ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Структура ассоциаций

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 25.03.2017, 08:42
в оглавление

назад

Структура ассоциаций и механизмы ее поддержания

Популяционная структура формируется в ходе общения млекопитающих, отражая их видовые и индивидуальные особенности. При наблюдении за поведением групповых видов обращает на себя внимание то, что между отдельными членами ассоциации существует полное взаимопонимание. Со стороны группа функционирует как единое целое. Поведение отдельных особей в ассоциации может быть неадекватным обстановке, но поведение ассоциации подчинено законам биологической целесообразности. В дикой природе (как, впрочем, и в искусственных ассоциациях) в группах на постоянной основе поддерживается видотипичный порядок. Организационные механизмы ассоциации животных (не толпы) делают группу особей более эффективной биологической единицей в адаптации к среде обитания (раздражителям) по сравнению с животным-одиночкой.

Ассоциация животных из случайного скопления превращается в организованное сообщество благодаря иерархии — системе строгого ранжирования, или соподчинения, проявляющейся в первую очередь в виде избирательной агрессии. Иерархия складывается в группе особей, конкурирующих между собой за достижение одной и той же цели. Конкурентные отношения могут иметь различное проявление. Чаще других наблюдается конкуренция из-за пищи, из-за половых партнеров, удобных мест отдыха. При этом разные особи приобретают в группе различное положение: доминанта (вожака), субдоминантов и подчиняющихся. Позиции животных на иерархической лестнице этологи обозначают буквами греческого алфавита от альфы до омеги. В соответствии с этой классификацией вожак группы, занимающий высшую иерархическую ступень, именуется альфа-особью, а особь, стоящая на последней ступеньке, — омегой. В некоторых случаях альфами, бетами и омегами являются не отдельные особи, а целые их группы, входящие в одно и то же сообщество.

В природе встречается несколько разновидностей иерархии: линейная, нелинейная и авторитарная. Кроме того, существуют параллельные, не совпадающие друг с другом типы иерархии, обслуживающие различные стороны жизни группы. Границы между разными системами соподчинения достаточно условны. Как правило, крупные (следовательно, физически более сильные) особи доминируют над более мелкими (слабыми) членами группы. Однако имеются и многочисленные исключения из этого правила. Так, самки с детенышем имеют более высокий ранг (по крайней мере, на период лактации). Над иерархией стоят молодые животные, не достигшие еще возраста половой зрелости, например, волчата в стае или львята в прайде. Внедрившийся на территорию группы чужак вынужден на первых порах подчиниться и занять одну из самых низких иерархических ступеней, даже если он физически сильнее любого из членов группы. Со временем он поднимется на более высокую ступень, но это происходит позже.


    Системы ранжирования в разных популяционных группировках. Буквами обозначены отдельные особи, цифрами — число случаев доминирования. (По Наумову и Карташеву, 1979.)
В ряде случаев иерархические отношения могут быть особенно запутанными. Подобную картину отмечают в ассоциациях макак, бабуинов, волков и ряда других животных. Порой животные кооперируются для того, чтобы обеспечить себе такое положение в группе, которое им невозможно получить в одиночку. Доминантом (вожаком) в таких ассоциациях, скорее всего, будет выступать самый сильный и зрелый самец. Но среди самок может доминировать далеко не самая физически сильная особь. Доминантом по женской линии становится самая приближенная (любимая) к вожаку самка, т. е. более сильные самки в таких ассоциациях вынуждены подчиняться физически менее сильным членам группы. Основа подобных взаимоотношений — все та же агрессия, но с некоторой спецификой. В драках, возникающих между самками, вожак играет роль рефери. При необходимости он оказывает поддержку той самке (приближенной), поддержать которую считает нужным.

