ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Сердечно-сосудистая система

в оглавление

назад

Сердечно-сосудистая система

Сердечно-сосудистая система достигает у млекопитающих значительного совершенства; она является полностью замкнутой и имеет два разобщенных круга кровообращения. Основные структурные особенности системы могут быть легко очерчены. Мускульный насос — сердце — через артериальные сосуды выталкивает кровь к различным частям тела. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью, омывающей клетки организма, идет благодаря диффузии через тонкие стенки мелких концевых сосудов — капилляров, образующих разветвленные сети. Из капилляров кровь возвращается в сердце через венозные сосуды. По лимфатическим сосудам, берущим начало в тканях тела и не сообщающимся с артериями, тканевая жидкость может возвращаться в кровяное русло. У млекопитающих лимфатическая сеть включает также описываемые ниже узлы, участвующие в иммунных реакциях. В определенных случаях кровь из капилляров не возвращается прямо в сердце, а направляется в дополнительную капиллярную сеть какого-либо органа. Вены, соединяющие две системы капилляров, составляют т. н. воротную систему органа, к которому они подходят (например, воротная система печени несет кровь к ней от кишечника).

Первостепенная функция сердечно-сосудистой системы заключается в обеспечении клеток веществами для поддержания их жизнедеятельности и в удалении образовавшихся продуктов распада, или диссимиляции. Ткани должны непрерывно снабжаться кислородом, поступающим от легких, и получать равномерный приток питательных веществ от кишечника, центров запасания и переработки (в основном из печени). С другой стороны, ткани необходимо освобождать от метаболических отходов: двуокиси углерода через легкие, конечных продуктов азотистого обмена и избытка воды через почки. Вторая важная функция рассматриваемой системы заключается в поддержании во всем теле стабильной внутренней среды — строго определенной концентрации веществ, водородного показателя и иных благоприятных для клеток условий. Постоянное кровообращение приводит к однородности состава тканевых жидкостей во всех частях организма и позволяет поддерживать постоянство его температуры. Сердечно-сосудистая система выполняет и другие функции. Перенося химические сигналы — гормоны, кровь как бы дополняет нервную систему, регулируя деятельность различных органов. Также кровь участвует в заживлении ран и транспортирует иммунные факторы, необходимые в борьбе с различными заболеваниями.

Сердечно-сосудистая система кролика (Oryctolagus cuniculus) (по Огневу, 1945):
1 — a. carotls interna; 2 — a. carotis communis; 3 — a. cervicalis prof.; 4 — a. carotis communis; 5 — truncus branchiocephalicus; 6 — a. pulmonalis; 7 — a. intercostales; 8 — v. pulmonalis; 9 — a. renalis и gastroepiploica; 10 — a. coeliaca; 11 — a. gastricae; 12 — a. mesenterica superior; 13 — v. renalis; 14 — a. renalis; 15 — v. cava posterior; 16 — a. spermatica; 17 — v. spermatica; 18 — a. iliaca externa; 19 — a. mesenterica inter.; 20 — a. vesicalis (uterina); 21 — a. iliaca externa; 22 — v. iliaca externa dextra et sinistra; 23 — v. vesicalis; 24 — v. iliaca communis; 25 — a. sacralis media; 26 — v. iliaca interna; 27 — v. sacralis; 28 — a. poplitea; 29 — v. poplitea; 30 — v. mesenterica inferior; 31 — v. mesenterica superior; 32 — v. portae hepatis; 33 — a. pancreo-duodenalis; 34 — a. gastro-duodenalis; 35 — v. gastrica; 36 — v. lienalis; 37— v. hepatlca; 38— v. azygos; 39 — v. phrenica; 40 — v. azygos; 41 — a. subclavia dextra et sinistra; 42-43 — v. cava anterior; 44 — v. intercostalis suprema; 45— v. mammariae; 46, 47 — rami intercostalis a. mammilaris; 48, 50 — a. thoracica longa; 49 — v. subclavia; 51 — v. axillaris; 52 — a. branchialis; 53 — a. cirumfl. humeri; 54 — a. axillaris; 55 — a. subclavia dextra et sinistra; 56 — v. jugularis transversa; 57 — v. jugularis interna; 58 — v. jugularis externa; 59, 60 — v. facialis posterior; 61 — v. facialis anterior; 62 — v. lingualis; 63 — a. lingualls; 64 — v. maxillaris interna; 65 — v. maxillaris externa; 66 — a. laryngea; 67 — a. maxillaris externa; 68 — a. temporalis; 69 — a. maxillaris interna; 70 — a. carotis externa; 71 — a. auricularis; 72 — v. auricularis; 73 — a. occipitalis.

