящие, чувствительны к свету и очень чувствительны к движению; P-клетки (β, или Х) обеспечивают высокое пространственное разрешение, стабильно реагируют на постоянный цвет и поэтому делают возможным анализ образов и цвета; W-клетки (или γ) регулируют диаметр зрачка и рефлекс быстрого скачкообразного движения глаз.

Разные млекопитающие отличаются общим числом палочек и колбочек в сетчатке глаза и количеством их на одно волокно зрительного нерва. Палочки всегда многократно преобладают; например, соотношение палочки-колбочки у кошки (Felis silvestris) составляет 25 : 1, у лошади (Equus ferus)  —  9 : 1, у человека (Homo sapiens) — 4 : 1. У норников число палочек, колбочек и нервных волокон минимально: так, у слепыша (Spalax microphthalmus) во всей сетчатке имеется 800 тыс. фоторецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (соотношение 420 : 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше: у ежа (Erinaceus europaeus) 6,7 млн. фоторецепторов на 8400 волокон (760 : 1), у желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis) соответственно 19,6 млн. и 28 800 (680 : 1). Еще больше это число у обитателей открытых ландшафтов: так, у зайца-русака (Lepus europaeus) 192,6 млн. фоторецепторов и 167 400 волокон (115 : 1). У макака-резуса (Macaca mulatta) 124,4 млн. рецепторов на 1,2 млн. волокон (105 : 1), а у северного кожанка (Eptesicus nilssonii) лишь 8,9 млн. фоторецепторов на 6900 волокон (1130 : 1). Наименьшее количество фоторецепторных клеток, приходящихся на одно волокно зрительного нерва, присутствует у приматов; это позволяет выявлять в рассматриваемом объекте больше деталей. Что касается птиц, то у большинства из них плотность расположения фоторецепторных клеток гораздо выше — в центральной части сетчатки она превышает 10 млн. на кв. мм, тогда как у человека эта величина едва достигает 125 тыс. на кв. мм, а к периферии снижается в 10 раз.

Помимо палочек и колбочек, у млекопитающих обнаружены фоторецепторы третьего типа — светочувствительные ганглионарные клетки, содержащие меланопсин, обладающий очень слабой чувствительностью к свету. В восприятии зрительных образов эти рецепторы практически не задействованы, но участвуют в управлении циркадными ритмами, связанными со сменой дня и ночи, а также в регуляции размера зрачка.

вперед

в оглавление