Обычно чем тяжелее условия жизни животных, тем строже и четче иерархическая структура группы. Жесткая (если не жестокая) иерархия позволяет группе животных функционировать как хорошо отлаженный единый организм, в котором каждый член знает свое место и выполняет свои социальные функции. Существуют определенные правила поведения, которые выполняют все члены сообщества. При этом они оказывают влияние друг на друга, вынуждены уступать друг другу. Стабильность иерархии основывается на способности отдельных членов группы к индивидуальному распознаванию других членов этой группы. Для млекопитающих в индивидуальном узнавании наибольшее значение имеют обоняние и зрение. Индивидуальный запах животного составляет наиболее доверительную информацию в этом процессе. Менее значимым фактором выступает внешний вид животного. 


    Пара самцов льва (Panthera leo). Когда самец после жестокой схватки со старым львом захватывает место вожака прайда, он первым делом убивает всех детенышей. Так лев защищает свое положение в группе и приводит львиц в сотояние сексуальной восприимчивости. Подобная стратегия размножения опасна, поскольку в борьбе за власть лев-самец рискует получить серьезные повреждения. Некоторые львы избегают этого, формируя с другими самцами союзы разной численности. Коалицию из 2 или 3 самцов обычно составляют неродственные животные, но в более крупных союзах самцы обычно близкие родственники. Хотя отцовство в этом случае считается совместным, образование союза помогает лучше защитить группу, благодаря чему выживаемость львят возрастает.
Коммуникация, т. е. обмен информацией между отдельными особями, выступает важнейшим рычагом как стабилизации, так и дестабилизации структуры сообществ. Для адресной передачи информации у животных в процессе эволюции выработался набор видотипичных сигналов. Эти сигналы понятны и адекватно воспринимаются прежде всего представителями данного вида. Некоторые сигналы предназначены представителям других (возможно, всех) видов животных — врагам, пищевым и территориальным конкурентам. Набор инструментов, обеспечивающих коммуникацию, зависит от сложности организации сообщества и психики ее отдельных членов. Чем сложнее психика животного, тем богаче арсенал используемых им сигналов. Язык общения видов с высокоразвитой психикой не ограничивается ритуальными позами. У таких животных отмечается эмоциональная окраска действий с выраженной мимикой и развитой вокализацией действий и намерений.

Особи, стоящие на низшей ступени иерархической лестницы, при появлении старших по рангу либо уходят, либо всем своим поведением изображают покорность. Волки (Canis lupus) обычно выражают это в следующей форме: поджав хвост и прижав уши, раболепно приседают на задних лапах и заискивающе облизываются. Если этого не происходит, доминирующее животное, как правило, поднимает хвост, вздыбливает шерсть на загривке, оскаливает зубы, издает особые грозные звуки и с прищуренным пристальным взглядом движется в сторону особи, занимающей подчиненное положение. В случае дальнейшего неподчинения доминант задает мятежнику трепку. При явном преимуществе противника побежденный принимает жалкий вид, ложится на спину и поднимает лапы вверх. Если зверь подчинен, но все же намерен защищаться, он согнувшись, с опущенными ушами и хвостом, будет рычать и поднимать шерсть на загривке. Длительная вражда между членами волчьей стаи — редкость, поскольку установившаяся иерархия, как правило, довольно постоянна. 


    Разные уровни доминирования (а) и подчинения (б) у волков (Canis lupus) (по Иванову, 2007).
Таким образом, высокий уровень информативности при выяснении отношений у высших млекопитающих обеспечивают положение тела, хвоста, ушей, оскал, характер и направление взгляда, а также издаваемые звуки. Особенно убедительна мимика обезьян и кошек. У них на морде можно прочитать не только эмоциональное состояние (агрессия, испуг, удовольствие, радость), но и их ближайшие намерения. Мимические сообщения противников столь доходчивы и убедительны, что только в редких ситуациях (противники равны по силе и имеют одни и те же претензии) споры не разрешаются в результате психологического противостояния и перерастают в драку, т. е. агрессивное поведение хищников в значительной мере ритуализировано. Кроме того, довольно широкое распространение среди зверей получили химические вещества, которые применяются для ранжирования положения особей в группе. У копытных известны предглазничные пахучие железы, применяемые с этой целью. Кошки (Felidae), собаки (Canidae), медведи (Ursidae) используют пахучую мочу, а также выделения околоанальных желез. Часто имеет значение не только химический состав и концентрация химического маркера, но и высота нанесения метки.