Кровь

Прогрессивные особенности кровоснабжения у млекопитающих заключаются не только в строении и функционировании органов сердечно-сосудистой системы, но и в качестве переносимой ими крови. Около 55 % последней составляет жидкая плазма, а 45 % — форменные элементы (клетки).

Плазма представляет собой прозрачную, чуть желтоватую водянистую среду сложного состава. От 7 до 10 % ее общего объема составляют растворенные вещества — соли, питательные вещества, белки, ферменты и др.

Состав солей в плазме практически одинаковый с их составом в тканевой жидкости. Однако большую часть сухой массы плазмы составляют специфические вещества — белки крови — альбумины, глобулины и фибриноген. Их молекулы настолько велики, что, как правило, не проникают сквозь стенки капилляров и, таким образом, не покидают кровяное русло. Поскольку концентрации солей в крови и тканевой жидкости вне сосудов сравнимы, наличие этих белков (особенно альбуминов) повышает осмотическое давление крови по сравнению с тканевой жидкостью, что существенно для функционирования капилляров. Фибриноген, составляя незначительный процент общего количества белков, очень важен для свертывания крови в случаях повреждения сосуда. В этом процессе принимает участие и одна из разновидностей глобулинов. Потеря 30-40 % плазмы представляет угрозу жизни.

Большое значение имеют содержащиеся в плазме защитные вещества — антитела, агглютинины, лизины, преципитины и антитоксины. Некоторые глобулины связывают чужеродные белки, вызывая, в частности, слипание (агглютинацию) эритроцитов, принадлежащих другому виду или даже (у человека) индивидууму с иной группой крови. Часть глобулинов являются мощным средством защиты от болезней. Они представляют собой антитела, нейтрализующие или разрушающие инородные тела, микроорганизмы и токсины, попадающие в кровь. Кровь некоторых млекопитающих содержит вещества, являющиеся противоядием змеиного яда. Так, иммунитетом к укусам змей обладают виверры (Viverridae), мангусты (Herpestidae), отчасти ежи (Erinaceidae) и некоторые другие.

Соли и белки крови — стабильные, постоянные составляющие плазмы. Однако анализ крови показывает присутствие и различных временных (транзитных) компонентов. Всегда можно обнаружить некоторое количество глюкозы и несколько меньше жиров и аминокислот, направляющихся к клеткам организма. Присутствуют продукты распада, переносимые к почкам или легким, в частности двуокись углерода (преимущественно в форме бикарбоната), конечные продукты азотистого обмена в форме мочевины и мочевой кислоты, молочная кислота. В еще меньших концентрациях в плазме обнаруживаются ферменты и секреты эндокринных желез — гормоны.

Форменные, или клеточные, элементы крови представлены эритроцитами (красными кровяными тельцами), лейкоцитами (белыми кровяными тельцами) и тромбоцитами. Все они по своему происхождению являются специализированными видами соединительной ткани. Эритроциты служат транспортерами кислорода, выполняя дыхательную функцию. Лейкоциты являются транспортерами питательных веществ, путем фагоцитоза поглощают микробов, обезвреживают бактериальные токсины, в результате переработки белков образуют антитела. Тромбоциты связаны с процессом свертывания крови и участвуют в выработке иммунитета к действию ядов.

Клетки крови человека (по Сапину и Биличу, 2007):
I — базофильный гранулоцит; II — ацидофильный гранулоцит; III — сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; IV — эритроцит; V — моноцит; VI — тромбоциты; VII — лимфоцит.

