назад
Сенсорные системы
Сенсорные системы представляют собой совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды. При этом каждой модальности соответствует своя сенсорная система, состоящая из периферического, промежуточного и центрального компонентов. Сенсорные системы участвуют в формировании адекватной реакции организма на изменение условий внешней среды и играют важную роль в поддержании постоянства внутренней среды — гомеостаза.
Надо полагать, что все клетки способны воспринимать раздражения и реагировать на них, иными словами регистрировать состояние окружающей среды и его изменения. Однако в случае, если адекватный ответ на раздражитель должен исходить от всего организма в целом или от органов (желез или мышц), отдаленных от области действия раздражителя, то необходим канал связи между этими частями тела. Такая связь может быть основана на действии гормонов, но, как правило, ее осуществляет нервная система. Нервные окончания сами способны к непосредственному восприятию, но чаще эту функцию выполняют специальные сенсорные (чувствительные) клетки, специализирующиеся в соответствии с той энергией среды, на которую реагируют. Как правило, это видоизмененные нейроны.
Сенсорные клетки объединяются в чувствительные структуры — рецепторы, обладающие различной формой и строением. Обычно с их чувствительными клетками связаны запутанные клубки нервных окончаний. Рецепторы могут входить в состав тех или иных сенсорных органов. В совокупности они составляют периферические части сенсорных систем, реагирующие на стимулы и генерирующие первичные нервные импульсы.
В соответствии с неврологической схемой выделяется следующие типы рецепторов. Экстероцепторы рассеянны на поверхности тела — коже, слизистых оболочках ротовой полости и половых органов, или входят в состав особых органов — глаза, уха и др.; они получают информацию из окружающей среды. Проприоцепторы располагаются в поперечнополосатых мышцах, связках, суставных сумках, в коже; они свидетельствуют о сокращении мышц и изменении положения тела в пространстве. Интероцепторы обнаруживаются в различных тканях и внутренних органах — сердце, кровеносных и лимфатических сосудах, дыхательном аппарате, пищеварительном тракте и т. п.; они осуществляют анализ состояния внутренней среды организма.
Рецепторы также различаются в соответствии со способностью реагировать на различные виды раздражителей. Механорецепторы реагируют на деформацию тканей. Барорецепторы сигнализируют об изменении кровяного давления. Хеморецепторы воспринимают химические раздражения, в том числе и изменения в обмене веществ. Терморецепторы возбуждаются изменением температуры внешней или внутренней среды. Осморецепторы реагируют на изменения осмотического давления. Ноцицепторы воспринимают болевые раздражения механической, температурной или химической природы. Электрорецепторы чувствительны к электромагнитным полям. Фоторецепторы содержат пигменты, которые химически изменяются под действием света.
В теле сенсорной клетки энергия окружающей среды превращается в градуальный электрический потенциал, называемый генераторным потенциалом, который обычно пропорционален интенсивности стимуляции этой клетки. Когда генераторный потенциал достигает определенного порогового уровня, он запускает потенциал действия, который бежит по аксону сенсорной клетки. При этом информация обычно кодируется так, что, чем сильнее стимул, тем выше частота потенциалов действия, а их величина определяется размерами аксона.
В отсутствие стимуляции генераторный потенциал постепенно снижается до уровня покоя. Когда он падает ниже порогового значения, потенциалы действия перестают генерироваться. При возобновлении стимуляции может возникнуть короткая задержка (латентный период), пока генераторный потенциал возрастает от уровня покоя до порогового. При прерывистой стимуляции он ритмически повышается и понижается, генерируя залпы потенциалов действия. Однако, если частота прерывистой стимуляции достаточно высока, генераторный потенциал может не успевать снизиться в перерывах между стимулами, и тогда генерация потенциалов действия станет непрерывной. Этим объясняется то, что при очень высокой частоте прерывистой стимуляции мы не способны отличить ее от непрерывной. Этот феномен слияния мельканий присущ всем органам чувств, что наиболее очевидно в случае зрения. Тот факт, что быстро мелькающий свет вызывает такое же зрительное ощущение, что и постоянный, делает возможным телевидение и кино.
Рецепторы и сенсорные органы связаны с чувствующими (афферентными) нервами, передающими раздражение в специальные области центральной нервной системы. Эти нейронные пути представляют собой промежуточные части сенсорных систем. Чувствующие нервы подразделяются на два типа: соматические и вегетативные. Экстероцепторы и проприоцепторы, как правило, связаны с первым типом, интероцепторы — со вторым. Импульсы, которые проводятся по соматическим нервам, достигают сознания, а проводимые по вегетативным нервам сознаются редко (кроме сердечной, желудочной боли и им подобных ощущений).
Анализ и преобразование полученных сигналов начинается уже с момента их действия на чувствительные клетки, но основная переработка информации осуществляется в высших отделах головного мозга — центральных частях сенсорных систем. Участки коры больших полушарий, в которые преимущественно поступают афферентные импульсы, являются корковыми центрами соответствующих систем. Их локализация меняется с переходом от низших форм к высшим. Значительную часть коры высокоорганизованных млекопитающих занимают центры относительно позднего происхождения, расположенные в лобной, височной и теменной долях. Благодаря конвергенции возбуждений на центральных нейронах ассоциативных полей коры возможно взаимодействие между различными сенсорными системами. В больших полушариях в результате согласования их работы формируется программа поведения и оценка результатов произведенного действия.
Таким образом, каждый рецептор посылает импульсы прямо или опосредованно в определенный отдел мозга. Испытываемые ощущения зависят не от типа рецептора или сообщений, которые он посылает, а от той части мозга, которая принимает эти сообщения. От головного мозга зависит также локализация ощущения. Так, например, при боли нервные волокна от кисти посылают сигналы в одну часть мозга, от предплечья — в другую и т. п. «Боль», испытываемая мозгом, локализуется в той части тела, откуда пришло сообщение. Это явление иллюстрируется сообщениями людей, перенесших ампутацию конечностей, которые жалуются на болевые ощущения, идущие, как им кажется, от удаленной (фантомной) конечности. Раздражение перерезанных нервных окончаний посылает импульсы в те части мозга, которые были связаны с ампутированной конечностью. Мозг истолковывает поступающие сигналы как идущие от утраченной конечности, и возникающие ощущения зависят от того, какой нерв раздражен. От такой фантомной конечности могут приходить также ощущения тепла, холода или прикосновения.
Высокая эффективность работы всех сенсорных систем, действующих в совокупности при ознакомлении с незнакомым предметом, позволяет млекопитающему создать и запомнить ассоциативный образ предмета, включающий его хеморецепторные (вкусовые, обонятельные), тактильные, зрительные и акустические характеристики. Однако, при их общей высокой организации, сенсорные системы различных экологических групп имеют свои особенности. У обитателей открытых пространств на первом месте стоит зрение, у ночных и сумеречных животных, живущих в лесных и кустарниковых биотопах, норников и обитателей водоемов — обоняние и слух.
вперед
в оглавление