Особенно показательны спектакли домашних котов (Felis silvestris catus). Как известно, их драки заканчиваются смертельным исходом крайне редко. Традиционно стычки начинаются с демонстрации особых поз, мимики и специфической вокализации. При этом коты производят мочеиспускание с целью маркировки территории. Используемая ими в данной ситуации моча имеет сильный запах. Если психологическое воздействие неубедительно, то один из соперников начинает сокращать расстояние до противника, пытаясь убедить последнего в своем физическом преимуществе. И только после этого может вспыхнуть скоротечная, но свирепая драка. При физическом контакте один из драчунов довольно скоро определяет свою слабость и либо сдается и занимает позу подчинения (лапы кверху), либо убегает с поля брани. Поцарапанные морды, рваные уши и даже вытекший глаз — возможные и весьма вероятные последствия противостояния котов. Но они далеки от того, чтобы приводить к смертельному результату. 


    Драка в стае волков (Canis lupus). Теоретически волки способны убить друг друга, но в реальной жизни это случается лишь в виде исключения. 
Благодаря ранжированию в структурированном сообществе доминирующие особи первыми едят и выбирают лучшую пищу, обладают преимущественным правом на спаривание, захватывают более удобный и безопасный участок для отдыха. В ассоциациях типа волчьей стаи этот порядок строг, но, тем не менее, он периодически пересматривается. Субдоминантные особи постоянно пытаются улучшить свой статус, т. е. проявляют агрессию по отношению к вышестоящим членам стаи. Доминирующие особи для подтверждения своего ранга должны демонстрировать свое физическое преимущество, т. е. наказывать непокорных, должны или же уступать им свое положение. Реально передвижение по иерархической лестнице происходит по мере взросления и возмужания молодняка. Изменения иерархии происходят и при развитии беременности у самок. Правом на беременность в стае обладают высокоранжированные самки. Однако если уж самка забеременела, ей гарантировано повышение на иерархической лестнице. Если преимущества беременной не принимаются другими самками, то ей помогает вожак. Большое значение для бескровного ранжирования в составе группы животных имеют игры молодняка и взрослых. Если в процессе игры особь демонстрирует физическое преимущество, то, скорее всего, это преимущество будет признано членами ассоциации и не потребует дополнительных доказательств.

Крайне жесткая система рангов характерна для кланов пятнистых гиен (Crocuta crocuta). В основе ее лежит высокая агрессивность самок вследствие переизбытка мужских половых гормонов. Кроме того, их необычайно крупный клитор превосходит по размерам половой член самцов и также способен приходить в состояние эрекции. Данная морфологическая особенность сильно затрудняет процесс спаривания и родов. Гораздо более мелкие и слабые самцы живут одиночно вне клана и пребывают по отношению к самкам, даже очень молодого возраста, в подчиненном положении. Это, в частности, выражается в том, что к кормежке они приступают последними. Примечательно, что в качестве выражения покорности самцы демонстрируют свой эрегированный половой член. Партнеров и время для спаривания самки выбирают сами. Высокий социальный ранг доминантная самка передает по наследству одной из своих дочерей.


    Схема родового канала самки пятнистой гиены (Crocuta crocuta).
У взрослых домовых мышей (Mus musculus) складываются территориально-иерархические отношения. До года молодые самцы не проявляют агрессии. Самцы старших возрастов устанавливают иерархию линейного характера. В случае неповиновения самцы устраивают жестокие драки. Семейные группы мышей на внедрение чужака отвечают сплоченными действиями и самоотверженно защищают свою территорию. В оборонительных действиях принимает участие даже подсосный молодняк. Настоящие драки среди мышей одной группы редки. Как правило, подчиненность и доминирование устанавливается на основе демонстрации соответствующих поз и ритуалов. Преследователь наносит субдоминанту символический укус, не причиняющий ему большого вреда. Поза подчиненности у самцов и самок мышей проявляется неодинаково. У самцов убегающая особь безоговорочно считается побежденной. Самка редко убегает от доминирующей мыши. Она скорее прижмется к полу и издаст писк, после чего преследование прекращается. Ритуал подчинения проявляется и в том, что побежденная особь становится на задние лапы и подставляет незащищенное горло. Лактирующая самка может оказать физическое давление даже на альфа-самца из своего клана.