Одной из важнейших функций сердечно-сосудистой системы является постоянный перенос кислорода от легких к тканям организма. В крови большинства обладающих ею животных присутствуют различные металлосодержащие соединения. Они могут присоединять большие количества кислорода, что необычайно расширяет возможности его переноса кровью. Почти для всех позвоночных характерен гемоглобин — белок, включающий четыре атома железа, каждый из которых способен связывать ион кислорода. Захватив кислород, гемоглобин превращается в оксигемоглобин ярко-алого цвета. Это нестойкое соединение и при дефиците кислорода в плазме легко распадается, отдавая его окружающим клеткам и тканям. Избавившись от кислорода, восстановленный гемоглобин легко связывается с двуокисью углерода, образуя более темный карбгемоглобин. Именно в связи с этим артериальная кровь имеет более яркий цвет, чем венозная. Кроме того, гемоглобин помогает извлекать из тканей двуокись углерода.

Гемоглобин содержится в цитоплазме эритроцитов. У млекопитающих это дисковидно-двояковогнутые клетки (у верблюдов (Camelidae) — овальные), в зрелом состоянии теряющие ядро. Двояковогнутая форма обеспечивает более высокое отношение площади поверхности к массе, что создает лучшие условия для диффузии кислорода внутрь клетки, а благодаря отсутствию ядра в ней помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также нет митохондрий, и они синтезируют аденозинтрифосфат исключительно за счет анаэробного дыхания; если бы эритроциты потребляли кислород в ходе аэробного дыхания, то они бы не являлись столь эффективными его переносчиками. В массе эритроциты кажутся красными, однако поодиночке выглядят зеленовато-желтыми. Размеры эритроцитов значительно варьируют — например, у человека их диаметр составляет 7-8 мкм, а у козы вдвое меньше. В целом эритроциты у млекопитающих меньше, чем у амфибий и рептилий, однако общее их количество больше (у хвостатых амфибий — до 0,1 млн., у рептилий — до 1,0 млн., у млекопитающих — до 8,5 млн. на 1 куб. мм крови). Срок жизни эритроцитов млекопитающих редко превышает несколько недель (у амфибий он достигает 3 месяцев, а у черепах — 2 лет). Все перечисленные характеристики эритроцитов млекопитающих соответствуют высокому уровню метаболизма этих животных.

Лейкоциты характерны как для крови, так и для лимфы. Они намного малочисленнее эритроцитов и не превышают 1 % общей численности кровяных телец. В отличие от эритроцитов лейкоциты обладают ядрами, а многие из них способны к амебовидным движениям, чем напоминают самостоятельные микроорганизмы. По внешнему виду и набору типов эти клеточные элементы весьма неодинаковы. В целом можно выделить две их основные группы — агранулоциты и гранулоциты.

Агранулоциты имеют простое одиночное ядро и незернистую цитоплазму. Среди них обычны лимфоциты — округлые клетки от малого до среднего размера с крупным ядром и относительно малым количеством цитоплазмы. Название они получили благодаря своему обилию в лимфе. Лимфоциты обычно присутствуют в соединительной ткани и вместе с гранулоцитами скапливаются в поврежденных или инфицированных участках. Они играют важную роль в иммунной защите организма, о чем будет сказано в соответствующем разделе. У моноцитов, которые сначала считались просто крупными лимфоцитами, относительное количество цитоплазмы больше, а ядро несколько неправильной или бобовидной формы. Это потенциальные фагоциты, перемещающиеся с кровью к различным участкам тканей.

Вторая характерная группа лейкоцитов — гранулоциты, или полиморфно-ядерные лейкоциты. Подобно моноцитам, это крупные клетки. Как следует из их второго названия, ядро здесь неправильной формы и в той или иной степени подразделено на доли. Наиболее характерна для них выраженная зернистость обильной цитоплазмы. В некоторых случаях гранулы окрашиваются кислыми красителями, в других — основными, а иногда в той или иной степени эффективны оба типа красителей. Вполне логично поэтому, что эти три типа «полиморфов» называются соответственно ацидофилами (эозинофилами), базофилами и гетерофилами (нейтрофилами). Наиболее обильны нейтрофилы, за ними следуют эозинофилы и, наконец, менее всего распространены базофилы. Гранулоциты в кровяном русле имеют в целом сферическую форму, не способны к амебовидным движениям и могут покидать капилляры и возвращаться в них, протискиваясь между их эндотелиальными клетками. Они проявляют тенденцию к скоплению в поврежденных, воспаленных или зараженных тканях. Нейтрофилы — активные фагоциты, т. е. «клетки-пожиратели», играющие основную роль в борьбе с бактериальной инфекцией. Эозинофилы участвуют в иммунных и аллергических реакциях.

В отличие от других позвоночных, тромбоциты у млекопитающих представлены мелкими безъядерными дисками — кровяными пластинками. Покидая кровяное русло (например, из порезанного сосуда), они участвуют в образовании сгустка, способствуя свертыванию крови. Помимо этого, тромбоциты участвуют в метаболизме серотонина.

Соотношение объемов форменных элементов и плазмы у разных видов млекопитающих варьирует. Так, среднее значение гематокрита (выраженное в процентах отношение объема, занимаемого форменными элементами крови, к ее общему объему) у коровы (Bos primigenius) составляет 30 %, у овцы (Ovis orientalis) и свиньи (Sus scrofa) — 33 %, у человека (Homo sapiens) — 42 %, у собаки (Canis lupus) — 45 %, у кошки (Felis silvestris) — 40 %, у крысы (Rattus norvegicus) — 43 %, у мыши (Mus musculus) — 40 %, у коала (Phascolarctos cinereus) — 43 %, у ехидны (Tachyglossus aculeatus) — 48 %. При этом с увеличением гематокрита, как правило, повышается вязкость крови, хотя на конкретную величину последней сильно влияют и другие факторы. Существенно повышенные значения гематокрита и вязкости крови характерны для морских млекопитающих: у калана (Enhydra lutris) гематокрит равен 52,5 %, северного морского слона (Mirounga angustirostris) — 57 %, гренландского кита (Balaena mysticetus) — 59 %, тюленя Уэдделла (Leptonychotes weddellii) — 63,5 %.

Некоторые обобщенные данные по особенностям крови у различных позвоночных (по Наумову и др., 1989)

По сравнению с представителями нижестоящих групп млекопитающие обладают не только относительно большим общим количеством крови (около 8,5 % от массы тела), но, что еще более важно, большей ее кислородной емкостью, что связано с большим числом эритроцитов и большим количеством гемоглобина. У рыб и амфибий его содержится в среднем 5-10 г, а у млекопитающих — 10-15 г на 100 куб. см артериальной крови. У всех водных форм резко увеличено количество миоглобина, а кислородная емкость крови наиболее высокая. Так, у сивуча (Eumetopias jubatus) она равна 19 % на единицу объема, у утконоса (Ornithorhynchus anatinus) — 24 %, у ондатры (Ondatra zibethicus) — 25 %, у короткорылой белобочки (Delphinus delphis) — 26 %, у кашалота (Physeter macrocephalus) — 29 %. Во время погружения уровень потребления кислорода резко снижается, и специальные регуляторные механизмы направляют большую часть крови к головному и спинному мозгу, сердечной мышце, глазам, надпочечникам и плаценте (в случае беременных животных). Приток крови к скелетным мышцам сильно ограничен или вовсе отсутствует. Наконец, когда в мышцах заканчивается весь кислород, связанный миоглобином, они переходят на анаэробное дыхание.

Кислородная емкость крови меняется и при изменении разреженности атмосферы по отношению к высоте над уровнем моря. Конечно, повышение кислородной емкости крови зависит и от степени двигательной активности вида. Винторогий козел (Capra falconeri) более подвижен, чем кавказский тур (Capra caucasica), и еще более чем домашняя коза (Capra aegagrus hircus).

Запасы кислорода в организме некоторых млекопитающих распределяются следующим образом (в %):

В связи с интенсивностью сердечной деятельности кровяное давление у млекопитающих столь же высокое, как и у птиц. У крысы оно равно 130/90 мм рт. ст., у морского слона — 120/90, у человека — 120/70, у собаки — 112/56. Для сравнения укажем, что у чешуйчатых рептилий этот показатель лежит в пределах 14/10 - 80/60, а у амфибий — 22/12 - 30/25. В крупных венах давление крови может опускаться до отрицательных величин, и в этом случае движению крови к сердцу во многом способствуют сокращения окружающих скелетных мышц.

Учитывая все изложенное о явлениях газообмена и кровообращения, есть все основания заключить, что общий уровень метаболизма у млекопитающих заметно более высокий, чем у их филогенетических предшественников, и близок к таковому у птиц.