В колонии серых крыс (Rattus norvegicus), выросших вместе, порядок поддерживают сразу несколько животных с одинаково высоким рангом. В этой организации отношений легко выделить только низшее звено, т. е. группу низко поставленных животных. Последние имеют мелкие размеры, поскольку постоянно недоедают, и массу шрамов на теле, поскольку часто подвергаются нападениям высокоранжированных крыс. Им явно достается меньше корма и больше агрессивных действий со стороны доминантных членов колонии. Еще большую неприязнь в колонии крыс вызывают чужаки. При их появлении аборигенная популяция сплачивается в своей решимости растерзать незваного гостя. Исследователи отмечают, что в естественной среде обитания в составе крысиных колоний отсутствуют омеги. Вероятно, они покидают территорию своей колонии в поисках лучшей судьбы. Странно также и то, что в колониях крыс наблюдается высокая смертность среди самцов на фоне сравнительной дружелюбности среди знакомых животных одного ранга. 


    Социограмма взаимодействий тамарисковых песчанок (Meriones tamariscinus) (по Иванову, 2007):
а — миролюбивые взаимодействия; б — агрессивные взаимодействия; в — избегания; г — ритуализированные агонистические взаимодействия.
До сих пор у исследователей поведения крыс не сложилось единого мнения относительно признаков, которые вызывают агрессивные действия со стороны соплеменников. Есть мнение, что нападение вызывается фактом движения. Подтверждается оно тем, что агрессия со стороны нападающих прекращается, если обороняющаяся особь прекращает сопротивление и просто замирает. Однако весьма вероятным выглядит и то, что нападение провоцируется незнакомыми запахами. По крайней мере, агрессия самцов подавляется запахами детенышей и специфическим запахом колонии, к которой он принадлежит. У самцов различна реакция на самок, находящихся на разных стадиях полового цикла.

У песчанок (Gerbillinae) можно наблюдать интересное явление взаимной чистки, или груминга, в которой принимают участие две особи разного ранга. Чистка начинается с того, что субдоминантная особь демонстрирует позу «подставления» для чистки. В этом случае чистку проводит доминантная особь. Субдоминанты чистят доминирующую особь осторожно, занимая нижнее положение по отношению к доминанту. Чистка головы ритуализирована у песчанок особым образом. Если чистку головы альфа-особи производят субдоминанты, то делают они это крайне осторожно, дабы не спровоцировать агрессивные действия доминирующей особи. Доминантная особь при чистке головы зверьку с более низким рангом ведет себя бесцеремонно — наваливается на последнего всем телом. Участие доминирующих особей во взаимной чистке тела подчеркивает высокую биологическую значимость данной процедуры для всех членов сообщества.


    Взаимная чистка (груминг) у песчанок (по Иванову, 2007):
А — субдоминант демонстрирует покорность перед его чисткой доминантом; б — доминант проводит чистку субдоминанта; в, г — субдоминанты чистят доминанта, занимая нижнее положение; д — чистка головы доминанта субдоминантом; е — чистка головы субдоминанта доминантом.
В разнополых сообществах животных среди самцов происходят бои за первоочередное обладание самками во время гона или половой охоты у полицикличных видов. Особенно эмоционально напряженно они протекают у животных, образующих в период спаривания гаремы. Обыкновенно более слабый соперник сдается (убегает) от победителя без серьезного кровопролития. Разрешению конфликта без существенных потерь способствует и то, что орудия нападения в ходе естественного отбора приобретают турнирный, относительно безопасный характер. Кроме того, у самцов развиваются специальные защитные приспособления.