Кроветворные ткани

Обычно клеточная дифференцировка тканей тела происходит в основном на эмбриональных стадиях, однако пролиферация и дифференцировка клеток крови продолжаются в течение всей жизни животного. Срок существования индивидуальной клетки крови невелик. Например, эритроциты млекопитающих, насколько известно, живут не более нескольких месяцев, а некоторые лейкоциты — считанные дни или даже часы. Вследствие этого животное должно на протяжении всей жизни сохранять гемопоэтические (кроветворные) ткани, в которых постоянно формируются клетки крови, а кроме того, обеспечивать изъятие отслуживших клеток.

Формирование первых клеток крови — эритроцитов — идет параллельно развитию первых кровеносных сосудов зародыша, обеспечивающих перенос по его телу питательных веществ. Вначале эритроциты формируются в желточном мешке и хориональной части плаценты. Несколько позднее, по мере проникновения сосудов все дальше в тело, клетки крови могут локально возникать в соединительной ткани различных областей и еще долго дифференцироваться из стенок кровеносных сосудов. На еще более поздних стадиях развития кроветворение становится четко локализованным, причем эмбриональные кроветворные ткани часто располагаются совсем не там, где их обнаруживают у взрослого животного. Печень и селезенка играют роль основных кроветворных органов у зародышей млекопитающих, но теряют ее во взрослом состоянии.

Вилочковая железа, или тимус (thymus), также является важным источником клеток крови у зародышей и молодых животных. Он представляет собой гроздевидное образование, состоящее из мягкого железистого материала. Тимус подразделен на доли, в каждой из которой различимы корковое и мозговое вещество. Для тимуса характерны ретикулярные клетки, образующие сплошную сеть внутри него и дающие основной объем мозгового вещества. Корковое вещество состоит в основном из лимфоцитов. Кроме того, здесь могут встречаться и другие гистологические элементы — продолговатые клетки, напоминающие мышечные волокна, сферические тельца (в мозговом веществе) и т. п. Среди млекопитающих наиболее распространено строение тимуса в виде пары структур, перемещенных из своего первоначального расположения в области горла назад, в передне-нижнюю часть туловища под грудину, к месту отхождения главных сосудов от сердца. Впрочем, иногда тимус остается в глоточной области, а у некоторых млекопитающих могут присутствовать как шейные, так и туловищные тела этого органа.

Окрашенный препарат мозгового вещества тимуса млекопитающего (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — тимические тельца; 2 — лимфоциты (тимоциты); 3 — эпителиоретикулоцит.

В течение жизни зародыша тимус быстро растет и у молоди превращается в массивную структуру. Однако ко времени достижения половой зрелости он прекращает рост и часто уменьшается по относительным, а часто и по абсолютным размерам. Его ткани обнаруживают тенденцию к дегенерации, и у многих взрослых млекопитающих тимус полностью исчезает. Его функция состоит в интенсивном продуцировании лимфоцитов в ходе зародышевого развития и на начальных этапах постэмбриональной жизни животного. На более взрослых стадиях лимфоциты пролиферируют в селезенке, костном мозге и в лимфатических узлах. Тимус во всех случаях важен для становления иммунных реакций развивающегося организма, которые, как уже отмечалось, связаны с дея-тельностью лимфоцитов.

Еще один важный центр кроветворения — красный костный мозг, располагающийся в пустотах крупных костей. У млекопитающих он продуцирует главным образом эритроциты, гранулоциты, моноциты и тромбоциты. Также здесь формируется некоторая часть лимфоцитов, хотя в основном их пролиферация идет в лимфоидных структурах.

Строение красного костного мозга млекопитающего (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — синусоидный кровеносный капилляр; 2 — клетки эритропоэза и лейкоцитопоэза на различных стадиях развития; 3 — мегакариоциты (предшественники кровяных пластинок); 4 — костная перекладина.

В стенках ротовой полости и глотки многих млекопитающих имеются скопления лимфоидной ткани, известные как миндалины (небные, язычные и глоточные). Лимфоидными образованиями также являются одиночные лимфатические узелки и их скопления в стенках тонкой кишки (пейеровы бляшки), а у некоторых форм (например, у человека) — в значительной части стенок аппендикса.

Среди кроветворных тканей взрослых млекопитающих статус отдельных органов приобретают только селезенка и лимфатические узлы.