Смертельные исходы — явление крайне редкое, однако все же имеющее место в жизни животных (большие кошки (Panthera), горные козлы (Capra), олени (Cervus)). Чаще всего смерть наступает в результате случайного стечения обстоятельств — травмирования органов брюшной полости рогом, повреждения сонной артерии или яремной вены, повреждения мозга. Также подмечено, что опасные поединки животные проводят в благоприятное время года. Например, горные козлы дерутся за самок осенью, когда они имеют хорошие физические кондиции. В случае получения тяжелых травм пострадавший имеет возможность и время до наступления суровой зимы залечить раны и восстановить здоровье и физические силы. 



    Турнирное противостояние самцов лани (Dama dama).
У видов с высокоорганизованной психикой иерархические отношения не ограничиваются исключительно агрессивными действиями. Так, у социальных зверей большое значение имеет сотрудничество отдельных членов группы для достижения желаемого результата. При этом сотрудничество может содержать два разных аспекта. Первый — «кооперация» — предполагает совместные действия членов группы для достижения результата, полезного для всех. Например, обезьяны, волки, гиены и ряд других животных объединяют усилия для оказания совместного отпора потенциальным врагам или объединяются для успешной охоты. Подобная организация позволяет животным получать такой полезный приспособительный результат, который недоступен одиночной особи этого вида в данных обстоятельствах. Именно поэтому столь эффективна охота стайных хищников на крупного зверя. Стая волков (Canis lupus) в состоянии справиться с лосем (Alces alces) или даже бизоном (Bison bison), а прайд львов (Panthera leo) может с успехом нападать на африканского буйвола (Syncerus caffer). С другой стороны, овцебыки (Ovibos moschatus), зубры (Bison bonasus), бизоны (Bison bison) с помощью коллективных действий отбивают атаки многочисленной стаи волков. 

Другая сторона сотрудничества заключается в своеобразной трудовой «специализации», или разделении обязанностей. При этом отдельные члены стаи выполняют целенаправленные действия, необходимость которых для данной особи в данный момент времени не очевидна. Но они полезны для всей группы в стратегическом смысле. Например, в стаях волков (Canis lupus) при нападении на крупную добычу одни звери гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады. В прайдах львов (Panthera leo) самцы преимущественно заняты охраной участка обитания от вторжения чужаков (членов соседних прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. У бобров (Castor fiber) большую часть работ по сооружению хаток и плотин выполняют самцы, хотя самки тоже помогают им, когда не заняты воспитанием потомства. У некоторых обезьян и хищных отдельные члены семейных групп (т. н. тетки) берут на себя обязанности по уходу за чужими детенышами, в то время как их настоящие родители занимаются другими делами (охотой, охраной, питанием).



    Часовые клана сурикат (Suricata suricatta) стоят на задних конечностях, используя для опоры хвосты. Их стая из 20-40 особей, связанных тесными узами родства, обитает в большой системе нор, в которых зверьки спят и выращивают детенышей. Каждое утро взрослые животные занимают посты на холмиках или кустах, чтобы вовремя заметить опасность. Часовые зорко наблюдают за окрестностями. Если они замечают что-нибудь подозрительное, то издают резкий предупреждающий лай. Рожает детенышей лишь доминантная самка, она же обычно возглавляет походы с целью поиска пищи. Другие, подчиненные, самки группы играют роль помощниц. Они нянчат малышей и со старшими детенышами из предыдущих выводков разделяют заботы по охране колонии. Каждая особь по очереди несет дозор. Все другие взрослые уходят на охоту. Кланы сурикат ревностно охраняют свою территорию и нападают на членов соперничающих кланов, посмевших проникнуть в их владения.
В колониях сурикат (Suricata suricatta) случаи агрессии отмечаются чрезвычайно редко. Почти полностью отсутствует и сексуальная напряженность, поскольку правом спаривания обладают лишь доминантные самец и самка. Репродуктивные инстинкты стальных членов сообщества подавлены во имя общего блага. Все члены группы связаны между собой тесными родственными узами, а чужаки мгновенно распознаются с помощью острого обоняния. Молодые сурикаты охотно помогают доминантным родителям кормить и нянчить детенышей, добывать им пищу и охранять от ястребов и других хищников. Чем сплоченнее группа сурикат, тем лучше живется всем его членам (особенно малышам). Как показали наблюдения, сурикаты, выросшие в крупных семейных сообществах, более упитанны и крепче физически, чем их сверстники из малочисленных групп: в крупных сообществах детеныши лучше обеспечены пищей. 

Размножение доминантной пары наблюдается и в кланах гиеновых собак (Lycaon pictus). Родившая самка некоторое время держится в норе со щенками и в этот период целиком зависит от совместной охоты сородичей и от того количества мяса, которое принесено ими домой для дележки. У голых землекопов (Heterocephalus glaber) семейная группа численностью в несколько десятков особей организована по типу муравьиной семьи. В ее главе стоит единственная размножающаяся самка — королева, которая в 1,5-2 раза превосходит по размерам остальных сородичей и почти все время проводит в гнездовой камере в компании 2-3 неработающих самцов, призванных ее оплодотворять. Королева и обслуживающие ее самцы выделяют феромоны, подавляющие либидо остальных взрослых членов семьи, и терроризируют их. Большинство из стерильных особей занято заботой о потомстве королевы, сбором пищи, рытьем и обустройством тоннелей. Некоторые из более старших и крупных членов семьи играют роль солдат. Они не работают, а охраняют колонию от змей, агрессивных соседей и, возможно, служат живым запасом пищи. В дополнение к этому солдаты иногда сами нападают на соседей, захватывая вырытые ими тоннели либо унося их детенышей. Похищенные малыши выращиваются как рабочие особи — для удовлетворения потребностей семьи и королевы. Четкого разграничения между кастами нет, и одна из них может постепенно переходить в другую. Когда королева умирает, ее место занимает какая-либо из стерильных прежде самок.



    Разделение функций в группе голых землекопов (Heterocephalus glaber) (по Уленбрук, 2009).
Иерархия распространяется и на другие сферы жизни. В частности, она может касаться порядка поедания пищи. Как правило, первым ест вожак, последним (если пища остается) тот, кто занимает низшую ступень в данной ассоциации животных. В семейных группах такой порядок может быть нарушен кормящими самками или детенышами. Это наблюдается в львиных прайдах, волчьих стаях, лисьих семьях. Порой иерархия затрагивает территориальные претензии членов сообщества, например, определяет порядок расположения членов группы на отдых и сон. Вожак и высокоранжированные члены группы занимают наиболее удобные и безопасные места. 

Вполне определенный порядок может поддерживаться во время передвижения животных. Так, при переходе большой стаи гамадрилов (Papio hamadryas) через равнинный участок впереди идут взрослые самцы низкого ранга. За ними следуют самки и подростки. Главный самец занимает положение в центре группы рядом с кормящими самками и их детенышами. Недалеко от вожака шествуют два самца более низкого ранга, но допущенные к спариванию. После них опять идут самки с подростками. Шествие замыкают низкоранговые самцы. Подобный порядок следования обеспечивает уверенность, что, с какой бы стороны ни напал хищник, он натолкнется прежде всего на самых сильных членов сообщества — взрослых самцов. Когда опасность возрастает, защита группы усиливается искусным маневром: самки и подростки спешат вперед, а самцы продолжают медленно двигаться, как бы заслоняя их от нападения. Одному самцу-павиану, сколь бы силен он ни был, с серьезным хищником не справиться, зато группе из 15-20 самцов под силу не подпустить к стае гепарда (Acinonyx jubatus) и даже леопарда (Panthera pardus).


    Ранжированный порядок следования группы гамадрилов (Papio hamadryas) (по Иванову, 2007).
К больным или раненым членам своего сообщества павианы абсолютно безжалостны. За день они обычно совершают многокилометровый круг по своему участку, возвращаясь к месту ночевки, которым может служить скалистый уступ или роща деревьев. За исключением младенцев, которых несут на своих спинах матери, стая никогда не помогает никому из отставших по той или иной причине сородичей. Не терпят в своем стаде увечных или больных лошади (Equus ferus) — таковые ими изгоняются или даже забиваются до смерти. В ряде других животных ассоциаций допускается наличие альтруизма. По классическому определению, альтруизм — это готовность пожертвовать своими личными интересами (потребностями) на благо других членов сообщества. Проявлением альтруизма выступает самоотверженная защита вожаком стаи бабуинов (Papio cynocephalus) детенышей, когда на стаю нападает крупный хищник, превосходящий по физической силе данного вожака.