Селезенка (splen, или lien) представляет собой темно-красную лопасть серповидной формы, расположенную в дорсальной брыжейке слева от желудка и окруженную соединительнотканной капсулой. Соединительная ткань проникает и внутрь, образуя мощную ретикулярную сеть, ячейки которой содержат два типа ткани: белую и красную пульпу. Белая пульпа содержит скопления лимфоцитов. Красная пульпа состоит из плотных масс всех форменных элементов крови, включая значительную долю эритроцитов. Кровь поступает в селезенку через артерию и отводится веной через воротную систему печени, лимфатические сосуды здесь развиваются редко. Внутреннее кровообращение селезенки усложнено, большая часть крови проходит здесь через своеобразную «незамкнутую» кровеносную систему. Белая пульпа сконцентрирована около концевых артериол, красная располагается вблизи от выходов вен. У однопроходных селезенка сохраняет продолговатую, типичную для рептилий форму, у остальных млекопитающих она становится более компактной.

Схема лимфоидных образований селезенки млекопитающего и их взаимоотношений с кровеносными сосудами (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — фиброзная оболочка; 2 — трабекула селезенки; 3 — венозные синусы селезенки; 4 — эллипсоидная макрофагальная муфта; 5 — кисточковая артериола; 6 — центральная артерия; 7 — лимфоидный узелок; 8 — лимфоидная периартериальная муфта; 9 — красная пульпа; 10 — пульпарная артерия; 11 — селезеночная вена; 12 — селезеночная артерия; 13 — трабекулярные артерия и вена.

Селезенка служит важным центром продуцирования, накопления и разрушения клеток крови, регулируя кровообращение в соответствии с изменениями условий среды. У зародышей млекопитающих здесь формируются эритроциты и гранулоциты. У взрослых животных эта функция не сохраняется — развитие эритроцитов у них происходит в костном мозге, и гемопоэз в селезенке, по-видимому, ограничивается продуцированием лимфоцитов. Здесь же хранится большой объем эритроцитов и идет их разрушение с участием многочисленных макрофагов. Кроме того, макрофаги играют важную роль в уничтожении болезнетворных агентов (бактерий, вирусов, токсинов) в проходящей через селезенку крови. Таким образом, селезенка выполняет кроветворную, иммунную и фильтрационную функции, а также принимает участие в обмене веществ.

У многих млекопитающих между артериолами и венулами встречаются мелкие красные образования, называемые гемальными узлами. Каждый из них по строению — как бы селезенка в миниатюре. Не исключено, что они выполняют сходные функции.

Многочисленные лимфатические узлы (nodus lymphaticus) находятся как в подкожных тканях, так и в глубине тела млекопитающих. Они представляют собой округлые инкапсулированные скопления ретикулярной ткани, по строению сопоставимые с небольшой селезенкой, но резко отличающиеся от нее тем, что расположены по ходу не кровеносных, а лимфатических сосудов. Их клеточное содержимое практически полностью соответствует различного размера лимфоцитам. У млекопитающих это специализированная и основная область их продуцирования. В ретикулярной части узлов макрофаги уничтожают бактерии и другие чужеродные материалы, проникшие в организм и попавшие в лимфатическую систему, а также продукты распада. При обилии этих агентов может происходить увеличение узла. Наряду с лимфатическими сосудами узлы снабжены небольшими артериями и венами. У некоторых форм, включая кошачьих, лимфатические узлы брыжейки сливаются в крупное тело, часто называемое азеллиевой поджелудочной железой. В совокупности лимфатические узлы выполняют барьерную и иммунную роль.

Строение лимфатического узла млекопитающего, продольный разрез (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — капсула; 2 — капсулярная трабекула; 3 — приносящий лимфатический сосуд; 4 — подкапсулярный синус; 5 — корковое вещество; 6 — паракортикальная тимусзависимая зона; 7 — лимфоидный узелок; 8 — центр размножения; 9 — вокругузелковый корковый синус; 10 — мякотные тяжи; 11 — мозговой синус; 12 — воротный синус; 13 — выносящий лимфатический сосуд; 14 — воротное утолщение (ворота); 15 — кровеносные сосуды.

вперед

в оглавление

Век млекопитающих - Age of Mammals

Меню сайта

Форма входа

Поиск