Ряд млекопитающих помогают своим раненным сородичам. Саванные слоны (Loxodonta africana) и африканские буйволы (Syncerus caffer) могут поддерживать их с боков, а некоторые дельфины помогают пострадавшим собратьям держаться у поверхности воды, где они могут дышать. Неоднократно наблюдали, как дельфины снова и снова пытаются вернуть к жизни уже мертвого товарища. Самки морских львов (Otariinae), на глазах у которых косатки (Orcinus orca) атакуют и убивают детенышей, испускают громкие стоны и пронзительно визжат. Согласно ряду свидетельств, дикие саванные слоны приходили на помощь раненным людям, помещая их в тень и охраняя от хищников.

Некоторые звери скорбят по умершим близким. У образующих стойкие пары песчанок (Gerbillinae) из-за разлуки с партнером или его смерти может нарушиться сон и пропасть желание общаться с соседями. Один шимпанзе (Pan troglodytes) настолько сильно переживал потерю матери, что ушел из родного стада, прекратил питаться и в конце концов умер от истощения. Похожий случай описан и у павианов (Papio). Одна из доминантных самок лишилась любимого самца. От горя она погрузилась в глубокую депрессию. Убитый львом самец был ее единственным партнером по грумингу и спариванию. После его смерти самка, по-видимому, испытала сильный стресс: уровень глюкокортикоидов в ее крови стал гораздо выше, чем у остальных животных стада. Некоторое время спустя самка позволила заниматься с ней грумингом другим членам группы, имевшим более скромный социальный статус. 


    «Зевание» у гамадрила (Papio hamadryas) означает напряжение и агрессию, особенно если его сопровождает громкий скрежет зубов и демонстрация светлоокрашенных прикрытых век.
Очень остро переживают смерть сородича слоны (Elephatidae). Самка, родившая мертвого детеныша, долго стоит над его тельцем. К траурному бдению нередко присоединяются и другие члены стада. Глубоко скорбя, животные по нескольку дней стоят возле тела, понуро опустив к земле головы и уши. А молодые слоны настолько трагически воспринимают смерть матери, что могут расхаживать среди ночи по лесу, испуская пронзительные стоны. В отличие от большинства животных, которые попросту не обращают внимания на мертвых сородичей или даже поедают их, слоны при виде умершего собрата приходят в сильнейшее волнение. Если они наталкиваются на кости себе подобных, то укрывают их в норах грызунов, различных щелях, завалах растительности. Из-за этого найти слоновьи останки бывает нелегко; возникла даже легенда о «кладбищах» — особых местах, куда эти животные удаляются, почуяв свой час. 

У китообразных и сирен иерархия выражена слабо. Установлено, впрочем, что крупные сообщества дельфинов состоят из более мелких группировок, которые объединены в единое стадо. Происходит это благодаря усилиям небольшого числа очень общительных особей, пользующихся большим влиянием и авторитетом у сородичей. Эти «дипломаты» постоянно курсируют между отдельными фракциями стада, побуждая их к взаимному общению. Когда дельфины-«дипломаты» покидают стадо, оно тут же распадается, но после их возвращения вновь быстро восстанавливается. У афалин (Tursiops truncatus) формируются «бандитские шайки», которые обычно состоят из трех самцов, долгие годы (до 12 лет) хранящих по отношению друг к другу необычайную верность и преданность. Основная цель деятельности банды — похищение самок из их стад для дальнейшего с ними совокупления. Пытающиеся присоединиться посторонние самцы отгоняются совместными действиями членов шайки. Когда сталкиваются интересы нескольких банд, приходится заключать союзы с другими «шайками». Так возникают «супербанды» численностью до 14 животных.


    Афалины (Tursiops truncatus) помогают раненому сородичу, поднимая его совместными усилиями к поверхности воды.
вперед

в оглавление